Содержание к диссертации
Введение
1. Структурно-функциональная организация конечного мозга рептилий и млекопитающие
1.1. Структурная организация новой коры рептилий Г. 8-Ю
1.2. Характеристика условно-рефлекторного поведения рептилий и роль конечного мозга в его организации 11-16
1.3. Структурная организация новой коры млекопитающих (насекомоядные) 17-23
1.4. Роль нейропептидов в процессе адаптации к условиям высокой температуры 24-29
1.5. Влияние нейропептида вазопрессина на условно-рефлекторную деятельность и память у животных 3 0-3 5
И . Материал и методика исследований 36-44
Ш. Результаты собственных исследований 45
3.1. Функциональная характеристика высшей нервной деятельности урептилий -черепах 45-50
3.2. Образование положительных, отрицательных условных рефлексов и их изменение после введения вазопрессина 51-54
3.3. Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после теплового стресса 54-57
3.4. Изменение условно-рефлекторной деятельности при тепловом стрессе с введением вазопрессина 58-61
IV. Функциональная характеристика высшей нервной деятельности млекопитающие-ежи 62
4.1. Образование положительных и отрицателных условных реакции у интактных ежей 63-67
4.2. Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после введения вазопрессина 67-73
4.3. Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после теплового стресса 74-77
4.4. Изменение условно-рефлекторной деятельности при тепловом стрессе с введением вазопрессина 78-83
V обсуждение результатов 84-90
Выводы 91-92
Список использованной литературы
- Характеристика условно-рефлекторного поведения рептилий и роль конечного мозга в его организации
- Функциональная характеристика высшей нервной деятельности урептилий -черепах
- Изменение условно-рефлекторной деятельности при тепловом стрессе с введением вазопрессина
- Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после введения вазопрессина
Введение к работе
Актуальность проблемы. Функциональная характеристика температурной зависимости жизненных процессов, в особенности устойчивости организма, повышение его работоспособности в условиях высоких температур является одной из наиболее актуальных и недостаточно изученных проблем, как в нейрофизиологии, так и в медицине.
Исследование данного вопросов имеет крайне важное медицинское, прикладное, народнохозяйственное, связанное с деятельностью человека в экстремальных условиях Средней Азии, металургической промышленности, космосе и других условиях окружающей среды. Известно, что высокая температура приводит к понижению работоспособности организма, нарушению ряда его важнейших функций, гомеостаза, и наконец к возникновению стрессорных реакций (тепловой стресс). Следствием этих факторов являются ряд серьезных вегетососудистых нарушений, повышение кровянного давления, спастическое состояние, потери работоспособности и нарушение процессов памяти.
В последные годы возрос интерес к нейропептидам как биологически активным веществам и их роли на функциональную деятельность организма человека и животных на различных физиологических уровнях. Наряду с этими явлениями нейропептиды также играют немаловажное значение к адаптационным механизмам. В литетатуре имеются данные указывающие на важную роль нейропептидов в регуляции условнорефлекторной деятельности, памяти, температуры тела организма (Аицибор,1985, Ашмарин 1988, Ашмарин, Кругликов 1983, Кудряшова, Орлова, 1987, Сафаров, Устоев 1998, Соллертинская, Коринкина 1998; Albers et all, 1986, Izguerdo et all, 1982, 1985 и др) .Одним из наиболее сильных регуляторов
5 температуры тела является нейропептид бомбезин. Установлено, что инъекция бомбезина крысам приводит к резкой гипотермии изменяет порог активации всех терморегуляторных эффектов к более низкой температуре и снижает термочувствительность организма. Особый интерес в регуляции процессов терморегуляции представляет аргинин-вазопрессин нонапептид, синтезирующийся в нейронах супрооптического, паравентрикулярного и супрахиазматических ядер гипоталамуса. Этот пептид транспортируется к задней доли гипофиза структурам лимбической системы и среднего мозга, одна из зон окончания вазопрессинергических путей является септум (Schotman et al.,1976) который оказывает общеоблегчающее действие на все процессы условнорефлекторной деятельности и памяти. По данным некоторых авторов вазопрессин не оказывает облегчающее действие на процессы запоминания (Sahgal, 1984; Kovacs et all. 1981 и др).
