Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методы исследования 7
2. Обзор литературы по росту у различных видов рыб 11
2. 1. Общие закономерности роста рыб 11
2. 2. Факторы, определяющие изменчивость роста рыб 15
2. 3. Рост рыб и формирование экологических форм 37
2. 4. Связь роста с формированием возрастной структуры рыб 38
3. Биология кеты 42
4. Строение чешуи различных видов рыб ..69
5. Особенности стада кеты Охотского рыбоводного завода 72
6. Причины разнокачественности потомства кеты, полученного от самок с различными размерами икры при его выращивании в стабильных условиях среды 80
6. 1. Изменчивость ооцитов у самок кеты разного размера 80
6. 2. Влияние массы ооцитов на продолжительность периода резорбции запасов желточного мешка 85
6. 3. Разнокачественность личинок на этапе вылупления и в процессе резорбции их желточного мешка 88
6. 4. Влияние массы икринок на массу вылупившихся из-нее свободных эмбрионов, личинок и молоди перешедшей на внешнее питание. Продолжительность влияния начальной массы икринок на массу молоди 90
6. 5. Влияние массы икринок, полученных от самок смешанной партии на рост личинок и молоди кеты 99
6. 6. Моделирование роста молоди кеты 102
7. Иерархические взаимодействия в пресноводный период роста молоди кеты 106
8. Влияние продолжительного голодания молоди кеты на этапе перехода на смешанное питание на формирование ее размерного состава 110
9. Влияние раннего начала кормления при значительных остатках желточного мешка на формирование размерного состава молоди кеты 113
10. Особенности формирования чешуи у молоди кеты 116
Обсуждение результатов 123
Выводы 127
Список литературы 130
- Связь роста с формированием возрастной структуры рыб
- Строение чешуи различных видов рыб
- Особенности стада кеты Охотского рыбоводного завода
- Влияние массы ооцитов на продолжительность периода резорбции запасов желточного мешка
Введение к работе
Одной из задач гидробиологии является изучение закономерностей роста гидробионтов, в частности рыб. Дифференциация рыб по размерам часто является основой формирования популяционного разнообразия, а знание экологических закономерностей изменчивости роста может способствовать его сохранению. Представления об основных закономерностях изменчивости роста в связи с экологическими факторами позволяют уже в ранние периоды онтогенеза прогнозировать и управлять процессом роста. Размерная изменчивость является важным атрибутом дифференциации популяции рыб на разные экологические формы. В большой степени с формированием изменчивости роста связаны многие случаи образования у рыб сложной внутривидовой структуры (Мина, Клевезаль, 1976; Никольский, 1980; Дгебуадзе, 2001).
Для выявления особенностей роста любого организма важнейшее значение имеет создание стабильных условий внешней среды. Такая стабильность химического состава и температуры воды отмечается на Охотском рыбоводном заводе (Сахалин). Одной из целей гидробиологии является получение максимального количества продуктов питания для человечества без нанесения ущерба объектам водной среды. Дальневосточные лососи являются важнейшими объектами водной среды, при этом в последние десятилетия ведется интенсивная работа по оптимизации искусственного воспроизводства наиболее ценных видов рода Onchorynchus, и в частности - кеты. Успех возврата производителей в значительной степени зависит от размерных характеристик выпускаемой молоди. Таким образом, в настоящее время актуальной проблемой является оптимизация роста молоди данного вида в постэмбриональный, пресноводный период их жизни. Однако целый ряд вопросов, касающихся подращивания молоди кеты, остаются не вполне решенными. Так, не ясно с какого момента резорбции желтка необходимо начинать кормление личинок, как влияет на их последующий рост наличие больших запасов желтка при начале кормления или, с другой стороны, как сказывается голодание в период смешанного питания. Влияет ли на дальнейший рост разнокачественность самок кеты и получаемой от них икры и влияет ли отбор самок по качеству икры на размерную структуру популяции кеты. Решение этих вопросов, а также общих проблем, связанных с закономерностями роста, позволят оптимизировать процессы выращивания молоди и определения сроков ее выпуска. Так показано (Леман, 2000), что при средней массе молоди кеты от 0,5 до 1,5 г дополнительное увеличение на каждые 0,1 г приводит к увеличению коэффициента возврата в среднем на 0,2%.
