Введение к работе
з
Исследование многолетней изменчивости морских экосистем под влиянием климатических флуктуации является в настоящее время одной из актуальнейших тем в гидробиологии. Данное направление исследований тесно взаимосвязано с проблемой динамики природных биосистем под нарастающим антропогенным прессом. Повышенный интерес к ней обусловливается неоднозначным толкованием изменений общепланетарного климата и связанных с ними явлений. Вопрос о причинах локальных и глобальных климатических изменений окончательно еще не разрешен, но принято считать, что на настоящий момент естественные факторы, по своему влиянию на глобальный климат, преобладают над антропогенными (Ландсберг, 1974), и существующие климатические флуктуации во многом объясняются автоколебательными процессами в системе атмосфера -океан - полярные льды (Хромов, 1973; Ellett & Blindheim, 1992). Полагают, что многие выводы о "потеплениях" или "похолоданиях" могут быть существенно подкреплены фактами климатически обусловленных изменений в морских биосистемах надорганизменного уровня. С другой стороны, на основе моделей климатических флуктуации (Кляшторин, Любушин, 2005) продолжаются достаточно успешные работы по прогнозированию состояния биоресурсов хозяйственно-значимых гидробионтов.
Хорошим индикатором и интегратором многолетних изменений окружающей среды является макрозообентос (далее по тексту в качестве синонимов могут употребляться термины: "бентос", "зообентос", "донная фауна и "донное население"), большинство представителей которого ведет малоподвижный образ жизни и имеет достаточно длительный жизненный цикл. В отличие от многолетних изменений фаунистического и биогеографического состава изменения качественных и количественных характеристик зообентоса изучены пока слабо. Много неясного существует и в оценках закономерностей количественного распределения зообентоса в Баренцевом море вследствие их слабой подкрепленности фактическим материалом и статистическими выкладками, дискуссионности и неоднозначности выводов. Исследования изменений донного населения под воздействием антропогенных факторов начаты сравнительно недавно
и локально ограничены. Абсолютно неясны многие последствия интродукции в Баренцевом море хозяйственно-ценных видов из водоемов других биогеографических областей и, как одного из ее результатов, прогрессирующего увеличения численности камчатского краба.
Цель исследований - выявление и причинная оценка многолетних качественных и количественных флуктуации зообентоса и обусловливающих их факторов в Баренцевом море на трансрегиональном и региональном уровнях. При этом зообентос рассматривается не только как индикатор климатических изменений, но и как кормовая база бентосоядных рыб, птиц, млекопитающих и как совокупность самостоятельных хозяйственно-значимых биоресурсов.
Задачи исследований:
поиск и оценка валидности ретроспективных материалов, анализ особенностей сбора и обработки коллекций;
выбор полигонов для многолетних наблюдений, сбор и обработка нового фактического материала;
выбор формализованных картографических методов и картирование исходных данных;
разработка метода оценки экологического благополучия донных сообществ;
выявление общих закономерностей распределения зообентоса в арктических морях;
-уточнение качественных и количественных характеристик зообентоса в Баренцевом море и отдельных его регионах.
оценка роли климатических флуктуации в многолетних флуктуациях зообентоса в Баренцевом море;
оценка роли антропогенных факторов в многолетних флуктуациях зообентоса в Баренцевом море.
Объект исследований - макрозообентос Баренцева моря и условия его существования в 20-м и начале 21-го столетия.
Предмет исследований - качественная, количественная и пространственная структура поселений макрозообентоса; условия окружающей среды, влияющие на вариабельность и направленную изменчивость донного населения.
Положения, выносимые на защиту.
-
Количественное распределение зообентоса в Баренцевом море демонстрирует прямую связь с продолжительностью сезонного ледового покрова 20% сплоченности. При этом величина общей биомассы бентоса не зависит от среднемноголетней первичной продукции планктона, но пропорциональна содержанию хлорофилла в донных осадках, которое максимально в прикромочных областях сезонного льда.
-
Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все периоды исследований характеризуется заметным постоянством в соотношениях ресурсов животных с разными типами питания и общим преобладанием сестонофагов, причем 75-80% общей биомассы образуют 15-20 таксонов, преимущественно в ранге вида, а 40-50 % биомассы приходится на 7-10 видов.
