Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Проблема межполушарнои асимметрии мозга в раннем онтогенезе (обзор литературы)
1.1. Понятие о функциональной межполушарнои асимметрии и её возрастные особенности
1.2. Физиологические аспекты формирования организма детей с различным профилем функциональной асимметрии 24
1.3. Современные представления об особенностях онтогенеза левшей 33
Глава II. Контингент, организация и методы исследования 42
2.1. Контингент и организация исследования
2.2. Методы исследования 43
2.2.1 Тестирование ИПА 43
2.2.2 Методы оценки двигательного развития 44
2.2.3 Методы оценки показателей ВНД 47
2.2.4 Методы математической статистики 48
Глава III. Динамика формирования функциональной асимметрии у детей в раннем онтогенезе
3.1 Структура распределения латеральности
3.2 Степень межполушарнои асимметрии 55
3.3 Варианты профиля межполушарнои асимметрии 59
3.4 Особенности формирования профиля асимметрии у леворуких детей 61
3.5 Сравнительная характеристика динамики формирования профиля асимметрии у леворуких детей и «абсолютных» правшей... 65
Глава IV. Особенности формирования двигательных функций у детей с различным профилем асимметрии 73
4.1. Функциональная моторная асимметрия рук
4.1.1 Простые произвольные движения 73
4.1.2 Сложнокоординационные произвольные движения 81
4.1.3 Профиль функциональной асимметрии мануальных движений разной координационной сложности 88
4.2 Межполушарное взаимодействие при произвольных движениях. 91
4.2.1 Билатеральные координации движений рук 92
4.2.2 Двигательные синкинезии 95
Глава V. Особенности формирования высшей нервной деятельности у детей с различным профилем асимметрии
5.1. Латеральный фенотип и базовые проявления высшей нервной деятельности
5.2. Функциональная асимметрия моторики как критерий степени созревания фронтальных зон коры больших полушарий головного мозга 109
Заключение
Выводы 123
Практические рекомендации 126
Литература 127
Приложения 152
- Физиологические аспекты формирования организма детей с различным профилем функциональной асимметрии
- Степень межполушарнои асимметрии
- Сложнокоординационные произвольные движения
- Функциональная асимметрия моторики как критерий степени созревания фронтальных зон коры больших полушарий головного мозга
Введение к работе
Актуальность исследования. В сложной соподчиненной иерархии функциональных асимметрий, формирующих латеральный фенотип, функциональная межполушарная асимметрия головного мозга занимает центральное место (Е.М.Бердичевская,2005; А.В.Черноситов и др.,2009). Признаки асимметрии мозга достигают максимальной выраженности у человека, позволяя рассматривать функциональную межполушарную асимметрию как один из базисных индивидуально - типологических факторов. Он отражает различия в распределении функций между правым и левым полушарием, которые распространяются на моторную и сенсорную сферу. От степени и типа выраженности латерализации полушарий зависит индивидуальность частных физиологических проявлений (Е.Д.Хомская и др., 1997; К.Д.Чермит, Е.К.Аганянц,2006; Е.М.Бердичевская, А.С.Гронская,2009).
Исследования функциональной межполушарной асимметрии у детей в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет представляют большой научный и практический интерес, поскольку создают представление о начальных этапах онтогенеза межполушарных отношений. При всей ясности и аргументированном доказательстве существования функциональной специализации полушарий продолжается дискуссия о сроках ее формирования, конкретных проявлениях и механизмах в онтогенезе. Многочисленные данные о становлении функциональной асимметрии мозга в онтогенезе, полученные различными методами, до настоящего времени противоречивые, разобщенные и фрагментированные, и не дают единого представления о сроках формирования межполушарных различий (Т.А.Строганова и др.,2004; Е.И.Николаева, Е.Ю.Борисенкова,2008; А.П.Чуприков, Р.М.Гнамюк,2009). Вследствие этого проблема изучения функциональной асимметрии полушарий у детей на ранних стадиях онтогенеза актуальна и содержит важные аспекты нейрофизиологии, возрастной физиологии, нейропсихологии и нейропедагогики для решения фундаментальных теоретических проблем, которые касаются гетерохронизма темпов созревания правой и левой гемисфер, межполушарных комиссур, специфики моторного контроля и проявлений ВНД у правшей и левшей.
