Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Объекты и методы исследования
1.1. Морфометрическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика 9
1.2. Методика исследований 14
Глава II. Общая численность и биомсса бактериопланктона
II.1. Литературные сведения 24
II.2. Сезонные исследования бактериопланктона 30
II.3. Исследования бактериопланктона в летнюю межень 46
II.4. Суточные изменения бактериопланктона 65
Глава III. Скорость размножения и бактериальная продукция
III.1. Литературные сведения 69
III.2. Суточные изменения скорости размножения бактериопланктона 72
III.3. Сезонные исследования скорости размножения бактериопланктона и его продукции 75 CLASS Глава IV. Гетеротрофные бактерии и скорость их размножения CLASS
IV. 1. Литературные сведения 86
IV.2. Сезонные изменения численности гетеро трофных бактерий 89
IV.З. Исследования гетеротрофных бактерий и скорости их размножения в летнюю межень 102
IV.4. Суточные изменения численности ге теротрофных бактерий 112
IV.5. Содержание гетеротрофных бактерий в грунтах 116
IV.6. Отношение количества гетеротрофных бактерий к общей численности бактеиопланктона 123
Глава V. Физиологические группы бактерий
V.І. Литературные сведения 131
V.2. Целлюлозные бактерии 135
V.3. Олигокарбофильные бактерии 142
V.4. Бактерии, разлагающие белки с выделе нием сероводорода 144
V.5. Гетеротрофные бактерии, обладающие амилолитической и протеолитической ферментативной активностью 148
V. 6. Денитрифицирующие бактерии 151
V.7. Нефтеокисляющие бактерии 156
V.8. Бактерии, разлагающие фенолы 161
V.9. Нитрификация 163
V. 10. Интенсивность окисления органического вещества 165
Обсуждение результатов 172
Выводы 185
Список литературы 188
- Сезонные исследования бактериопланктона
- Суточные изменения скорости размножения бактериопланктона
- Сезонные изменения численности гетеро трофных бактерий
- Олигокарбофильные бактерии
Введение к работе
Актуальность исследования. Одна из актуальнейших проблем современности - охрана и рациональное использование природных ресурсов, имеет всесторонее отражение в Конституции СССР (1977 г.) и в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года".
Известно, что антропогенное воздействие на любую природную экосистему приводит к существенным изменениям ее абиотической и биотической компоненты. За последние десятилетия отмечены существенные изменения экосистем целого ряда водоемов, в том числе и рек, причем изменения структуры и функциональных свойств планктонных и бентосных биоценозов рек часто сопровождаются резким снижением качества воды и биопродуктивности на всех трофических уровнях. Однако реки, как лотические системы, характеризуются высокой способностью к трансформации поступающего извне органического загрязнения. При этом водные бактерии, с присущей им специфичностью действия, высокой физиологической активностью и способностью к исключительно быстрой реакции на изменение параметров среды, играют роль главных деструкторов (Кузнецов, 1970, R;heinheimer , 1974). Бактериопланктон обоснованно считается одним из наиболее реактивных и важнейших звеньев трофической цепи, способствующих интенсивному протеканию самоочищения и непрерывному поддержанию процесса биопродукции в реках (Винберг, 1969). Поэтому микробиологические характеристики и индексы широко используются в качестве критериев при определении степени загрязнения водоемов и способности их к самоочищению (Цыбань, 1978; 1979; Саава, 1979; Кожова, 1978;.Винберг, Алимов, Балушкина, 1977).
Процессы формирования чистой воды и биопродуктивности водоемов рассматривают как результат функционирования единой экосис-
- 5 -темы (Винберг, 1969; Буторин, 1977). На современном уровне развития водной микробиологии мы располагаем подробно разработанными методиками учета численности, биомассы и продукции бактериопланк-тона (Разумов, 1932; Иванов, 1954; Родина, 1965; Винберг, 1971; Гак, 1975). Однако до сих пор все еще слабоизученным остается функционально-экологическое значение бактериопланктона малых рек различного трофического типа и географических зон.