-
Основными факторами, воздействующими на многолетние флуктуации биомассы и структуру сублиторальных сообществ в Баренцевом море, являются донные траления и драгирования, а влияние климатических флуктуации менее выражено. Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на внешние воздействия соответствует средней ожидаемой продолжительности жизни донных организмов.
Научная новизна. Впервые показано, что основным фактором многолетней изменчивости количественных характеристик зообентоса в Баренцевом море являются не климатические флуктуации, а траловый промысел рыбы.
Установлено, что распределение биомассы зообентоса в водоеме зависит от концентрации хлорофилла в донных осадках, которая наиболее высока в районах длительного нахождения кромки сезонного льда.
Обнаружено, что трофическая структура зообентоса Баренцева моря в разные периоды характеризовалась преобладанием фильтрационного типа питания и значительным перекрытием поселений животных различной трофической принадлежности.
Показано, что в Баренцевом море местоположение границы между бореальной и арктической биогеографическими областями согласуется с полями повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 100(39 км)"1
Найдено, что в сублиторальных инфаунных сообществах юго-западной части моря отклик зообентоса на долговременные флуктуации температуры происходит достаточно быстро и проявляется преимущественно в изменении доли бореальных видов.
Выявлено, что в Печорском море (юго-восточная часть Баренцева моря) поселения фонообразующих представителей зообентоса реагируют на гидрологические флуктуации с задержкой в несколько лет, которая в большинстве случаев обусловливается возрастом кульминации биомассы в их популяциях.
Установлено, что многолетняя изменчивость общей биомассы зообентоса в Печорском море проявляется на участках, подверженных воздействию трансформированных атлантических вод, воздействию стока Печоры и беломорских вод, поступающих через Поморский пролив.
Обнаружено, что на значимые температурные флуктуации и интенсивные рыбопромысловые траления зообентос реагирует изменениями свой биомассы с четырехлетней задержкой, которая, по-видимому, обусловлена средней ожидаемой продолжительностью жизни донных организмов.
Выявлено присутствие в водоеме типично тихоокеанского двустворчатого моллюска-комменсала Neaeromya compressa (Dall, 1899), который мог попасть в Баренцево море вместе с итродуцированным крабом Paralithodes camtschaticus или другим тихоокеанским крабом-вселенцем - Chionoecetes opilio.
Практическая значимость. Результаты выполненных исследований позволяют по-новому оценить роль природных и антропогенных факторов в многолетней динамике зообентоса Баренцева и ряда других морей российской Арктики во второй половине 20 столетия. Они показывают, что доминирующим является антропогенное воздействие, которое при сохранении существующих тенденций хозяйственного освоения арктических морей будет в дальнейшем нарастать еще больше.
Собранная при выполнении работы и организованная в виде базы данных в среде Microsoft Access 2003 и Microsoft Excel 2007 информация по количественным описаниям для 2400 бентосных станций может в дальнейшем широко использоваться в морских гидробиологических исследованиях. В совокупности с разработан-
ными автором в среде Visual Basic макросами и матричными функциями база данных позволяет получать практически любые статистические и графические характеристики анализируемого материала, включая многочисленные биологические индексы и показатели.
Предложенный информационный индекс (DE) позволяет идентифицировать и, что очень важно, картировать морские донные сообщества, подверженные стрессу вследствие негативных воздействий антропогенной или естественной природы. Рекомендуется включение этого индекса в стандартный набор аналитических методов оценки биоразнообразия, особенно при описаниях фонового состояния биоты и мониторинговых наблюдениях.
Полученные данные могут быть использованы для корректировки антропогенного воздействия на экосистемы Баренцева моря с целью более эффективного регулирования многовидового промысла рыб, беспозвоночных и млекопитающих. При этом в существующие программы мониторинговых наблюдений морской биоты должны быть внесены соответствующие изменения, направленные на оценку воздействия донных тралений, а не только загрязнения и климатических флуктуации.
Материалы настоящей работы использованы в ряде оценок воздействия на окружающую среду (ОВОС) разведки и планируемой эксплуатации нефтяных и газовых месторождений в Баренцевом море.