Кета, как и другие лососи, обладает довольно крупными ооцитами, делая удобными наблюдения за динамикой массы получаемых из них свободных эмбрионов, личинок и молоди. Известно, что у каждой самки имеется существенный разброс в размерах ооцитов. При этом средняя величина ооцитов также значительно различается у разных самок.
Наблюдения за ростом молоди кеты в стабильных условиях среды заводского выращивания, где температура воды практически не изменяется от оплодотворения до получения молоди, подрощенной в течение нескольких месяцев, позволяет исключить множество факторов, потенциально влияющих на формирование ее размерного состава.
Начиная с 30-х годов пошлого века, исследовали разнокачественность икры рыб, имеющейся у самок, и причины этого явления, а также роль разнокачественности икры в формировании размерного состава потомства (Мейен, 1940; Расе, 1941; Турдаков, 1943; Brown, 1946; Морозов, 1951; Матвеев, 1951; Смирнов, 1954, 1975; Привольнее, 1960; Волкова, 1965; Соколов, 1965; Ястребков, 1966; Галкина, 1969; Слуцкий, 1971, a; Fowler, 1972; Савостьянова, Слуцкий, 1974; Gall, 1974; Волобуев, 1984; Каев, Каева, 1986; Beacham, 1987; Blanc, 2002; Valdimarsson et al., 2002; Einum, 2003).
Исследовался вопрос темпов роста кеты и ее молоди, в частности в связи с характером прироста склеритов на ее чешуе (Бирман, 1968; Рослый, 1972, б; Шершнев, 1973; Смирнов, 1975; Каев, 1979, 1992; Карпенко, 1998;
Гриценко, 2002). Эти данные крайне необходимы, поскольку, зная особенности формирования склеритов на чешуе кеты в течение малькового периода, можно подвергать анализу чешую пришедших на нерест
производителей с целью оценки влияния особенностей роста в мальковый период на дальнейшую судьбу рыб.
К сожалению, такие исследования проводили в основном на совокупном потомстве от разных самок и чаще - в природных условиях. При этом крайне интересным остается вопрос, каковы различия в темпе роста и скорости закладки склеритов чешуи в потомстве от отдельных самок с крупными и мелкими ооцитами, а также у молоди, обладающей разными темпами роста.
В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы являлось изучение процессов роста, формирования размерного состава молоди кеты и структуры ее чешуи в искусственных условиях Охотского лососевого рыбоводного завода.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Оценить причины разнокачественности потомства кеты на примере
молоди, полученной от самок с различными размерами икры.
2. Исследовать влияние иерархических взаимоотношений на рост молоди кеты.
3. Выявить значение раннего начала питания личинок кеты при наличии у них большого желточного мешка на формирование размерной структуры полученной от них молоди.
4. Выявить значение голодания на этапе перехода на смешанное питание на формирование размерной структуры молоди кеты.
5. Оценить возможности использования прироста количества склеритов на чешуе для обратного расчисления темпов роста у молоди кеты.
Связь роста с формированием возрастной структуры рыб
Г.Н. Монастырский (1949) указывал, что ускорение роста обусловливает сокращение срока созревания поколения или усиление обновления нерестовой популяции и, наоборот, снижение скорости роста сопровождается удлинением срока созревания поколения и ослаблением обновления стада зрелой рыбой. Например известно, что у рыб в ряде случаев особи одного возраста, различающиеся по темпу роста, различаются и по продолжительности жизни. Быстро растущие живут меньше, чем медленно растущие (Никольский, 1965; Ricker, 1969). Время наступления половой зрелости у большинства видов рыб обычно связано с достижением определенных размеров, а не возраста, т.е. физиологический возраст далеко не всегда отражает хронологический (Васнецов, 1934; Монастырский, 1940; Aim, 1959). Однако из этого общего правила имеются многочисленные исключения. Это в первую очередь карликовые формы многих видов рыб (Кошелев, 1971). Это же наблюдается у разных по характеру питания и темпу роста форм гольцов Salvelinus alpinus (L.) и сигов Coregonus lavaretus (L.) (Решетников, 1966), а также у проходных и жилых форм лососей и кумжи бассейнов Атлантического и Тихого океанов. В пределах карликовых особей рыб, медленно растущих и рано созревающих, при меньших размерах достижения половой зрелости снова устанавливается связь ее с размерами, а не с возрастом (Лапин, Юровицкий, 1959).