На территории Латвийской CGP насчитывается более 1000 рек, большинство из которых имеют народнохозяйственное и рекреационное значение. Микробиологические исследования, представленные в настоящей работе, выполнялись нами как часть комплексного гидроэкологического изучения малых и больших рек Латвийской ССР, осуществляемого Лабораторией общей гидробиологии Института биологии АН Латв. ССР в 1969-1975 гг. согласно международным программам МБП, ГСМОС (1977-1980 гг.) и с 1979 г. продолжается в рамках программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (МАВ).
Цель и основные задачи. Целью данной работы являлось изучение микробиологического режима некоторых больших и малых рек Латвийской ССР и выявление основных структурных и функциональных характеристик бактериопланктона в условиях воздействия на реки природных и антропогенных факторов. Согласно с этим были поставлены следующие задачи. I) Определение типичных для исследуемых участков рек показателей общей численности бактерий и их биомассы, выявление характера распределения бактериопланктона в многолетнем, годовом, сезонном и суточном плане. 2) Выявление пространственно-временного распределения бактериопланктона на определенных участках рек, загрязненных недостаточно очищенными сточными водами местной пищевой промышленности, ЦБК, а также нефтепродуктами и смешанными стоками городов и населенных пунктов. 3) Определение
времени удвоения общей численности бактерий и время генерации гетеротрофных (сапрофитных) бактерии, константы скорости их роста и продукции бактериальной биомассы. 4) Изучение численности отдельных физиологических групп гетеротрофных бактерий, ассоци-рованных в воде и грунтах на чистых и загрязненных биотопах малых и больших рек. 5) Определение потенциальной способности бактериопланктона к окислению некоторых органических веществ в условиях чистой и загрязненной воды. 6) Количественная оценка бактериопланктона как фактора самоочищения.
Научная новизна. В результате проведенной работы впервые получен материал о микробиологическом режиме малых рек Латвийской ССР. При этом был выявлен комплекс структурных и функциональных показателей бактериопланктона в условиях загрязнения малых рек сточными водами молочной промышленности. Выяснена роль бактериопланктона как фактора самоочищения в условиях как прямого, так и мезомасштабного (через приток) сброса стоков молочного завода. Изучение экологии бактериопланктона в малых модельных реках проводилось' синхронно с гидрологическими, химическими и биологическими исследованиями в течение 4-х лет (летняя межень), что по сути дела предоставило нам условия эксперимента в природе. Благодаря этому нам удалось зарегистрировать реально существующие пределы устойчивого функционирования бактериопланктона и оценить его функциональные возможности как важного фактора процесса самоочищения.
Для устьевых районов рек нами впервые получена сравнительная оценка изменений микробиологических показателей после 4-5 летнего периода антропогенного воздействия.При помощи микробиологической индикации установлен ареал распространения органического загрязнения в устье реки под действием сгонно-нагонных яв-
лений. Впервые проведено изучение бактериальной продукции в устьях больших рек.
Применена однотипная методика выделения по 6-ти физиологических групп бактерий (по специфичности к субстрату питания) из общей пробы воды и грунтов на каждой из исследуемых рек. Благодаря этому, получены сравнимые результаты и сделан вывод о количественных и качественных сдвигах в экологии бактериопланктона в зависимости от факторов антропогенного воздействия.
Практическое значение. Основные результаты микробиологических исследований отражены в ежегодных отчетах Лаборатории общей гидробиологии Института биологии АН ЛатвССР и в работах по Международной биологической программе. На основе полученных результатов микробиологические исследования малых рек включены в программу "Человек и биосфера" (ГЛАВ) и в программу советско-датского сотрудничества в области охраны окружающей среды. Поскольку вобранные нами реки впадают непосредственно или через бассейны больших рек в Рижский залив, полученные нами данные важны для учета поступающего в Балтийское море бактериального загрязнения. Результаты микробиологических исследований были использованы для иллюстрации учебного курса гидрохимии и микробиологии инженерно-строительного факультета Рижского политехнического института. Микробиологические данные приобрели также прикладное значение: они представлены Министерству мелиорации и водного хозяйства республики в целях научного обоснования интенсификации процессов самоочищения посредством применения аэрации (тип аэратора Ц-І6) в больших реках и проточных прудах.