Основные положения диссертации могут быть включены в лекционные курсы и практические занятия по гидробиологии, биогеографии и экологии для студентов биологических факультетов вузов.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены более чем на 40 всесоюзных и международных симпозиумах, съездах, конференциях, семинарах и рабочих совещаниях, основные из которых перечислены ниже:
-Всесоюзной конференции "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, 1986); II Всесоюзной конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Апатиты, 1987); II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы
марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1988); III Всесоюзной
конференции "Проблемы кайнозойской палеоэкологии и
палеогеографии морей Северного Ледовитого океана" (Апатиты,
1989); IV Всесоюзной научной конференции по проблемам
промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск,
1989); III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и
охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990); VI
съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991);
Mare NOR Symposium on the Ecology of Fjords and Coastal Waters
(Tromse, 1994); II Международной конференции "Освоение шельфа
арктических морей" (RAO-95) (С.Петербург, 1995); Международной
конференции "Современное состояние и перспективы исследований
экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск,
1995); Norwegian-Russian workshop-95 "Nature conditions of the Kara
and Barents Sea" (St.-Petersburg, 1995); 13th International Conference on
Port and Ocean Engineering under Arctic Condition (St.-Petersburg, 1995);
The 1st Nordic Marine Sciences Meeting (Goteborg, 1995);
Международной научно-практической конференции "Методология и
процедура оценки воздействия морской нефтегазовой индустрии на
окружающую среду Арктики" (Мурманск, 1996); VII съезде
Всероссийского гидробиологического общества (Казань, 1996); 31st
European Marine biology Symposium (St.-Petersburg, 1996); International
conference on Development and Commercial Utilization of Technologies in
Polar Region (Polartech-96) (St.-Petersburg, 1996); Международной
конференции "Биологические процессы и эволюция морских
экосистем в условиях океанического перигляциала" (Мурманск, 1996);
Международной конференции "Экологический мониторинг морей
Западной Арктики (от концепции к практике)" (Мурманск, 1997); III
международной конференции "Освоение шельфа арктических морей
России (РАО-97)" (Санкт-Петербург, 1997); Международной
конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы
сохранения биоразнообразия арктических морей" (Мурманск, 1998);
Международной конференции "Адаптации животных и растений к
условиям арктических морей" (Мурманск, 1999); ICES International
Symposium on Brackish Water Ecosystems (Helsinki, 1998);
Международной конференции "Вековые изменения морских
экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал,
биопродуктивность" (Мурманск, 2000); Международном семинаре памяти акад. Е.М.Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)" (Мурманск, 1999); The 3d international meeting of LOIRA program (Moscow, 2000); ACIA workshop "Russian climate research and monitoring in the Arctic" (St.-Petersburg, 2001); XIV Международной школе по морской геологии (Москва, 2001); International workshop on Ice Extent and the Global Climate System (Toulouse, 2002); International conference on Long-term Variability of the Barents Sea (Toulouse, 2002); Final Science Conference of ACSYS program (St.-Petersburg, 2004); The 4th International Workshop "Arctic coastal dynamic" (St.-Petersburg, 2003); Гидроэкологическом съезде Украины (Феодосия, 2005); Международной конференции "Aquaterra" (Санкт-Петербург, 2005); Open Globec-Program Conference (Victoria, Canada, 2005); Международной научно-практической конференции "Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности российского севера" (Мурманск, 2005); CABANERA open conference (Tromse, Norway, 2006); International conference "Arctic frontiers" (Tromse, Norway, 2007); отчетной научной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004, 2006); расширенном научном семинаре лаборатории бентоса ММБИ (Мурманск, 1998; 2008); совместном научном семинаре лаборатории морских исследований, лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и ББС ЗИН РАН (2002, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 155 печатных работ в отечественных и зарубежных изданиях, включая 1 индивидуальную монографию и 16 коллективных, 14 работ в изданиях, определенных Высшей аттестационной комиссией.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 465 страницах машинописного текста, включая 96 внутритекстовых иллюстраций и 31 таблицу, состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы из 520 отечественных и иностранных названий и двух приложений.