Однако, несмотря на многочисленные работы ряд задач физиологической адаптации организма с помощью нейропептидов к высоким температурам исследованы недостаточно. Работы касающиеся влиянию вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у рептилий и насекомоядных в литературе изучено недостаточно. Между тем, исследование возможности коррекции терморегуляционных реакций с помощью периферического введения нейропептидов позволяло, бы вполне раскрыть механизмы формирования процесса теплопродукции в условиях высоких температур и создать основу для разработки методов защиты организма от прегревания.
Исходя из выше изложенного было очень важно исследовать регулирующее влияние нейропептида вазопрессина на УРД и памяти у черепах и ежей при нахождении животных в различных физиологических состояниях.
Цели и задачи исследования: Целью настоящей работы является сравнительно-физиологическое изучение регулирующего влияния нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных - представителей рептилий (черепах) и млекопитающие (ежи).
В соответствии с основной целью исследования в работе были поставлены следующие задачи:
На модели пищевого поведения у черепах и ежей изучить механизм формирования положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения и памяти в норме.
Изучить механизм формирования высшей нервной деятельности и его
изменение после введения нейропептида вазопрессина в норме.
Изучить механизм высшей нервной деятельности при нахождении животных в условиях высоких температур.
Установить роли нейропептида вазопрессина в повышении устойчивости
организма и его адаптации при тепловом стрессе у черепах и ежей. Научная новизна Впервые показано положительное влияние нейропептида вазорессина на процессы образной памяти у черепах и'ежей, а также установлено дозозависимый, характер влияния этого пептида на организм животных. Показано особенности нейропептида вазопрессина и его регулирующее влияние на формирование условных рефлексов, повышение устойчивости организма к гипертермии. На модели пищевого условного рефлекса установлено влияние высокой температури на механизм формирования высшей нервной деятельности в сравнительно-физиологическом аспекте.
Научно- практическая значимость Эффективное влияние нейропептида вазопрессина в процессах общей адаптации организма и купирования термических стрессовых состояний, улучшение процессов памяти свидетельствуют о том, что вазопрессин выступает в качестве своеобразного
7 протектора функций мозга в условиях влияния высоких температур на организм. Установленная закономерность может быть отнесены к числу фундаментальных разработок и открывает новые возможности для дальнейшего внедрения этого направления в учении о физиологических функции адаптации.
Реализация результатов исследования Выявленные закономерности о механизмах изменений высшей нервной деятельности под влиянием искусственной гипертермии, и регулирующего влияния неиропептида вазопрессина на повышение термоустойчивости организма животных и процессов памяти могут быть использованы в клинической практике, промышленности в народном хозяйстве, космосе. А также при чтении лекционных курсов по физиологии высшей нервной деятельности, центральной нервной системы и биохимии в Вузах медико-биологического и экологического профиля, при написании учебных и методических пособий, рекомендаций и руководство по физиологии .
Публикации: Основные положения диссертации отражены в 10 опубликованных работах.
Структура и объем диссертации: Диссертации изложена на 111 страницах компьютерного текстового набора, иллюстрирована 8 таблицами, 16 рисунками. Она состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований обсуждение полученных результатов и выводов. Список использованной литературы включает 189 наименований, в.т.ч 83 на иностранном языке.