Сезонные исследования бактериопланктона
В р.Светупе общая численность бактериспланктона (ОЧБ) за два года исследования колебалась в пределах 0,4-16,7 млн.кл./мл, а биомасса - 0,12-1,83 мг/л (в среднем 4,3 2,5 млн.кл./мл и 0,44 мг/л) (табл.3). В многоводном 1972 г. численность и биомасса были выше среднегодовых: 5,4±2,5 млн.кл./мл и 0,65 мг/л, в маловодном 1975 г. ниже: 2,6 1,3 млн.кл./мл и 0,40 мг/л. Наиболее часто отмечена численность 1,0-3,0, в среднем 2,1 млн.кл./мл (рис. І). В годовом цикле отмечено два максимума: во время половодья весной и в летний или осенний период. Весенняя кульминация состоялась как в многоводном, так.и в маловодном году ( в среднем 5,4 2,8 млн.кл./мл). В 1972 г. после теплей зимы без постоянного ледостава, а также в результате оттепелей и притока дождевых вед маїсе голу м наступил в начале марта (8,3 млн.кл./мл), в 1975 г. позднее - в мае (5,8 млн.кл./мл). Летний.максимум отмечен только Е МНОГОЕОДНОМ году в июле (8,2 млн.кл./мл), когда в результате периодических летних ливней и поверхностного стока река обогащалась как аллохтонной микрофлорой, так и органикой, способствующей нарастанию ОЧБ. В летнюю межень маловодных 1971 и 1975 гг. Ш была беден (2,2 и 2,4 млн.кл./мл; 0,27 и 0,35 мг/л. соответственно) и кульминация наступала лишь в сентябре (3,6 млн. кл./мл и 0,42 мг/л). Но осенняя численность и биомасса в связи с низкой температурой воды (9,8С) была ниже Еесенней И летней (4,0 млн. кл./мл и 0,54 мг/л).
По течению реки общая численность и биомасса бактерий распределялись более равномерно в маловодном году: 3,4, 3,8, 2,7 млн. кл./мл и 0,38, 0,45, 0,37 мг/л, чем в многоводном: 7,6, 4,2, 5,2 млн. кл./мл и 0,88, 0,51, 0,57 мг/л. Неоднородное распределение бактериопланктона по течению реки объясняется гидрометеорологическими условиями. Так, в результате поверхностного стока дождевых вод и взмучивания донного детрита при повышенном расходе воды (2,0 м/с) плотность микробов в воде повышалась в 1,5-3 раза по сравнению со среднегодовой. Это было обнаружено в марте, мае и июле многоводного года (7,2, 7,0, 10,7, 9,7, 16,7, 9,7 млн. кл./мл), а также во время паводка маловодного года (6,4 млн. кл./мл). Кроме того, 0ЧБ повышается в главной реке во время большого расхода воды в притоке Перльупе (0,1-0,3 м/с).
В Р. Рауне сезонные изменения численности и биомассы бактериопланктона прослежены в основном по ежемесячным данным 1973 г. (табл. 4). 0ЧБ составляла 0,5-29,7 млн. кл./мл, биомасса 0,18-7,9 мг/л, в среднем за год 4,8+2,36 млн. кл./мл и 1,7 мг/л. По данным кривой статистического распределения наибольшая частота встречаемости 0ЧБ выявлена в пределах 3,5-6,4, в среднем 5,0 гллн. кл./мл. Сезонные изменения 0ЧБ в р. Рауне показаны на рис. 2.
Зимой БП загрязненного участка реки характеризовался невысокой численностью по сравнению с летним сезоном. Это было связано с частыми оттепелями, во время которых загрязненная вода разбавлялась более чистыми талыми водами и обогащалась кислородом. Кроме того, отрицательным фактором являлась низкая температура воды. После мягкой зимы весенней кульминации ЕЛ не наблюдалось. Сезонный прирост микробной плотности выявлен летом (с июня по сентябрь), достигая максимума в августе (25,0 (Pal), 29,7 (Ра2), 10,0 (РаЗ) млн. кл./мл. В августе также были установлены наивыс шиє показатели БПК : 3,46, 6,16, 3,0 мг Og/л. Осенью ОЧБ снизилась в связи с похолоданием воды и достигла весенне-летнего уровня.