Исследование физиологических особенностей детей с различным профилем асимметрии существенно и для решения практических вопросов обучения и воспитания. Согласно тенденции развития системы дошкольного образования одной из важнейших составляющих успешности обучения и воспитания ребенка является индивидуальный подход. Процесс развития детей на ранних стадиях онтогенеза должен опираться на гармоничное соответствие между физиологическими возможностями ребенка и требованиями, которые предъявляются социальным окружением (А.В.Семенович,2003). Отсутствие знаний о специфике физиологических проявлений у детей с правым и левым латеральным фенотипом лежит в основе недостаточной компетентности воспитателей дошкольных учреждений в решении данных проблем (А.Л.Сиротюк,2004; О.В.Тулякова,2004). Это особенно важно, так как физиологи все больше связывают успешность адаптации правшей и левшей со своеобразием их индивидуально-типологических характеристик. Однако и до настоящего времени вопросы формирования функциональной межполушарной асимметрии правшей и левшей в период раннего онтогенеза (начиная с 2-х лет) и сопутствующие этому процессу закономерности становления функций двигательной системы и высшей нервной деятельности исследованы крайне недостаточно, а лонгитудинальные наблюдения отсутствуют.
Цель работы: обосновать закономерности становления и особенности функциональных проявлений индивидуального профиля асимметрии (ИПА) у детей в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет.
Задачи исследования: 1. Выявить основные закономерности становления и развития индивидуального профиля асимметрии и его компонентов у детей на отрезке онтогенеза от 2 до 5 лет.
Определить особенности двигательного развития детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном периоде от 3 до 5 лет.
Установить специфику проявлений высшей нервной деятельности у детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет.
Оценить сопряженность развития латерализации моторного контроля и степени зрелости фронтальных и префронтальных зон неокортекса.
Научная новизна. Впервые путем лонгитудинального исследования: выявлено, что для возрастного периода от 2 до 5 лет характерно активное формирование профиля функциональной асимметрии, гетерохронизм развития его моторных и сенсорных компонентов; доказано, что для левшей и правшей на ранних этапах онтогенеза (от 3 до 5 лет) свойственна функциональная мануальная асимметрия, степень и направленность которой зависит от латерального фенотипа, характера и координационной сложности движения; установлено, что становление базовых характеристик высшей нервной деятельности в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет определяется профилем межполушарной асимметрии: левши превосходят правшей по уровню развития восприятия и отстают от них по уровню развития краткосрочной памяти, логического мышления и речи; доказано, что в период от 3 до 5 лет профиль межполушарной асимметрии обуславливает специфику созревания фронтальных зон коры больших полушарий.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. В процессе онтогенеза от 2 до 5 лет вариативность профиля функциональной асимметрии, оцениваемого по схеме: «рука — нога - глаз - ухо», уменьшается, однако уже в двухлетнем возрасте наиболее часто встречаются, «абсолютные» правши (20%). «Абсолютные» левши встречаются крайне редко (1%). Для 79% детей характерен «смешанный» латеральный фенотип, внутри которого за счет гетерохронного развития различных отделов ЦНС и регионов межполушарных комиссур происходят трансформации отдельных профилей асимметрии. У «явных» левшей,
8 несмотря на стабильно высокую степень преобладания левой руки, доминирование правого полушария выражено меньше, чем у «абсолютных» правшей - левого. Формирование моторных и сенсорных компонентов профиля асимметрии и их составных компонентов происходит гетерохронно.
Особенности двигательного развития детей с различными профилями функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет при выполнении унимануальных движений заключаются в преобладании двигательных резервов доминантной руки. Степень и направленность моторной асимметрии зависят от латерального фенотипа, характера и координационной сложности движения. Формирование бимануальных координации различной степени сложности проявляется в виде увеличения скорости бимануальной моторики независимо от латерального фенотипа. Возрастное развитие внутри- и межполушарных взаимосвязей в управлении движениями у правшей происходит активнее, чем у левшей.
Особенности проявления базовых характеристик высшей нервной деятельности у детей с различным профилем функциональной асимметрии в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет заключаются в более активном формировании краткосрочной памяти, логического мышления и речи у правшей, а восприятия - у левшей.
Интенсивное формирование коркового тормозного контроля, связанного с созреванием фронтального и префронтального неокортекса, сопряжено с более ранним развитием координации и целенаправленности произвольных движений ведущей рукой у детей - правшей с выраженным преобладанием темпов развития активности левого полушария.
Теоретическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в решение актуальной научной задачи по проблемам возрастной физиологии, так как расширяет существующие представления о закономерностях становления межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия, а также об их роли в развитии двигательных функций,
9 высшей нервной деятельности и глубинных механизмов адаптации на ранних этапах онтогенеза.
Практическая значимость. В работе обоснована необходимость учёта индивидуального профиля асимметрии, сопутствующих ему количественных показателей произвольной моторики и высшей нервной деятельности на ранних этапах онтогенеза (начиная с 2-х лет), что позволит повысить эффективность индивидуализации в системе медико-биологического и психолого-педагогического контроля, а также дифференцированного подхода в воспитании и обучении. Разработанная нами методика тестирования индивидуального профиля асимметрия для детей 2-х лет с учётом особенностей возрастного психологического и морфофункционального статуса позволит осуществлять раннюю диагностику профиля асимметрии. Теоретические положения и выводы настоящей работы могут использоваться в преподавании базовых дисциплин и спецкурсов в учебном процессе медицинских, педагогических и физкультурных вузов, а также на факультетах повышения квалификации специалистов.
Апробация и внедрение полученных результатов. По теме диссертации опубликовано 13 научных трудов, в том числе статья в журнале «Экология человека», входящем в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Основные положения работы представлены на Международных, Всероссийских и региональных научных форумах, в том числе: на I съезде физиологов СНГ (Сочи-Дагомыс,2005); Всероссийской конференции с международным участием «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва,2005), VI-VIII Международных научно-практических конференциях «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва,2005-2007); XXXIII и XXXIV научных конференциях студентов и молодых учёных вузов Южного Федерального округа (Краснодар,2006-2007); IX Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его
10 здоровье» (Санкт-Петербург,2006); Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону,2006); XX съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва,2007); Международной научно-практической конференции «Восстановительная медицина, физическая культура, спорт и здоровье нации в XXI веке» (Архангельск,2008); Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва,2008); Юбилейной научной и научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава, посвященной 40-летию Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма (Краснодар,2009).
Материалы диссертационного исследования, касающиеся физиологических механизмов формирования межполушарной асимметрии мозга с позиции возрастных изменений ИПА, двигательных функций и высшей нервной деятельности у детей, начиная с 2-х лет, используются при преподавании курсов дисциплин «Физиология физической культуры дошкольников» и «Теория и методика физического воспитания в дошкольных образовательных учреждениях» на кафедрах физиологии и дошкольного образования Кубанского государственного университета физической культуры, спорта и туризма. Методические приемы и новые данные внедрены в учебно-воспитательный процесс МОУ ДПО «Дошкольный методический центр» и ДОУ прогимназии №63 г. Краснодара. 3 акта внедрения прилагаются.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц и 6 приложений. Работа состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, трёх экспериментальных глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Список литературы включает 226 наименований, в том числе 56 иностранных источников.
Физиологические аспекты формирования организма детей с различным профилем функциональной асимметрии
Исследования последних десятилетий свидетельствуют, что здоровый мозг функционирует как единое целое. Полушария активно взаимодействуют: взаимодополняют и взаимокомпенсируют. При этом проявляется функциональная специфичность полушарий при реализации различных видов деятельности (М.М.Безруких и др., 2002, В.А.Москвин,2002; Е.М.Бердичевская,2005; В.Ф.Фокин,2007б; В.Ротенберг,2009). Однако данные о влиянии профиля латеральной организации мозга на отдельные характеристики двигательных функций в онтогенезе единичны. Возрастные перестройки асимметрии двигательных функций на ранних стадиях онтогенеза происходят гетерохронно и носят неравномерный характер (Ю.А.Зузик,1999; Л.Н.Огнерубова, С.В.Равчук,2003). Сочетание межполушарной асимметрии и интерференции создаёт текущую мозаичную или парциальную картину проявления мозговой деятельности (В.В.Попович,2000; О.Б.Степанова,2000). На парциальное доминирование того или иного полушария указывает часто встречающееся несовпадение ведущих рук, ног, глаза и уха (Ю.А.Зузик,1999; Е.М.Бердичевская,1999; 2004). В этом случае доминантные двигательные и сенсорные центры располагаются в разных полушариях головного мозга (Е.А.Лущекина и др.,2001; Е.С.Молодых,2001; О.П.Траченко,2001).