Характеристика условно-рефлекторного поведения рептилий и роль конечного мозга в его организации
Усложнение центральной нервной системы, особенно переднего мозга у рептилий, связано с переходом к наземному образу жизни. В связи с этим у рептилий происходят резкие прогрессивные изменения в ЦНС. Отмечается смена мозжечково-текталъного уровня интеграции на диэнцефало-теленцефальный, формируется новые координационные отношения в локомоторных, дистантнорецепторных и других,предыдущих классов позвоночных. У рептилий достигает определенного совершенства новая стриатокортикальная надстройка над диэнцефальным структурам мозга. Паралельно этим изменениям совершенствовалось органы чувств, поведение ориентация животных в пространстве. Общим итогом этих преобразований является то, что у рептилий, в отличие о всех предыдущих классов животных, возникает возможность образования прочных форм различных простых и сложных условно- рефлекторных реакции (Карамян, 1976.). Рептилии обычно рассматриваются как имеющие менее сложное поведение, чем птицы и млекопитающие. При этом считалось, что их поведение строится, в основном, из врожденных сложных инстинктивных актов, тогда как доля обучения, способность к приобретению индивидуальных навыков, весьма органичена ( Шовен, 1972). Но эти мнения основаны по большей часты, на результатах более ранних работ. Однако при этом животные не обогревались достаточно и результаты зависели больше от степени их обменной активности, чем от способности к обучению. Кроме того, не всегда безусловное подкрепление соответствовало характеру мотиваций у разных видов рептилий, а опыты чаще всего проводились в искуственных лабораторных условиях без учета экологии и образа жизны животных. Однако, те сведения о поведении рептилий которые накоплены к настоящему времени позволяют говорить о наличии у рептилий не только сложного инстинктивного поведения, но относительной важности механизмов обучения, приводящих к накоплению индивидуального опыта у этих животных / Burghardt, 1977/. Оказалось, что в естественных условиях некоторые рептилии и в том числе некоторые ящерицы имеют и сложное социальное поведение, групп новую организацию и иерархию в ней, например, у игуан /Шовен, 1972; Brattstrom, 1974/.
Ящерицы после черепах являются наиболее изучаемой группой рептилий. Бургхардт /Burghardt, 1977/, основываясь на большом материале, отмечает в своим обзоре, что рептилии могут обучаться задачам значительной сложности. Некоторые задачи, которых успешно решают приматы, трудно продемонстрировать, у других млекопитающих и они даже не испытывались у рептилий. Но было бы одинаково неверно говорить, что рептилий ниже всех млекопитающих и выше всех амфибий. Б.Х Брэттштром /Brattstrom, 1978/ отмечает, что, очевидно,ящериц можно обучит целому ряду задач, если задачи эти близкик их естественной активности. Так же как у других рептилий, у ящериц вырабатываются условные рефлексы, близко к классическим, которых можно отнести к инструментальным. Так, у ящериц, варанов вырабатывался условный оборонительный /моторный и ЭЭГ/ рефлекс на световой или звуковой сигналы при болевом подкреплении, причем, на звуковой сигнал рефлекс вырабативался хуже /Соллертинская, 1964/. Н.И Сихарулидзе и А.Я Кадагишвили /1970/ у ящериц лацертид вырабатывали пищевые условные рефлексы на звонок и желтый свет, а так же дифференцировку желтого и красного света. О. Ч. Секстон /Sexton, 1964/ у ящериц вырабативал различные по цвету насекомых в которых инъецировали безвкусную краску /зеленые червы/ и горькую /красные червы/. Ящерицы обучались отвергать красных червей после 1-2 проб. Двигательные и вегетативные условные рефлексы на звук, свет, вырабативались у ящериц (CoIIaris Davidson, Richardson, 1970), на низкочастотные звуки и вибрацию у желтопузиков (Бирюков 1960). В систематических исследованиях условно-рефлекторного поведения различных видов рептилий с учетом их экологии и физиологических особенностей, проведенных Х.М.Сафаровым (1971, 1974, 1980, 1983), показано, что у ящериц- агам, желтопузиков легко вырабативаются пищедвигательно- оборонительное условные рефлексы ( при тепловом безусловном пространственное расположение раздражителей. В его исследованиях также были установлены большое значение биологической адекватности безусловного подкрепления. Так, у агам пищевые условные рефлексы вырабативались достаточно быстро лишь в случае подкрепления условного сигнала живыми движущимся червями. У желтопузиков, как у черепах, по данным Х.М.Сафарова (1974), сравнительно легко вырабатывался дифференцировка зрительных сигналов по свету и форме (различение геометрических фигур) но с большим трудом, когда требуются выбор из множества фигур с их сложным пространственным распределением. Некоторые авторы (Krehorian, Vance, Richardson 1968). показали, что у ящериц обучение в значительной мере зависит от температуры среды, В работах других исследователей (Garanit, Richardson, 1974; Krekorian et al., 1968), были использованы экологический адекватные подкрепления- тепло от субстрата, причем выявлена явная зависимость скорости обучения лабиринтные от температуры у пустынной ящерицы - игуаны. Инструментальная форма обучения у ящериц изучалось с помощью челночного ящика "Shuttlebox". Вырабативались реакция ускользания от действия электрического тока и избегания болевого раздражения электрическим током в ответ на предъявление условного сигнала свет + звук + вибрация (Bicknell, Richardson, 1973). Оказалось что при отсутсвии учета биологических особенностей ящериц трудно выработать реакцию избегания (Richardson, Mlian, 1974. Более сложной формой обучения является обучение в лабиринте. В простом Т- образном либиренте ящерицы обучались выбирать ход, в конце которого они получали подкрепление- тепло. Ящерицы начинали осуществлять правильный выбор с 1-2 проб и очень быстро переучивались, когда тепло подавалось в конце другого хода лабиринта.