Установили, что ОЧБ высокая как на фоновом (Pal), так и на загрязненном (Ра2) створе, поскольку на первом была высокая концентрация стойких органических веществ, а на втором, кроме того, высокое содержание легкоокисляемых органических веществ (по EEffig). ОЧБ снизилась в 7 юл ниже источника загрязнения (РаЗ) на 54,8%, хотя и здесь плотность микробов сохранилась высокой (в среднем 4,7 млн. кл./мл). Химические и альгологические данные свидетельствуют об антропогенном евтрофировании этого участка, на что также указывает высокая ОЧБ (Фурсенко с соавт., 1977; Гаври-шева с соавт., 1977).
В Р. Даугаве ОЧБ в течение исследований I969-I97I гг. колебалась в пределах 0,4-15,6, в среднем 6,39+3,61 млн.кл./мл, и биомасса 0,16-6,87, в среднем 1,74+1,54 мг/л (табл. 5, 6). Можно заключить, что ОЧБ в устьевом районе реки весьма вариабельна. Максимальная частота встречаемости (68%) ОЧБ (5,0-9,0, в среднем 7,0 млн. кл./мл и выше) свидетельствует о высоком загрязнении створа Да2. Относительно условно чистого створа ДаІ можно сказать, что одіш из пиков (0,3-1,7, в среднем 1,0 млн.кл./мл) характеризует сгонные явления и фоновое состояние БП, другой (6,3-7,7, в среднем 7,0 млн. кл./мл) - нагонные явления и сильное загрязнение.
По годам исследования ОЧБ распределялась неравномерно: в 1969 г. 8,3+2,3, 1970 г. 9,5+3,4 и 1971 г. 3,3+1,4 млн. кл./мл., что связано с различной водностью реки, интенсивностью сгонно-на-гонных явлений и степенью загрязнения. Так, в 1969 г. при отчетливо выраженной маловодности летне-осеннего периода (расход воды 150 м/с) и максимальной амплитуде колебаний уровня воды (Бер
Суточные изменения скорости размножения бактериопланктона
Оптимальный срок экспозиции проб воды при применении метода склянок для определения скорости размножения бактерий выявили экспериментально (рис. 15). Известно, что при длительной экспозиции возникает опасность выйти за пределы фазы логарифмического роста бактерий, тогда как при короткой - найденные значения К носят более случайный характер. Анализ данных наших опытов показал, что суточный рост бактерий в Ш чистой воде (Св) протекает по экспоненту в течении суток нарастает примерно : вдвое. Скорость размножения бактерий в каждом 4-часовом интервале экспозиции была довольно равномерной: К 0,3-0,5 сут . Очевидно, скорость выедания бактерий зоопланктоном несколько оставало от темпа размножения бактерии. Сравнения прироста ОЧБ в изолированной пробе с кривой суточных изменений ОЧБ непосредственно в реке (рис. 13) показало, что в природных условиях накопление Ш не происходит. Очевидно, ресурсы бактериальной биомассы в реке используется более интенсивно, чем в изолированной из реки воде. По всей вероятности, выедание бактерий в условиях реки зависит от суточной ритмичности интенсивности потребления и особенностей вертикальной миграции потребителей. Как показали исследования по зоопланктону, то с высокой плотностью зоопланктона отличались зарослевая зона реки, где численность коловраток достигала 485 экз./л, а придонная вода, в которой плотность инфузорий была 533 тыс.экз./иг (Цимдиньш, 1978; Лиепа, IS75).
В НФ загрязненной воде численность бактерий на протяжении суток снижалась, из чего следует, что здесь более интенсивно протекают процессы выедания бактерий, чем их размножение (или отмирание). Главными потребителям бактерий в загрязненной воде были сапрофитные инфузории, богато развивающиеся в придонном слое и в толще воды (3 млн.экз./w) и коловратки (2-4 экз./л).
В пробах Ф чистой воды (Св) ОЧБ достигала пика в первые 4-8 часов, а в следующие 4 часа наступала фаза отмирания. В последние 4 часа ОЧБ держалась на исходном уровне и даже несколько повысилась. Возможно, что быстрое размножение планктонных бактерий в начале опыта шла за счет лизиса клеток каких-либо групп бактерий или было связано нарушением равновесия между плотностью бактерий и концентрации органического вещества в связи фильтрацией воды.