Сведения о динамических и статических моторных проявлениях функциональной асимметрии вариативны и, зачастую, противоречивы. Движение — конечный эффект любой адаптационной реакции, в связи с чем представляет интерес к взаимосвязи моторной асимметрии и ИПА (Е.М.Бердичевская,2004; К.Д.Чермит, Е.К.Аганянц,2006; Бердичевская Е.М., Гронская А.С.,2009). В подавляющем большинстве работ исследуемых относят к правшам и левшам только по признаку рукости (А.В.Курганский,1994; Д.С.Матоян,1998; В.Ф.Сазонов, 2008). Несомненно, ведущая рука - очень важный фактор, определяющий многое в межполушарной асимметрии, но она не может выступать единственной мерой мозговой латерализации. Двигательные способности и их возрастная динамика в значительной степени обусловлены индивидуальной изменчивостью. С учетом вариативности параметров моторики возникает необходимость, наряду с дальнейшим углублением знаний об общих закономерностях развития, изучать их индивидуальные проявления (В.А.Сальников, 1993; Hellige,2001).
У 7-летних детей предпочтение руки является многомерной характеристикой, что определяется балансом функциональных возможностей полушарий и эффективностью их взаимодействия. Увеличение мануальной асимметрии связано со снижением функциональных возможностей субдоминантного полушария (М.Е.Курганская,1996; М.Е.Курганская, М.Г.Князева, 1998). В исследованиях Д.С.Матояна (1998) отмечается, что ведущей рукой в выполнении тактильной функции у правшей является левая, а у левшей — правая. Истинный левша - антипод правши по моторной и сенсорной функциям.
Обобщая вышеизложенные сведения научной литературы, можно заключить, что морфофункциональная асимметрия полушарий выступает в виде гибкого и динамичного механизма, благодаря которому возможна передача информации из одного полушария в другое. Единство мозга определяется сочетанием двух фундаментальных свойств: полушарной специализацией и межполушарным взаимодействием.
Исследования последних десятилетий выявили, что у человека чаще всего нет подавляющего доминирования одного из полушарий и, в первую очередь, это наблюдается у детей. Это определяется при регистрации индивидуального профиля латеральной организации мозга, являющегося важным фактором, участвующим в формировании «двигательного портрета» человека и латерализации моторики парных конечностей в раннем онтогенезе.
Одним из проявлений функциональной асимметрии мозга является «психическая асимметрия». Она относятся к высшим корковым функциям (речи, гнозису, праксису и др.). Как описано ранее, асимметрия также имеет место в организации сенсорных и моторных функций. Поскольку речь и контроль ведущей руки у правшей в наибольшей степени связаны с левым полушарием, оно получило название доминантного, а правое субдоминантного (Н.Н.Брагина, Т.А.Доброхотова, 1988).
Изучение человека с точки зрения единства симметрии — асимметрии вообще представляет особый интерес, потому что ни у одного животного стоящего на эволюционной лестнице ниже человека, не встретишь такой степени функциональной латеральной асимметрии и специализации полушарий. У человека еще более загадочной является анатомическая асимметрия левого и правого полушарий мозга - структурные различия полушарий головного мозга в корковых полях высших уровней, связанных с речевой деятельностью и пространственной ориентацией (О.С.Адрианов, 1999; И.Н.Боголепова,2001; И.Н.Боголепова и др.,2004; И.Н.Боголепова, Л.И.Малофеева,2008; Ziemann et al.,2002; Gernsbacher, Kaschak,2003), асимметрия распределения каллозальных связей внутри и между корковыми полями и распределения в них функциональных путей (С.В.Алексеенко,2004). Так морфологическая асимметрия в области центра речи выявлена уже на 29-31-й неделе развития плода (Toga, Thompson,2003).
Несходный характер межполушарной асимметрии мозга взрослых правшей и левшей определяется не только различиями асимметрии корковых структур, но и разным характером их взаимодействия с регуляторными системами мозга. При этом особенности асимметрии мозга левшей не являются зеркальным отражением организации мозга правшей, а представляют собой альтернативный принцип организации мозга, имеющий свои особенности, проявляющиеся в несходном с правшами характере функционирования (Л.А.Жаворонкова,2004).
Степень межполушарнои асимметрии
Как известно, отражением особенностей межполушарной асимметрии является не только направленность (или «знак»), но и степень латеральности отдельных сенсорных и моторных функций. В качестве интегрального способа оценки степени функциональной сенсомоторной асимметрии использовали расчет усредненного Кае. (%) по Н.Н.Брагиной и Т.А.Доброхотовой (1988).
