Введение к работе
Выученные движения занимают важное место в адаптивной деятельности человека и животных. Формирование новых движений принято связывать, прежде всего, с первичной моторной корой (MI). В эволюции MI впервые появляется у высших млекопитающих, ее значение резко возрастает от животных к человеку. Повреждение MI у четвероногих животных вызывает нарушения лишь некоторых манипуляторных навыков, у обезьян – стойкую утрату изолированных движений пальцев, у человека параличи или парезы контралатеральных конечностей и лица. Вместе с тем есть основания считать, что и у животных, и у человека движения, контролируемые MI, имеют общие принципы организации. Н.А. Бернштейн (1947) писал: «Возникновение в филогенезе очередной н о в о й м о з г о в о й н а д с т р о й к и знаменует собой биологический отклик на н о в о е к а ч е с т в о и л и к л а с с
д в и г а т е л ь н ы х з а д а ч. …Каждый новый уровень приносит с собой комплект новых движений, какие раньше были организму недоступны». Несмотря на то, что MI является одной из наиболее хорошо изученных структур мозга, ее специфический вклад в организацию двигательных функций организма остается не до конца ясным.
В середине позапрошлого столетия невролог H. Jackson писал о значении двигательной коры: «Множественное представительство одних и тех же мышц в разных комбинациях с другими мышцами создает базу для интеграции многообразных движений» (цит. по Phillips a. Porter, 1977). Со времен Шеррингтона распространена точка зрения, что MI участвует в формировании новых движений путем трансформации естественных координаций. A.S.F. Leyton и C.S. Sherrington (1917) характеризовали двигательную кору «как синтетический орган», формирующий разнообразные двигательные акты из элементарных движений и поз бульбоспинального аппарата, которые двигательная зона коры извлекает и разнообразно комбинирует в пространстве и времени. R. Wise в Encyclopedia of Neuroscience (1999) пишет, что MI «…необходима для разделения двигательных синергий, чтобы обеспечить независимое управление мышечными группами, которые обычно работают вместе».
Участию MI в формировании двигательных координаций уделяется большое внимание в современных исследованиях (McKiernan et al., 2000; Holdefer a. Miller, 2002; Jackson et al., 2003; Graziano, 2006; Stinear et al., 2009). В решении такого рода задачи существенное преимущество имеет модель выученных движений, эфферентная организация которых принципиально отличается от естественных координаций. Разработка таких моделей является приоритетом отечественной физиологии. В лаборатории И.П. Павлова в опытах М.Н. Ерофеевой (1912) было установлено, что у собак при регулярном подкреплении болевого раздражения пищей можно изменить врожденную реакцию отдергивания лапы на противоположную пищевую, - слюноотделение. Зеленый с соавт. (1937) показали, что естественную координацию движений можно также переделать в процессе обучения на противоположную. Эта высоко адаптивная двигательная перестройка, как впервые было выявлено М.Е. Иоффе (1975) в опытах на собаках, тесно связана с сохранностью MI и пирамидного тракта. Наиболее убедительно этот факт был продемонстрирован на модели переделки естественной координации движений головы и передней лапы. Проведенные нами ранее опыты с использованием этой методики показали, что локальное удаление теменной и премоторной областей коры, дающих прямые входы в MI (Павлова с соавт., 1986), а также зубчатых ядер мозжечка (Балезина, 1988) либо не влияло на выученную координацию, либо вызывало лишь кратковременные ее нарушения. Эти данные указывают на то, что основной структурой, участвующей в формировании новой координации, является именно MI. Механизм переделки естественной координации на новую не достаточно изучен. Его исследованию посвящена настоящая работа.
М.Е. Иоффе (1973; 1991) высказал гипотезу, что MI участвует в реорганизации врожденных координаций, вытормаживая движения этих координаций, мешающих осуществлению вырабатываемой реакции. Подобной точки зрения придерживается M. Wiesendanger (1973); он полагает, что движения отдельных пальцев руки становятся возможными, благодаря осуществляемому через пирамидный тракт вытормаживанию активности синергично работающих мышц кисти.
Иное представление о механизме переделки естественной координации можно составить, исходя из теории построения движений Н.А. Бернштейна (1947). Врожденные и выученные движения он относил к разным классам, разным уровням построения, где вышестоящий уровень не подправляет движения нижестоящего, а своим появлением привносит новые полноценные движения, «качественно иначе строящиеся и иначе управляемые». Исследование роли MI в переделке естественных координаций поднимает важные вопросы. Является ли переделка естественных координаций особым видом двигательного обучения, в основе которого лежат тормозные влияния со стороны моторной коры? Или же моторная кора участвует в построении новых координаций относительно самостоятельно? Решение этих вопросов может иметь значение как для понимания функции моторной коры, так и общих принципов центральной организации движений.
Хорошо известно о решающей роли MI в тонком и точном контроле движений, в которых участвует высокодифференцированная дистальная мускулатура. Значительно меньше изучено участие MI в регуляции активности филогенетически старых проксимальных и аксиальных мышц, также представленных на карте тела в MI. Исследование механизма выработки новой двигательной координации головы и лапы позволит подойти к оценке роли MI в управлении аксиальной и проксимальной мускулатуры, что важно для целостного представления о двигательной функции моторной коры.