Вспышку прироста БП в первые часы экспозиции в подобных случаях Д.З. Гак (1975) объясняет как явление "эффекта фильтрования", однако допускает возможность, что возрастание БП в первые шесть часов можно трактовать как фазу логарифмического роста. В наших опытах с чистой речной водой более вероятной кажется вторая трактовка. Во-первых, потому что прирост ВП после вспышки снижается; во-вторых, возрастание ОЧБ с 3 до 24,3 млн.кл./мл могло вызвать в течение нескольких часов (4) полное исчерпание скудных запасов пищи, и следовательно, закономерное отмирание популяций бактерий. Предполагается, что в данном случае могла проявиться особенность автохтонной микрофлоры воды - высокая скорость размножения бактерий (Романенко, 1973), которая обуславливает сокращение срока логарифмической фазы их роста, особенно при низких концентрациях органи ческого вещества ( Jannasch, 1963). К сожалению, мы не располагаем достаточным числом опытов для полного объяснения вышеизложенного предположения.
В загрязненной фильтрованной воде ОЧВ повышалась по экспонен тте со скоростью размножения К = 0,31-0,18 сут . Сопоставление данных обоих вариантов (чистая и загрязненная вода) опыта с фильтрованной водой показало,, что константа скорости роста при суточной экспозиции склянок различается примерно вдвое в водостоках разного трофического типа или разной степени загрязненности вод.
Исследования в р. Светупе показали, что время генерации ОЧБ колеблется как по сезонам года (табл. II), так и внутри каждого сезона (рис. 16). Высокая скорость размножения бактерий (є = 7,6 -10,1 ч, К= 1,66-2,0 сут"1) была зарегистрирована весной при оптимальной температуре воды (16-17С) и хороших питательных условиях, как то: осенне-зимних запасах автохтонного органического вещества, стока биогенов с водосборной площади, выноса минеральных веществ из загрязненного притока. Бактериальная продукция в мае составляла в среднем 1,84 мг/л в сутки. В половодье при низкой температуре воды (0С) и максимальной биомассе бактерий (до 1,16 мг/л), преимущественно аллохтонного происхождения, скорость размножения бактерий была сравнительно медленной (g = 23,4 ч, К=0,72 сут ) и отмечено даже отрицательное время генерации (СвЗ). Следовательно, процессы продуцирования бактериальной биомассы были замедлены (Р= 0,78 мл/л.сут) или не протекали совсем в связи с отмиранием аллох-тонных микроорганизмов.
Сезонные изменения численности гетеро трофных бактерий
Сезонные наблюдения количественного распределения гетеротрофных (сапрофитных) бактерий (ГСБ) проведены в реках Светупе, Рауна, Даугава и Лиелупе.
В р. Светупе количество ГСБ колебалось в пределах 0,13-4,7 тыс. кл./мл (табл. 12). В многоводном 1972 г. количественные изменения были более значительны - 0,13-4,7 тыс. кл./мл, чем в маловодном 1975 г. - 0,41-1,19 тыс. кл./мл. Среднее количество ГСБ в воде было сравнительно небольшое - 1,1 (1972 г.) и 0,8 тыс. кл./мл (1975 г.).
Сезонную динамику ГСБ можно оценить, учитывая ряд действующих на них биогенных и абиогенных факторов, из которых наиболее важными являются естественная концентрация легкоразлагаемого органического вещества и температурный и гидрологический режим реки. Важным обстоятельством явлалась конкретная обстановка сезонного развития высшей водной растительности в связи с зарастанием реки
По данным I97I/I972, 1974/1975 гг., в сезонной динамике ГСБ наблюдалось два максимума - весной и осенью и два минимума - летом и зимой. Увеличение количества ГСБ весной объясняется смывом их с водосборной площади (сельскохозяйственных земель, пастбищ) и взмучиванием органического детрита и вымыванием микроорганизмов грунтов в толщу воды во время половодья. Напршлер, при медленном повышении или спаде половодья (апрель-май 1972 и 1975 гг.) количество ГСБ достигало 1,98 тыс. кл./мл, а во время бурного поло водья (март 1974 г.) было более, чем в 20 раз выше. Осенью (в сентябре-октябре) количество ГСБ в воде достигало в среднем 1,44 тыс.кл./мл, что объясняется обогащением воды легкоразлагае-мыми оргаїшческими веществами в связи с отмиранием гидрофильной растительности, фито- и зоопланктона (Зиединя, Звайзгне, 1975; Щодпинь, 1978). По мнению многих исследователей (йвлев, 1950; Александрова, 1973; Горбунов, 1953, 1976), именно гидрофильная растительность в водоемах в период ее распада обогащает воду огромным количеством легкоокисляющихся органических веществ.