Функциональная характеристика высшей нервной деятельности урептилий -черепах
Наиболее ярким представителем среды групп рептилий является черепаха, у которой общий схематизированный план структурной организации промежуточного и конечного мозга является сходным с общим планом строения этих отделов мозга у млекопитающих (Карамян, 1976).
По многочисленным данным авторов передный мозг этих животных является наиболее развитой структурой, участвующий в условно-рефлекторной деятельности, а также в пространственной ориентации, расположения условных и безусловных сигналов (Карамян и др., 1964; Малюкова, 1974; Сафаров, 1976,1977).
Опыты по проведению выработки пищевых условных рефлексов у черепах проводились в нескольких этапах.
На первом этапе прежде чем приступить к выработке условно-пищевых рефлексов на световые раздражители, животных приучили к условиям экспериментальной камеру и к стартовому отсеку, этот этап занимал 15-20 дней.
На втором этапе у животных вырабативались пищевые реакции, чтобы они самостоятельно покидали стартовый отсек подходили к кормушку получали пищу и возвращались в стартовый отсек.
Третый этап заключался в том, чтобы угасить ориентировочные рефлексы на световые и звуковые раздражители. После каждого опыта ежедневно по 10-20 применения условных раздражителей без подкреплении .После угащения ориентировочной реакции приступали к выработке пищевых условных рефлексов на световые раздражители. Опыты показали, что условно-пищевые рефлексы на зажигания правой лампочки у черепах № № 1,5,12,15 проявлялись в среднем после 40 укреплялись после 65 сочетаний условного раздражителя с безусловным подкреплением.
У черепах №№ 2,6,9,13 положителные условные рефлексы проявились в среднем после 21 укреплялись после 54 сочетаний. У черепах № № 3,7,11,14 положителные условные рефлексы вырабативались с трудом и для его проявления потребовался значительное количество сочетаний по сравнению с предидущими животными который составлял в среднем 39, 50 сочетаний соответственно.
В то время как у черепах №№ 4,8,10,16, скорость выработки положительных условных рефлексов проявлялись в среднем после 32 укреплялись после 52, сочетаний. В среднем выработка положителных условных рефлексов у всех животных проявлялся после 35 укреплялся после 55 сочетаний. Усредненные данные на всех подопытных животных приведены в таблице № 1. В процессе проведения серии экспериментов почти у всех подопытных животных учитивался траектория движения. Показано, что по мере выработки и стабилизации условного рефлекса наблюдается определенная траектория движения, это давала возможность животным сократить время побежки к кормушке и возвращаться в стартовый отсек.
После выработки, укрепления, стабилизации условных положительных рефлексов и установление критерия выработки до 85-90%. В следующей серии опытов были подключены дифференцировочное торможение зажигание левой лампочки. Установлено, что в первые опытные дни выработка дифференцировочного торможения происходило волнообразно, медленно. Для его выработки потребовался большое количество сочетаний.
Опыты показали, что у животных № №1,5,12,15 дифференцировочное торможение проявлялся после 41 и укреплялся после 62 применений условного сигнала без подкреплении. У животных №№ 2,6,9,13 дифференцировочное торможение проявлялся после 28 укреплялся после 50 применений.У черепах №№ 3,7,11,14. дифференцировочное торможение проявлялся после 36 укреплялся после 48, применений. У животных №№ 4,8,10,16 скорость выработки дифференцировочного торможения проявлялся после 32, укреплялся после 54 применений. Усредненные данные приведены в таблице №1. Динамика выработки положительных условных рефлексов в среднем составляет 90 %, дифференцировочное торможение 80%, угасательное торможение 92 % (рис 6).