Результаты анализа среднегрупповых показателей свидетельствуют о наличии у 2 - летних детей функциональной сенсомоторной асимметрии, ее тенденции к «правшеству» для моторики рук, ног, слуха, и, в меньшей степени, для зрения (табл.3.1), отражая проявляющийся уже в раннем онтогенезе популяционный крен вправо. Наблюдались возрастные изменения степени доминирования всех изученных нами моторных и сенсорных функций, однако их направленность и возрастные рамки были различны (рис. 3.5). Так, степень доминирования правой руки, глаза и уха к 5 годам достоверно (р 0,05) увеличивалась в 1,25; 2,25 и 1,27 раза, причем специализация левого полушария в анализе слуховой информации достоверно возрастала позднее - только после 3-4 лет (в отличие от более ранних изменений для моторики рук и зрения). Однако степень доминирования правой ноги, начиная с 2-х лет, наоборот, постепенно уменьшалась в 2,2 раза к 5 годам, достигая уровня амбидекстрии. Для оценки онтогенеза функциональной асимметрии мозга нами также был использован метод расчёта коэффициентов асимметрии по Э.М.Казину (2000). Анализировали динамику среднегруппового коэффициента моторной асимметрии (КМА) и коэффициента сенсорной асимметрии (КСА). Методика расчета представлена в главе II. Это позволило рассчитать коэффициент интегральной асимметрии (КИА) и дифференцировать латеральные фенотипы детей на 5 групп в зависимости от его величины. Как и предыдущие показатели, КМА, КСА и КИА отражают популяционное преобладание активности левого полушария в регуляции моторных и сенсорных функций ребёнка (рис.3.6; 3.7). В возрастном диапазоне от 2 до 5 лет величина моторной асимметрии по показателю КМА постепенно, но незначительно уменьшается к 5 годам всего на 6% по сравнению с исходной величиной (рис.3.6; р 0,05), отражая снижение доминирования полушарий в регуляции моторики ног. Возрастные сдвиги степени сенсорной асимметрии были выражены значительно больше и проявлялись, наоборот, в увеличении КСА к 5 годам на 65% (рис.3.6; р 0,05). Это свидетельствует о возрастном снижении специализации правого полушария и увеличении участия левой гемисферы в обработке сенсорной информации. Индивидуальный анализ величины КИЛ позволил сформировать группы детей с чётко отграниченными латеральными фенотипами по принципу праволатеральности, т.е. увеличения активности левого полушария (табл.3.2). Преимущество рук в этой классификации, предложенной Э.М.Казиным (2000), не играет довлеющей роли. В возрасте 2-3-х лет дети с доминированием левой гемисферы составляли в целом 71% (абсолютное и сильное правшество), амбидекстры -12%, дети с доминированием правой гемисферы (абсолютное и сильное левшество) — 17% (табл.3.2). К 5 годам первые составляли уже 78%, вторые проявляли тенденцию к снижению до 9%, также как и дети с доминированием правой гемисферы (до 13%), за исключением случая «абсолютного левшества». Таким образом, уже в 2 года, происходит активное формирование межполушарной асимметрии, которое находит отражение не только в «знаке» периферических моторных и сенсорных асимметрий, но и в динамике степени функциональной асимметрии. Это подтверждается как при расчете коэффициентов асимметрии по методике Н.Н.Брагиной и Т.А.Доброхотовой (1988) для отдельных компонентов ИПА, так и при расчете коэффициентов моторной, сенсорной и интегральной асимметрии по методике Э.М.Казина (2000). Следует подчеркнуть впервые выявленные нами в лонгитудинальном исследовании гетерохронизм и разнонаправленность процессов формирования межполушарнои асимметрии в системах центральной регуляции моторных и сенсорных функций и их составляющих. В целом, динамика среднегрупповых показателей выраженности межполушарнои асимметрии отражает постепенное увеличение доминирующей роли левой гемисферы — одного из ключевых признаков человеческой популяции. Указанные изменения подтверждают активное формирование ИПА как проявление незавершённости развития ЦНС в раннем онтогенезе. Рассмотренная ранее в разделе 3.1. структура вариантов латеральности отдельных моторных и сенсорных функций интегрально не отражает понятия, характеризующего межполушарную асимметрию человека в целом - индивидуальный профиль асимметрии. ИПА