Поскольку время наступления половой зрелости, а тем самым и темп воспроизводства популяции в значительной степени зависят от скорости роста рыб, становится понятным, что у рыб, не достигших половой зрелости, значительная часть поступающих в организм пищевых ресурсов идет на увеличение их размеров. Рост рыб в длину до достижения ими половой зрелости в значительно большей степени зависит непосредственно от обеспеченности пищей в данное время, чем после достижения половой зрелости. Следовательно, чем быстрее растет рыба, тем раньше она достигнет половой зрелости. Достижение половой зрелости в более молодом возрасте ускоряет темп воспроизводства популяции (Никольский, 1974).
Различный рост особей в поколении приводит к тому, что поколение созревает обычно в разном возрасте (Никольский, 1974). Отчетливо выявляется отмеченное Г. Д. Поляковым (1962) взаимное влияние численности смежных поколений на ход полового созревания у рыб, их слагающих.
Следует подчеркнуть, что в пределах одной климатической зоны ускорение роста в течение первых месяцев жизни многих видов рыб может приводить к раннему созреванию с последующими изменениями в жизненном цикле. Достаточно достоверно это показано на атлантическом лососе Salmo salar (Thorpe, 1986, b). Классическими в изучении проблемы вариации жизненных стратегий в пределах отдельных популяций стали наблюдения за неркой О. пегка. Уже ранние исследования показали возможность превращения при определенных условиях проходной формы нерки в карликовую, Таким образом, существенно изменялись жизненные стратегии. В частности, Риккер (Ricker, 1959) сообщает о случае, когда молодь проходной нерки, выпущенная для нагула в два небольших канадских озера, превратилась в карликов. Образование карликовой нерки определяется ускорением роста у части особей, что приводит к их более раннему созреванию (Ricker, 1938,1972).
У кеты в связи с изменением темпа роста также меняются не только средний возраст полового созревания, но и растянутость возрастного ряда впервые нерестующих рыб. При повышении темпа роста возрастной ряд впервые нерестующих особей становится меньше, при замедлении темпа роста он растягивается, что, естественно, изменяет темп пополнения. Так, у осенней кеты Амура в годы с высокой численностью время полового созревания растягивается, а в годы с низкой численностью - сокращается. Одновременно средний возраст созревания сдвигается в сторону младших возрастов (Никольский, 1974) (табл. 3).
Естественно, что рост рыб до достижения половой зрелости и возраст полового созревания определяются не только численностью поколения и величиной кормовой базы, но и продолжительностью и температурными условиями сезона нагула. Так, B.C. Кирпичников (1935) показал, что в годы потепления корюшка Белого моря растет лучше, чем в более холодные годы.
Строение чешуи различных видов рыб
Чешуя костных рыб располагается в дермальном кармане и состоит из двух слоев: наружного костного слоя и фибриллярной пластинки, расположенной несколько глубже (Lea, 1913; Петров, Петрушевский, 1929; Neave, 1936). Поверхность костного слоя - гиалодентина несет гребни называемые склеритами, которые располагаются параллельно краю чешуи. Фибриллярная пластинка состоит из ряда слоев, которые, в свою очередь, образованы из пучков коллагеновых волокон — фибрилл вырабатываемых фибробластами. Коллагеновые волокна фибриллярной пластинки включены в аморфный матрикс (Аминева, Яржомбек, 1984).
Рост чешуи осуществляется подрастанием одной фибриллярной пластинки под другую, ранее образовавшуюся. Имеются данные о том, что матрикс костного слоя формируется раньше фибриллярной пластинки (Waterman, 1970). Большинство исследователей рассматривают все видимые изменения в структуре чешуи как совокупный результат взаимодействия, роста и развития обоих слоев и чешуйного кармана, их продуцирующего (Neave, 1936; Wallin, 1957; Yamado, 1964; Waterman, 1970). Структура чешуи связана с физиологическим состоянием рыбы, что было убедительно показано Н.И. Чугуновой на карповых (Чугунова, 1961; Чугунова и др., 1961; Чугунова, Каневская, 1963).