В связи со значительным зарастанием берегов реки влияние поверхностного стока в осеннее половодье по сравнению с весенним сказалось в меньшей мере. Так, не обнаружилось столь резких пиков количества ГСБ в сентябре (2,4 тыс.кл./мл) и октябре (4,7 тыс. кл./мл), как в весеннее половодье (15,5 тыс. кл./мл).
Зимой (в марте 1975 г.) количество ГСБ наименьшее - в среднем 0,34 тыслсл./мл подо льдом и 0,36 тыс. кл./мл в открытой воде (март, 1972 г.). Минимальное количество ГСБ зимой отличалось от максимального при очень сильном половодье примерно в 8, при среднем половодье - в 2 раза.
Среднее количество ГСБ летом (июль-август) 0,69 тыс.кл./мл. По сравнению с зимней меженью это в 2 раза больше, что позволяет считать одним из симулирующих факторов их прироста летнюю температуру воды (21С). Однако несмотря на благоприятные температурные условия 50% всех количественных показателей были низкими 0,37-0,69 тыс.кл./мл в связи со скудными ___1 условиями питания .
Известно, что гидрофильная растительность, поглощая биогенные вещества, ограничивает развитие ГСБ (Александрова, 1973; Горубнов, 1976). Это подтверждается данными И.А. Родзиллера и В.М. Зотова (1973) о том, что взвешенные органические Еещества осаждаются на поверхность макрофитов.
На исследуемом участке р. Рауны количество ГСБ колебалось в пределах 1,3-98,3 тыс. кл./мл, в среднем составляя 2,9 и 3,3 тыс. кл./мл на условно чистых и 30,7 тыс. кл./мл на загрязнеішом участках реки (1973).
В связи со значительным загрязнением реки (БПК 1,31-8,42 мг С /л, перманганатная окисляемость 10,0-25,9 мг OgA) возникли существенные изменения в ходе сезонной динамики ГСБ по сравнению с чистым участком р. Светупе. Здесь наивысший прирост ГСБ установлен летом (табл. 9). Кульминация численности наблвдалось в июне-июле и августе-сентябре при оптимальных сезонных температурах (17-22С). На загрязненном участке отсутствовал явно выраженный максимум численности ГСБ в весеннее половодье. В связи с разбавлением сточных вод паводками их количество весной снизилось.
В зимнюю межень ГСБ составляли 2,7$ от максимальной численности в летнюю межень. В результате зимой было отмечено накопление легкоразлагаемой органики, составляющей до 53$ общего содержания органического вещества. Подобное явление отмечалось и в осенний период, когда при первом похолодании воды (до 1,5С) численность ГСБ снизилась на 14,6$ от максимальной численности в летнюю межень, а легкоразлагаемая часть органики, наоборот, накопилась до 50$ общей.
Температура воды выше 14С (в мае-августе) оказало положительное, а ниже ЮС (в марте, сентябре, октябре) отрицательное влияние на численность ГСБ. При температуре воды 14С зарегистрирован как прирост, так и уменьшение количества ГСБ. Решающим являлось то обстоятельство, когда наблюдалось эта температура: после холодного сезона (зимы) или после теплого (лета).
На условно чистых участках реки (Pal и РаЗ) также обнаружено повышение их количества в июне-августе (Pal) и июле-сентябре (РаЗ). Здесь в развитии ГСБ имело значение отмирание весеннего зоопланктона, который значительно богаче развит на Раї (Цимдинь, 1978), и летнего фитопланктона, наиболее развитого по мере отдаленности от загрязненного створа (Зиединя, 1975).