представляет сочетание как минимум четырех признаков доминирования парных органов: моторики рук и ног, зрения и слуха. Анализ ИПА у детей 2-х лет выявил 42 варианта сочетаний периферических асимметрий (табл.3.3). В течение года число вариантов ИПА возросло до 44, а к 5 годам уменьшилось до 38. Для возраста 2 - 3-х лет были наиболее характерны 7 вариантов ИПА. Так, среди воспитанников детских садов дети с правосторонним доминированием моторных и сенсорных функций (профиль «пппп») встречались только в 19% случаев. В 9% случаев наблюдалось правостороннее доминирование моторных функций и слуха при наличии амбидекстрии зрения (профиль «ппАп»). В 7% случаев отмечено правостороннее доминирование моторных функций и зрения при наличии амбидекстрии слуха (профиль «пппА»). В 6% случаев выявлено 2 варианта ИПА: доминирование правых конечностей и симметрия в зрении и слухе («ппАА»), а также доминирование моторных функций и левого глаза, при амбидекстрии слуха («ппЛА»). В 5% случаев при правостороннем доминировании рук и сенсорных функций наблюдалось симметричное участие ног в движениях («пАпп»). В 4% случаев при наличии правой ведущей руки и правого уха, наблюдалась симметрия ног и зрения. Остальные 35 вариантов ИПА встречались редко, но в целом были представлены у 44% детей 2-х лет.
Сложнокоординационные произвольные движения
Так, в группе левшей затраченное время на выполнение экстензии ведущей (левой) и неведущей (правой) рукой составляло 3,6±0,1 и 4,0±0,1с (р 0,05), соответственно. В группе правшей для ведущей (правой) и неведущей (левой) руки оно равнялось 3,9±0,1 и 4,2±0,2с (р 0,05). Функциональная асимметрия при выполнении экстензии отдельно правой и левой рукой у левшей составляла 10%, а у правшей — 7%, в пользу ведущей руки.
На Ш этапе исследования у всех детей отмечено преобладание ведущей руки над неведущей (р 0,05; рис.4.8). У левшей ведущей (левой) рукой задание выполнялось за 3,3±0,1с, а неведущей — за 3,8±0,1с. Правшами на 10 движений затрачивалось такое же количество времени: ведущей (правой) рукой 3,3±0,1с, а неведущей (левой) рукой 3,8±0,1с (р 0,05). К 5-ти годам функциональная асимметрия при выполнении экстензии отдельно правой и левой рукой у «явных» левшей и, особенно, у правшей возрастала до 13% в пользу ведущей руки.
Сравнительный анализ изменений времени выполнения унилатеральных экстензии правой и левой рукой в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет у левшей выявил прогресс в выполнении задания только для ведущей (левой) руки (на 8%), а у правшей - и для ведущей (правой), и для неведущей (левой) руки на 15 и 12% (р 0,05), соответственно (рис.4.9). У левшей возрастная динамика для неведущей руки отсутствовала.
Таким образом, функциональная асимметрия при выполнении унимануальных экстензии отдельно правой и левой рукой четко проявляется уже в возрасте 3 лет. У всех исследуемых детей доминантная конечность быстрее выполняет ритмические движения, чем субдоминантная. В возрасте 3-х лет на выполнение задания правшами затрачивается больше времени, чем левшами, но к 5-ти годам скоростные способности у них достигают одного уровня, так как более интенсивно развиваются у правшей. У левшей увеличение показателей распространяется только на ведущую (левую) руку.
Так, в группе левшей время, затраченное на выполнение 10 движений ведущей (левой) и неведущей (правой) рукой, составляло 6,4±0,2 и 6,9±0,2с (р 0,05), соответственно. В группе правшей задание выполнялось ведущей (правой) и неведущей (левой) рукой за 6,5±0,2 и 7,1±0,2с (р 0,05). Функциональная асимметрия в пользу доминантной конечности у левшей и правшей составила 7 и 8%, соответственно.
На III этапе исследования также у всех детей отмечалось доминирование ведущей руки над неведущей (р 0,05; рис.4.10). У левшей положительная возрастная динамика распространялась только на координационные способности левой руки (6,0±0,1с), тогда как у правшей -правой и левой (6,1 ±0,1 и 6,7±0,1с, соответственно; р 0,05). К 5-ти годам функциональная асимметрия в пользу ведущей руки при выполнении унилатеральных супинаций-пронаций правой и левой кистью проявляла тенденцию к увеличению и у левшей, и у правшей, составляя 9 и 10%.