Японские исследователи Ямадо и Аоки (Yamado, Aoki, 1967), изучая изменение площади перекрывания чешуи у золотой рыбки в течение года, установили, что с мая по август скорость перекрывания чешуи увеличивается. Другими словами, скорость роста чешуи в течение летнего периода превосходит скорость роста тела. Согласно гипотезе Нива-Уоллина (Neave, 1936; Wallin, 1957) о механизме роста чешуи и причинах образования склеритов, развитие поверхностной структуры чешуи в течение года можно представить примерно таким образом. Рост чешуи (а также ее кальцинация) обладает некоторой инерцией по отношению к росту тела. В результате этого чешуя постоянно как бы обгоняет в росте чешуйный карман, упирается в его стенки и подворачивается во внешнюю более податливую сторону. Это ведет к образованию на поверхности чешуи гребней - склеритов.
Закладка чешуи у кеты Юго-Западого Сахалина происходит, по данным А.П. Шершнева (1973), при средней длине молоди 38,4 мм, по данным В.М. Чупахина и A.M. Каева (1980) по о. Итуруп - 45,5 мм, у молоди рыбоводного завода «Озерки» (Камчатка), по данным В.Н. Лемана и В.В. Чебановой (2002), при минимальной длине тела 38-40 мм. Не отмечено четкой зависимости между длиной кеты одинакового возраста и количеством склеритов на их чешуе (Каев, 1981).
A.M. Каев (1979, 1998) считает, что низкий коэффициент корреляции приростов длины и массы тела за время образования соответствующих склеритов у молоди кеты, является результатом растянутости нереста, неоднородности условий инкубации и, как следствие, не одновременности ската.
А.П. Шершнев (1973) указывает на индивидуальный характер роста чешуи и склеритов у молоди кеты. В прибрежье средняя скорость прироста числа склеритов 1,9-1,93 в месяц. В частных случаях рост молоди кеты не соразмерен с приростом склеритов. Причина, по его мнению, в условиях нагула, физиологическом состоянии и сроках откочевок рыб в море.
Часто на чешуе кеты в пределах первой годовой зоны встречаются дополнительные кольца и группы сближенных склеритов. Дополнительные кольца в ядерной (центральной) части довольно распространенное явление и называются «эстуарными». Наличие данных колец может являться отличительным признаком некоторых стад. Склериты ограничиваемой ими зоны бывают иногда такой же ширины, как и последующие «летние» склериты первой годовой зоны, но чаще всего они более узкие. В некоторых случаях склериты приближаются по ширине к речным. Часто несколько последних склеритов этой зоны уже остальных и образуют по краю зоны подобие годового кольца; в других случаях все склериты «эстуарной» зоны по ширине приблизительно одинаковы и от остальных ничем не отделены. Образование этих зон происходит в период перехода кеты к морским условиям существования. Суженные склериты в центре чешуи кеты образуют зону «речное кольцо» и указывают на длительное пребывание в пресной воде (Бирман, 1968).
Интересным является наблюдение И.Б. Бирмана (1968), что относительное количество рыб с «эстуарной» и «речной»зоной меняется в течение нерестового хода кеты. В реке Камчатке в 1964 г. в начале нерестового хода преобладали рыбы с «эстуарной» зоной, а к концу с «речной» (табл. 4).
Учитывая известный факт, что часть мальков кеты скатывается в море до образования чешуи, а другая часть задерживается в реке на некоторое время, можно по чешуе вернувшихся производителей определить, какие из них скатились раньше, а какие задержались в реке (имеют «речную» зону). За время нагула в Амуре у кеты может быть 2-9 склеритов в «речной» зоне (Рослый, 1972, б). Образование «эстуарного» кольца наиболее часто происходит у тех рыб, которые скатились в море рано. Таким образом, «эстуарная» зона характерна для рыб начала хода, т.е. в целом более старых производителей, а «речная» для более молодых быстро созревших. При этом годовики кеты, имеющие «эстуарное» кольцо, почти не отличаются по длине от тех, которые его не имеют и бывают даже крупнее. Это значит, что мальки, скатившиеся из реки поздно, попадают в более благоприятные кормовые условия и к концу первого года догоняют в росте тех, которые скатились рано (Бирман, 1986).