Цели и задачи исследования
Цель настоящей работы состояла в изучении роли MI в переделке естественной координации движений головы и передней конечности у собаки, происходящей в процессе выработки инструментальной реакции, - удерживания чашки с пищей во время еды с помощью тонического подъема передней лапы при наклоне головы к кормушке. Такая координация движений достигается только в процессе обучения.
В соответствие с этой целью были поставлены следующие задачи:
- детально описать исходную взаимосвязь движений головы и лапы у собак, которая
проявляется на ранней стадии выработки инструментальной реакции и у
предварительно обученных животных после удаления MI;
- оценить участие магнусовских вестибулярных и шейных рефлексов, а также роль биомеханического фактора в организации естественной координации;
- исследовать динамику формирования новой, противоположной исходной координации
движений головы и лапы;
- изучить участие различных проекционных областей MI в организации новой
координации;
- сравнить организацию инструментального движения передней конечности в исходной и
выученной координациях (на основании анализа активности мышц конечности).
Научная новизна работы
Впервые зарегистрировано, как путем изменения набора мышц и перестройки их активности на противоположную MI участвует в организации нового, ранее не свойственного животному движения.
Впервые показано, что механизм переделки естественной двигательной координации в ходе обучения связан не с модификацией ее отдельных движений, мешающих проявлению вырабатываемой реакции, а с формированием программы нового движения.
Показана роль MI в управлении филогенетически старой аксиальной и проксимальной мускулатурой (на примере выработки новой координации движений головы и лапы).
Получены новые данные о естественной координации движений головы и лапы и ее природе у четвероногого млекопитающего. Показано, что подъем лапы у собак происходит с опережающим смещением головы вверх, где движение головы выполняет вспомогательную роль для подъема лапы. До настоящего времени было принято считать, что влияние положения головы на движение передних конечностей связано с магнусовскими вестибулярными и шейными рефлексами. Впервые показано, что устойчивая связь движений головы и лапы, - разгибание поднятой лапы при опускании головы, - внешне похожая на вестибулярный рефлекс, может иметь другую природу.
Теоретическое и научно-практическое значение работы
Подтверждены теоретические представления Н.А. Бернштейна (1947) об уровнях построения движений. На примере естественной и выученной координаций движений головы и лапы экспериментально показано, что внешне одно и то же движение, - подъем передней лапы у собаки – может иметь разное происхождение, организацию и структурную основу. Этот вывод имеет большое значение для понимания механизмов нарушения и компенсации двигательной функции при различных поражениях мозга высших млекопитающих и человека.
Показано, что участие моторной коры в переделке естественной координации связано с созданием независимой программы нового движения. Таким образом, получено экспериментальное подтверждение сформулированного Н.А. Бернштейном важного принципа построения движений: каждый новый уровень построения не подправляет движения нижестоящего, не добавляет им новые качества, а приносит с собой новые полноценные движения.
Известные факты участия моторной коры в организации тонких и точных движений дистальной мускулатуры дополнены данными о роли этой области в управлении филогенетически старыми аксиальными и проксимальными мышцами, что позволяет составить общее представление о двигательной функции MI. Моторная кора, обладая возможностью контролировать активность отдельных мышц, способна создавать разнообразные паттерны мышечной активности, необходимые для построения совершенно новых, не свойственных ранее организму движений.
Новые данные о естественной координации движений головы и лапы у собаки показали, что исходная устойчивая связь между движениями головы и передних конечностей может зависеть не только от рефлекторного механизма (магнусовские рефлексы), но и биомеханики тела. Описанная естественная координация движений головы и лапы может быть использована для изучения структурных основ двигательных синергий у высших животных.
Результаты проведенной работы расширяют представления об организации как врожденных, так и приобретенных форм двигательной активности и открывают перспективы их дальнейшего углубленного анализа.
Основные положения, выносимые на защиту
-
Естественная координация движений головы и лапы у собак отражает присущий этим животным способ подъема передней конечности, при котором упреждающий подъем головы играет роль позной реакции, облегчающей движение лапы. Эта двигательная координация не связана с магнусовскими вестибулярными и шейными рефлексами.
-
Роль моторной коры в переделке естественной координации на противоположную – подъем лапы с одновременным опусканием головы – состоит не в образовании новых связей между движениями головы и лапы, а в изменении организации (мышечного паттерна) подъема передней конечности, обеспечивающей возможность выполнения этого движения в необычной позе с опущенной головой.
-
Моторная кора способна осуществлять тонкий контроль не только дистальных, но и филогенетически более старых проксимальных и аксиальных отделов мускулатуры. Это свойство лежит в основе ее общей двигательной функции, обеспечивающей возможность создавать разнообразные паттерны мышечной активности для осуществления новых двигательных координаций.
Апробация работы
Материалы диссертации многократно докладывались на отечественных и международных симпозиумах и конференциях.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 19 статей, из них 16 в отечественных и 3 в международных изданиях.
Структура и объем диссертации
Похожие диссертации на Формирование новых двигательных координаций: роль моторной коры