Сравнительный анализ времени выполнения унилатеральных супинаций-пронаций отдельно правой и левой кистью выявил появление достоверных отличий между левшами и правшами для правой и левой руки только к 5-ти годам. Положительная возрастная динамика отмечена у левшей только для ведущей руки (6%), а у правшей - и для правой, и левой руки (6%; р 0,05) (рис.4.11). Таким образом, функциональная асимметрия выполнения унимануальных супинаций-пронаций отдельно правой и левой рукой четко проявляется уже в возрасте 3 лет, что отражается в более высокой скорости выполнения задания ведущей рукой. Отмечено, что у левшей совершенствование двигательного навыка происходит только на ведущей руке. Функциональная асимметрия времени выполнения унилатерального теста «ручная ловкость». На II этапе исследования у детей с различным ИПА тест «ручная ловкость» быстрее выполняла ведущая рука по сравнению с неведущей (р 0,05; рис.4.12). Так, ведущей (левой) рукой левшей было затрачено 84,8±2,3с, а неведущей (правой) - 92,8±3,0с. Правши тратили времени достоверно больше, чем левши, как ведущей, так и неведущей рукой (87,5±3,5 и 97,9+4,1с). При этом функциональная асимметрия в пользу доминантной конечности у левшей составляла 9%, у «абсолютных» правшей -11%. - достоверность различий между ведущей и неведущей рукой (р 0,05) На III этапе исследования также у всего контингента детей отмечено доминирование ведущей руки над неведущей (р 0,05; рис.4.12). Время, затраченное на выполнение задания, у левшей составило 71,1±2,6с ведущей (левой) рукой и 81,8±2,8с неведущей (правой). У правшей скорость выполнения теста была ниже для ведущей (правой) и неведущей (левой) руки (77,0±2,9 и 86,8±3,3с), соответственно. В итоге функциональная асимметрия у «явных» левшей составила 13%, а у «абсолютных» правшей не изменялась (11%), в пользу ведущей руки. В возрастном аспекте от 3 до 5 лет левши тест «ручная ловкость» выполняли быстрее на 12% неведущей (правой) рукой и на 16% ведущей (левой) рукой. У правшей скорость выполнения теста также увеличивалась на 12% ведущей (правой) руки и на 11% неведущей (левой) руки (рис.4.13).
Функциональная асимметрия моторики как критерий степени созревания фронтальных зон коры больших полушарий головного мозга
С возрастом ребенок, независимо от ИПА, чаще стремится выполнить более сложное задание - достать предмет сбоку, а не сверху. Это действие выполняется успешно только при торможении естественного желания тянуться к предмету по линии взгляда, а также возможности скоординировать либо два последовательных, либо два одновременных действия. В 3-4 года левши значительно реже, чем правши, доставали предмет сбоку, предпочитая менее сложно программируемое действие (в 25 и 40% попыток, соответственно). Однако к 5-ти годам левши уже приближались к предпочтениям правшей (55 и 60%). Важно, что сбоку ребенок в любом возрасте доставал предмет исключительно ведущей рукой, независимо от того, кем он был — левшой или правшой.
Как известно, существуют теоретические представления о проявлении в онтогенезе латерализации функций лишь на определенном уровне сложности ее организации (Н.А.Бершптейн,1997). В то же время большинство двигательных тестов, традиционно используемых для оценки «рукости», требуют от ребенка лишь элементарных навыков зрительно-моторной координации. Однако гораздо более эффективны тесты, вовлекающие те зоны коры мозга, которые осуществляют программирование и реализацию сложных моторных актов. К таким можно отнести и тест «Доставание объекта», который находится внутри стеклянной коробки. Успех в этом тесте непосредственно зависит от зрелости таких функций лобных долей неокортекса, как торможение рефлексов руки, торможение доминирующей тенденции момента, планирование последовательности движений. По данным Т.А.Строгановой и др. (2003), «праворукость» как популяционный феномен возникает не ранее 10-11 месяца жизни. Основной причиной «популяционного тренда» в период от 8 до 11 месяцев авторами признана принципиальная реорганизация функций моторного контроля. Дело в том, что созревание дополнительной моторной зоны и префронтальной коры головного мозга позволяет ребенку разделить линию взгляда и линию дотягивания, спланировать и осуществить такую последовательность движений руки, которая позволяет обогнуть преграду и дотянуться до предмета по измененной траектории, отличающейся от линии взгляда (Diamond et al.,1994). Таким образом, справедливо предположение, что именно переход к более сложным формам управления движениями, осуществляемыми при участии фронтального неокортекса, определяет скачкообразное возникновение правосторонней мануальной асимметрии между 8 и 11 месяцами жизни.