В Р. Даугаве количество ГСБ колебалось в пределах 0,15-85,0 тыс. кл./мл: на ДаІ 0,15-1,59, Да2 и ДаЗ 1,4-85,0 тыс. кл./мл. В сезонной динамике ГСБ на условно чистом створе выявлено два максимума - весной и осенью и два минимума - зимой и в середине лета. В случае отсутствия сильных сгонно-нагонных явлений аналогичная сезонность установлена и для ОЧБ. Очевидно, факторы, определяющие сезонность были одни и те же: гидрологический режим (половодье) и обогащение воды автохтонным органическим веществом в связи с отмиранием зоо- и фитопланктона. На загрязненных створах Да2 и ДаЗ количество ГСБ максимальным было весной и летом (июль, август, сентябрь). Ввиду постоянного наличия свежего ал-лохтонного органического вещества максимальный прирост ГСБ имел место летом при оптимальной температуре воды (16-18,5С). Максимальная численность ГСБ летом и минимальная зимой на ДаІ различалась в 4,5 раза, тогда как на Да2 и ДаЗ лишь в 1,3-2,5 раза. Накопление в воде ГСБ зимой свидетельствовало о высоком загрязнении и замедленных темпах самоочищения в реке.
Неравномерное распределение ГСБ вниз по течению реки зависит от концентрации легкоокисляющихся органических веществ (рис. 19). Это совпадает с данными более ранних работ (Мелберга, 1967; Мелберга с соавт., 1971; Мелберга, Вавере, 1972, 1974). Численность ГСБ при впадении реки в Рижский залив в 14 раз выше, чем в условно чистой воде. Ниже города выявлены самые высокие
Олигокарбофильные бактерии
Р- Светупе. Исследования проводили в июле-августе 1975 г. Пробы взяты из шести участков реки и посевы проводились параллельно на трех питательных средах: Горбенко, Зобелла и для сравнения РИА. Данные исследований приведены в табл. 27.
Наибольшее количество колоний олигокарбсфильных бактерийч(ОБ) выросло на средах с пониженной концентрацией органического вещества: на среде Горбенко подсчитано в 1,4-19,5 и на среде Зобелла в 1,4-14,5 раза больше колоний, чем на стандартной среде РИА. Процентное соотношение численности ОБ и ОЧБ составляло в среднем 1,14%, т.е. было выше, чем ГСБ/ОЧБ (0,02%). Можно считать, что ОБ являются более типичными представителями автохтонных бактерий, чем ГСБ. Выявлена потребность ОБ в ростовых веществах, поскольку на среде Зобелла (с дрожжевым автолизатом) часто выявляли больше бактерий, чем на среде Горбенко. В природных условиях поставщиками этих веществ (аминокислот, витаминов) являлись бактерии, разлагающие целлюлозу (Наплекова,Смагина,1975). Сопоставление данных по створам реки показало, что в относительно более чистых местах выше загрязненного притока и на более отдаленных от него створах ОБ значительно превалируют над ГСБ. На менее чистых створах численность ОБ и ГСБ выравнивается.
P. Payна. Численность ОБ изучена в июле 1975 г. на двух створах (Ра2, РаЗ). Сравнение данных на Ра2 и РаЗ показало, что количество ОБ повышается в условиях загрязнения реки, поскольку на 10-кратно разбавленной среде способны развиваться и многие ГСБ, растущие на стандартной среде РИА. Очевидно, в силу этого в загрязненной воде на Ра2 ОБ было в 40 раз больше, чем на РаЗ и примерно в 5 раз больше, чем в р. Светупе.
Более существенным показателем для рек или их участков разной степени загрязненности было соотношение ОБ с ГСБ. Так, в чистой природной воде (р. Светупе) количество ОБ значительно превышало количество ГСБ (в 1,4-19,5 раза), их соотношение составляло 1:20. В загрязненной воде (р. Рауна) количество ОБ было, з основном, меньше, чем ГСБ и соотношение ОБ/ГСБ меньше I. Лишь в отдельных случаях количество ОБ незначительно превышало количество ГСБ (в 1,1-1,7 раза). Отсюда следует, что в ЕЛ чистой реке наиболее характерним являлись олигокарбофильные бактерии - представители автохтонной микрофлоры, тогда как в загрязненной превалировали ГСБ, поступающие в реку со стоками или усиленно развивающиеся в условиях загрязнения.