Особенности стада кеты Охотского рыбоводного завода
Охотский рыбоводный завод расположен на юго-востоке острова Сахалин на косе, которая является естественной перемычкой, отделяющей оз. Тунайчу от моря. В месте расположения завода имеются источники грунтовых вод. С 1991 года после реконструкции завода водоснабжение осуществляется принудительно, посредством насосов. Среди лососевых заводов он относится к тепловодному типу. Температура воды, используемой для воспроизводства кеты, составляет от 5,9 до 6,5 С. Данная амплитуда колебания температуры воды остается постоянной с 1991 года.
Выпуск молоди кеты завод производит в ручей Рыбоводный, протяженностью 500 м, который впадает в р. Ударницу, несущую свои воды в оз. Тунайча. Оз. Тунайча - крупнейшее озеро лагунного типа на юге Сахалина. Его площадь составляет около 174 км2, наибольшая длина 29 км, средняя глубина 12,8 м, но имеются глубоководные участки с глубинами до 30 м, расположенные ближе к выходу в море. Озеро соединяется с морем проливом Красноармейским в районе п. Охотское. В последние десятилетия отмечается процесс опреснения озера. Соленость воды в озере составляет около 3,7-4,5%о (Хоменко, 2003).
В настоящее время в бассейне озера естественный нерест кеты практически не наблюдается, а в местах, где он возможен, производителей вылавливают браконьеры. Непосредственно в р. Ударнице естественный нерест отмечается от единичных пар, в то время как для работы завода используется примерно 11 тыс. пар производителей. До реконструкции завода численность нерестового стада с 1983 года по 1992 колебалась от 1,5 до 90 тыс. шт., при этом коэффициент возврата составлял в среднем 0,38%. После реконструкции, когда появилась возможность выпускать молодь средней массой более 1 г и выпуск молоди стал приурочиваться к наступлению благоприятных гидрологических условий, возвраты выросли до 2,5-4%. В настоящее время общая численность нерестового стада Охотского рыбоводного завода составляет примерно от 600 до 800 тыс. шт. (Отчет Охотского рыбоводного завода за 2-е полугодие, 1985, 1986, 1990, 1991, 1995,1996, 1997,1998,1999,2000,2001,2002, 2003).
По имеющимся данным по полному возврату поколений с 1983 до 1998 г. (табл. 5), доминирующими возрастными классами являются 3+ и 4+. За исследованный период отмечен только единичный случай поимки производителя в возрасте 1+, в 1994 г. Также статистически не значимы случаи обнаружения производителей в возрасте 6+ (Отчет Охотского рыбоводного завода за 2е полугодие, 1985; 1986; 1990; 1991; 1995; 1996; 1997; 1998; 1999; 2000; 2001; 2002; 2003).
Биотехнология воспроизводства кеты на Охотском рыбоводном заводе, ее временная приуроченность подчинены термическому графику,-который остается стабильным на протяжении всего рыбоводного цикла 6,2С±0,3. По этой причине наступление определенных стадий развития кеты, происходит в одно и тоже время из года в год. На заводе кормление молоди кеты начинается со второй декады марта, а выпускать ее начинают со второй декады мая по первую декаду июня. За этот период кета достигает массы в среднем 1100±100 мг. Следует отметить, что после реконструкции завода молодь кеты средней массой менее 1г не выпускается.