Наши данные согласуются с указанными представлениями и свидетельствуют об активном созревании фронтальных и префронтальных систем моторного контроля, так как, в отличие от неустойчивого и невыраженного предпочтения правой руки у значительного числа младенцев, абсолютно все дети 3-5 лет в 100% случаев предпочитают ведущую руку для доставання предмета сбоку. Причем этот постулат относится как к правшам, так и к левшам. Несомненно, что полученные нами данные доказывают, что в возрастном диапазоне от 3 до 5 лет активно совершенствуется стадия развития функции моторного контроля, связанная с созреванием высшего уровня планирования и осуществления целенаправленных движений, включающего функции фронтальных зон неокортекса. Развертывание этой стадии развития мозга сопряжено с полушарной специализацией функций моторного контроля, одним из ярких проявлений которой является мануальная асимметрия. Более позднее увеличение процента попыток доставання предмета сбоку у левшей напрямую связано с отставанием в развитии координации и целенаправленности произвольных движений ведущей рукой. Видимо, причиной данной закономерности является более интенсивное развитие коркового тормозного контроля над моторными действиями, связанного с созреванием фронтального неокортекса у правшей - детей с выраженным преобладанием темпов развития активности левого полушария.
Специфика развития функциональной межполушарной асимметрии головного мозга у детей с различным ИЛА определяет важнейшие психофизиологические характеристики и темпы их формирования в раннем онтогенезе. Так, уже в возрастном интервале от 3-х до 4-х лет, у левшей и правшей наблюдается гетерохронное формирование ЦНС и, соответственно, правого и левого полушарий. Эти сложные процессы находят отражение в специфике абсолютного уровня и темпов развития базовых проявлений ВНД и, прежде всего, памяти, речи и логического мышления отдельных проявлений ВНД у детей с четко дифференцированным и «зеркальным» латеральным фенотипом - левым или правым.
Как уже отмечалось, право- и леворукость коррелируют со многими базовыми проявлениями функциональной асимметрии мозга и, в первую очередь, с левополушарнои или правополушарнои организацией речевых функций. Ряд авторов указывают на возможную связь между становлением предпочтения руки и развитием речи в первые годы жизни ребёнка. Результаты нашего исследования дают основание предположить, что возникновение в онтогенезе ребёнка отчётливого «праворукого (или леворукого) сдвига» в выполнении действий, требующих моторного контроля, сигнализирует не только о возникновении мозговой латерализации функции моторного контроля «дотягивания», но и о параллельном скачке в латерализации речевых функций.
Количественная оценка предпочтения руки при доставаний предмета, т.е. при выполнении «фронтальных моторных проб», доказывает, что преобладание руки в общем количестве движений зависит от ИПА. С возрастом ребенок, независимо от ИПА, чаще стремился выполнить более сложное задание - достать предмет сбоку, а не сверху. В 3-4 года левши значительно реже, чем правши, достают предмет сбоку, стремясь выполнить более сложно программируемое действие, а к 5-ти годам разница в предпочтении левшей и правшей сглаживается.
Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в возрастном интервале от 3-х до 5-ти лет происходит активное созревание фронтальных и префронтальных систем моторного контроля, так как, в отличие от неустойчивого и невыраженного предпочтения правой руки у значительного числа младенцев, абсолютно все дети (как правши, так и левши) в 100% случаев предпочитают ведущую руку для доставання предмета сбоку.
Полученные данные и обнаруженные закономерности свидетельствуют о перспективности лонгитудинального исследования механизмов развития функций моторного контроля во взаимосвязи с динамикой полушарной специализации, одним из периферических проявлений которой является мануальная асимметрия. Видимо, причиной данной закономерности является более интенсивное развитие коркового тормозного контроля над моторными действиями, связанного с созреванием фронтального неокортекса у детей с выраженным преобладанием темпов развития активности левого полушария.