Р. Светупе. Численность анаэробных и факультативно анаэробных гнилостных бактерий (ГБ) в воде колебалась от 40 до 820, составляя в среднем 260 кл./мл (табл. 28). В грунтах наблюдали менее стабильную численность, чем в воде: 0,4-105,0 тыс. кл./г. Распределение ГБ в грунтах было неравномерное. Так, в заиленном песке с детритом, отобранном вблизи берегов под зарослями, их численность высокая (19-88 тыс. кл./г). В крупнозернистом песке без примеси детрита в стрежневой зоне реки она сравнительно ниже (0,4-0,6 тыс. кл./г) и практически равна таковой в воде. Непосредственно на остатках растительности, погруженной в воду, обнаружено максимальное количество ГБ (63-561 тыс. кл./г).
Максимальный сезонный прирост ГБ как в воде, так в грунтах обнаружили летом, хотя их численность на каждом створе имела максимум в разное время (с июля по сентябрь).
Предполагаем, что процессы гниения практически не осуществлялись в поверхностных слоях воды, поскольку здесь присутствовало мало ГБ, была установлена низкая концентрация белковых веществ и высокая насыщенность воды кислородом. Напротив, в грунтах, обогащенных белковым веществом остатков растительности и животных и большим количеством ГБ, процессы микробного распада белков с выделением сероводорода протекали интенсивно. В конце лета (август-сентябрь) об этом свидетельствовало падение редокспотенциала до Н 16,9 в придонном слое воды.
Р. Рауна. Численность ГБ в воде и грунтах была выше, чем в р. Светупе: 0-7 тыс. кл./мл и 0-136 тыс. кл./г (в среднем 0,65 тыс. кл./мл и 30,3 тыс. кл./г), В 10$ проб грунтов, отобранных в разные сезоны года, ГБ не были обнаружены. Максимальный сезонный прирост ГБ установили в июле на всех створах. Количество ГБ изменялось соответственно типу грунтов. В крупнозернистом песке с камнями, обросшими перифитоном (Pal), - 36,5; в заиленной гальке с гравием (Ра2) - 43,6; в мелкозернистом песке (РаЗ) - 4,5 тыс. кл./г.
На загрязненном створе Ра2 численность ГБ повысилась в 1,4 раза в воде и в 4,1 раза в грунтах по сравнению с условно чистым створом РаЗ. Сильное повышение численности ГБ было обнаружено на Раї в связи с рассеянным притоком территориальных вод населенного пункта Рауна.
Р. Слопене. На протяжении трех лет исследования (1973-1975) численность ГБ колебалась в пределах 0,01-96,0, в среднем 13,6 тыс.кл./мл, и 1,0-669,0 тыс.кл./г, в среднем 134,9 тыс.кл/гл. В загрязненной воде ГБ было в 12,9 раз больше, чем в условно чистой, в загрязенных грунтах в 11,8 раз больше, чем в условно чистых.
Р. Циецере. Количественное распределение ГБ определяли в августе-сентябре 1972 г. Численность ГБ была высокой - до. 56,96 тыс. кл./мл.; в загрязненной воде в 132,5 раза выше, чем в условно чистой.
По данным исследований двух последних рек видно, что сточные хозяйственно-бытовые и фекальные воды города, если в их состав входят стоки мясокомбината, значительно повышают количество ГБ в воде и грунтах. Сезонный прирост их численности приходится на июль-август в воде и сентябрь-ноябрь в грунтах.
Р- Даугава. Численность ГБ составляла 0,01-16,0 тыс.кл./мл и 0,15-209,0 тыс.кл./г. в среднем 2,6 тыс.кл./мл и 60,7 тыс.кл./г. Смешанные городские сточные воды способствовали развитию ГБ: в воде их численность повысилась в 10,6, в грунтах - в 5,6 раза. Сезонный прирост ГБ наблюдали в августе. Кроме того, прирост количества зарегистрирован в октябре и феврале. Сопоставление динамик ГСБ и ГБ показало, что аэробная и анаэробная фазы микробной жизни в реке повышаются и снижаются одновременно, что подтверждается исследованиями других авторов (Горбунов, 1976).
Результаты исследований по всем рекам показало, что ГБ принимают активное участие в разложении как автохтонного, так аллох-тонного органического вещества сточных вод. Количественные данные свидетельствуют, что белковыми серосодержащими веществами более