В наших экспериментах также использовались выработку угасательного торможения в виде 10-20 применений в один опытный день без подкрепления. Помимо анализа скорости условных реакций у животных учитивался также латентный период (ЯП) двигательной реакции, время подхода животных к кормушке и время возвращения в стартовый отсек.
Установлено, что латентный период двигательной реакции условного раздражителя у животных в среднем составляет 40 сек, время подхода к кормушке составляет 85 сек, время возвращения в стартовый отсек составляет 103 сек (табл.2).(рис.7)
После проведения серии экспереметов у интактных животных проводили эксперементы по образной памяти по прямому варианту теста Хантера-Керра. Было установлено, что в 50-60 % случаях животные подходили к неподкрепляемой кормушке, при этом уних почти на 90 % нарушался траектория движения, длительность образной памяти в среднем составлял 8-10 секунд.
Изменение условно-рефлекторной деятельности при тепловом стрессе с введением вазопрессина
Для вывления регулирующего влияния нейропептида вазопрессина при "тепловом стрессе", животным предварительно ввели подкожно вазопрессин в физиологическом растворе в дозе от 0,3-1мкг/кг массы животного, и через 10 минут после введения препарата животных помещали в климокамеру (рис 5) на 30-40 минут при температуре +38-43С. После теплового стресса животных помещали в экспериментальную камеру и проводили опыть в ходе которого учитывались все формы условно-рефлекторной деятельности.
Опыты показали, что по сравнению с интактньши животными находящийся под влиянием высокой температуры у животных с введением вазопрессина наблюдается значительное облегчение в их поведенческой деятельности.
Установлено, что после "теплового стресса" животных помещали в экспериментальную камеру. После этого возобновили выработку положительных и отрицательных условных рефлексов в связи с тем, что у них сохранялись пищевая мотивация.
Было показано, что положительные условные рефлексы в среднем у всех группах животных при температуре +38С проявляются после 36 укрепляются, после 62 сочетаний дифференцировочное торможение проявляется после 60 укрепляется после 70 применений (табл 4). Латентный период двигательной реакции в среднем составлял 30 сек, время подхода к кормушке составлял 80 сек, (табл 4). Ввремя возвращения в стартовый отсек составляла 160 сек.
Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составляла 83%, дифференцировочное торможение 60% (рис 8).
При нахождении животных при температуре +40С положительные условные рефлексы проявилось после 75 укрепилось после86 сочетаний.
Дифференцировочное торможение проявлялся после 60 укреплялся после 70 применений. Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составляет 70%, дифференцировочное торможение 56%. (рис. 8). Латентный период двигательной реакции в среднем составляет 35 сек, время подхода к кормушке 88 сек, время возвращения в стартовом отсеке составляет 190 сек. (табл 3) (рис.9).
Нагревание животных при температуре +43С в течение 30 минут наблюдается значительное изменение УРД. Установлено, что у этих животных положительные условные рефлексы проявляются после 83 укрепляются после 110 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 95 укреплялся ПО применений.
Латентный период в среднем составляет 37 сек, время подхода к кормушке 60 сек (табл. 4), время возвращения не фиксировался потому, что животные не возвращались по этому данные не приведены в таблице. Процент правильного ответа составляла 70, 55% соответственно (рис. 8). Попытка выработать угасательных торможений не удалось несмотря на значительное увеличение количества, применений условных раздражителей.
Что касается проведение теста-Хантера на образной памяти животных с введением вазопрессина установлено, что значительное улучщение ненаблюдается. Таким образом на основании полученных данных можно заключит, что на этапе рептилий значительное влияние вазопрессина не наблюдается что говорит о том, что о низкой организации переднего мозга. (Карамян 1987). С другой стороны наблюдается не значительное усиление тормозного характера влияние на время возвращения в стартовом отсеке. На фоне введения вазопрессина практически не формировался. Влияние нейропептида на процессы памяти установило, что он оказывает неотчетливое кратковременное общеоблегчающее действие.