Выпускаемая молодь быстро покидает ручей и р. Ударницу и продолжает нагуливаться в оз. Тунайча. Последние экземпляры молоди кеты покидают озеро в конце июня - начале августа. Нами отмечено, что от выпуска до появления первых экземпляров в пр. Красноармейском, проходит одна - две недели. Другая часть молоди задерживается в озере и, скатываясь во второй половине лета, достигает в среднем массы 4 г. При этом необходимо отметить, что тепловодность завода определяет начало кормления молоди в марте, тогда как в природных условиях немногочисленные покатники от естественного нереста появляются в бассейне оз. Тунайчи только в конце мая - начале июня, когда заводская молодь уже более чем в три раза крупнее. Заводской период подращивания до веса более 1 г. приводит к тому, что на чешуе подавляющего количества молоди кеты, выпускаемой с завода, чешуя сформирована и имеет уже несколько склеритов. Так в 2001 г., была исследована чешуя 250 экз. молоди кеты перед выпуском (табл. 6). При этом было обнаружено только 3 экз. (1,2%) молоди, не имевшей склеритов на чешуе. Это была самая мелкая молодь из всего размерного ряда, и что наиболее вероятно, ее существование возможно только в условиях завода.
Влияние массы ооцитов на продолжительность периода резорбции запасов желточного мешка
По нашим данным, наступление стадии начала пигментации глаз происходит одновременно у всех потомков, полученных от отдельных самок на 39-е сутки развития (223,8 гр./дн.), независимо от исходной средней массы икринок. Вылупление свободных эмбрионов кеты происходит на 89-94-е сутки (по достижению 524-555 гр./дн.) и также не зависит от исходной массы икринок. Таким образом, темп эмбрионального развития у кеты в условиях постоянной температуры не зависит от исходной массы икринки. Это согласуется с данными литературны для кеты (Beacham et al., 1985).
Однако время, необходимое для резорбции желтка в постэмбриональный период, зависит от массы икринки. Запасы желточного мешка были исчерпаны раньше в потомстве тех самок, у которых начальная масса ооцитов была меньше (рис. 12, табл. 14). В потомстве некоторых самок масса остатков желточного мешка отличалась от среднего более чем в 2 раза, но при этом составляла не более 0,8-4,0 % от массы тела. Потомки от самок, имевших самые крайние значения по средней массе икринок, разошлись по срокам окончания резорбции желточного мешка на 22-23 суток (Самарский, Любаев, 2002).
Начало смешанного питания для кеты при средней температуре 7,5С отмечается при остатке желтка массой 70-83 мг, что составляет до 35% от массы тела личинок (Смирнов, 1975). В природе личинки кеты начинают потреблять пищу, еще находясь в грунте, но интенсивность питания при этом незначительна и может быть обусловлена обилием кормовых организмов (Дислер, 1957; Леванидов, 1957). В условиях рыбоводных заводов Сахалина кормление начинается к моменту, когда масса остатков желточного мешка составляет 7-8% от массы тела. На Охотском ЛРЗ перевод личинок на внешнее питание производится при среднем остатке желтка в 2-2,5% от их массы тела. Аналогичным образом поступили и мы в эксперименте с потомством от отдельных самок.
При вылуплении свободных эмбрионов (в потомстве как от каждой наблюдаемой самки, так и в смешанных партиях из питомника завода) отмечается тесная связь между массой всего эмбриона и массой его желточного мешка (рис. 13), что, видимо, связано с тем, что общая масса эмбриона в большей мере определяется массой желтка. Эта зависимость может характеризоваться как линейная. В дальнейшем, по мере развития и резорбции желтка наблюдается ослабление связи между общей массой свободного эмбриона (а позднее личинки) и остатками его желточного мешка (рис. 14).
В потомстве от отдельных самок значения коэффициентов корреляции между усредненной массой свободных эмбрионов и массой их желточных мешков сильно варьируют (табл. 15). При этом следует отметить, что корреляция между собственно массой тела эмбриона и исходными размерами икры на момент вылупления эмбрионов из оболочки, является положительной, но средней степени (г=0,5).
Из изложенного выше материала следует, что по мере развития свободных эмбрионов и роста их изменчивости ослабляется связь между массой тела эмбриона (личинок в последующем) и запасами его желточного мешка. Наиболее вероятно, что причиной этого являются различия в индивидуальной скорости утилизации желтка и ассимиляции его веществ зародышем. Полученные данные указывают, что увеличение массы тела эмбриона в процессе эмбрионального развития зависит от запаса желтка. Это свидетельствует о наличии более высокой концентрации к моменту овуляции протеолитических ферментов в крупных ооцитах по сравнению с мелкими.