Таким образом показано, что у черепах не наблюдается разнонаправленный характер влияния вазопрессина на все формы условнорефлекторной деятельности, здесь также почти отсутствуют значительно регулирующее влияние вазопрессина на процессах высшей нервной деятельности.
Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после введения вазопрессина
В этой серии экспериментов провидились опыты на всех животных только после их адаптации к различным температурам климбкамеры от 37 С до+45С на 30-40 минут. После тепловой камеры животных брали на опыт.
Установлено, что положительные условные рефлексы при нахождении всех животных при температуре +38С проявлялись после 30 и укреплялись после 45 сочетаний.(табл. 7)
Дифференцировочное торможение проявлялся после 20 укрепился после 40 применений, (табл 7) Процент правильного ответа положительнного условного рефлекса составляет 75%, дифференцировки 70% .табл. 8, (рис.14) Латентный период двигательной реакции в среднем составлял 15 сек. время подхода к кормушке 18 время возвращения в стартовый отсек сотавляет 57 сек. (рис. 15), табл.8. При нахождение животных при температуре +40С положительные условные рефлексы проявилось после 40 укрепилось после 60 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 35 укреплялся после 56 применений. Латентный период в среднем составляет 20 сек. время подхода к кормушке 24сек. время возвращения в стартовый отсек составляет 68 сек. Процент правильного
ответа положительного условного рефлекса в среднем доставлял 70%. Дифференцировочное торможение 60%. (рис.14).
При нахождении животных при температуре +43С в течение 35 минут наблюдается полное отсутствие двигательной деятельности первые 10-15 минуты после климокамеры, они находились в заторможенном состоянии. На условный раздражитель не реагировали, отсутствовал безусловный пищедобывательный рефлекс, пищевая мотивация также отсутствовала, мышечный тонус резко снижен, лапы распластаны, дрожь. Ушные раковыны гиперимированы, наблюдается тахикардия/гахипноэ и другие вегетативные показатели.
Через 25-30 минут после теплового стресса животные оживились, мышечный тонус востанавливался. Соответственно их физиологическому состоянию положительные условные рефлексы начали проявляться после 51 укрепились после 75 сочетаний.
В то время как дифференцировочное торможение начал проявляться после 42 укрепился полсле 62 применений. ЛП двигательной активносьти в среднем составила 40 сек, время подхода к кормушке, время возвращения в стартовый отсек отсутствуют рис. 14(табл.8). Процент правильного ответа составляет 56 %.(рис. 14)
При проведении теста Хантера животные в заторможенном состоянии сидели в стартовом отсеке, не наблюдается ни каких реакций. Следует отметить, что на вторые сутки после теплового стресса у ежей наблюдается постепенное восстановление условных рефлексов, появляется двигательная активность, повышается пищевая мотивация. Только на третьей сутки все показатели условных рефлексов приближаются к норме.
Для выявления роли вазопрессина при тепловом стрессе, животным предварительно вводили подкожно вазопрессин в дозе от 0,3-1мкг/гр массы животного и через 10 минут после введения препарата животных помещали в климокамеру (рис. 5) на 30-40 минут при температуре +38-43С.
После теплового стресса животных помещали в экспериментальную камеру и проводили опыт в ходе которого учитывались все формы условнорефлекиорной деятельности.
Опыты показали, что в отличие от интактных у опытных животных в зависимости от дозы введения и времени нахождения животных при различной температуре климокамеры наблюдается определенные изменения скорости выработки положительных, отрицательных условных рефлексов и различного рода памяти.
Установлено, что у животных с введением вазопрессина наблядается незначительное снижение двигательной активности и нарушения координации движения и сохраняется пищевая мотивация.
Показано, что положительные условные рефлексы при нагревании 38С в среднем проявляется после 25 укреплялся после 35 сочетаний.
Дифференцировочное торможение проявлялся после 15 укреплялся 28 применений (табл.7). Процент правильных опытов на положительные условные рефлексы составлял 87%, дифференцировочное торможение составлял 70%. Угасательное торможение усиливается и составляет 90%. (рис. 14) Латентный период двигательной реакции в среднем составлял 10 сек, время подхода к кормушке 12 сек, время возвращения в стартовый отсек. 35 сек.(рис.15)
