Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 8
1.1 Особенности биологии черной вороны 8
1.2 Морфология и цитофизиология поджелудочной железы 12
1.3 Ферментативная деятельность поджелудочной железы у млекопитающих и птиц, физико-химические свойства панкреатического сока 23
1.4 Пищеварение в кишечнике 31
2 Материал и методы исследований 35
2.1 Объект исследования 35
2.2 Методы определения пищеварительной функции поджелудочной железы у животных 36
2.2.1 Определение активности амилазы 37
2.2.2 Определение активности протеолитических ферментов 39
2.2.3 Определение активности липазы 42
2.3 Отработка методики определения активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы 43
3 Секреторно-ферментативная функция пищеварительной системы у животных 47
3.1 Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны...47
3.1.1 Исследования активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у воронов, белых крыс и морских свинок 50
3.2 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны 56
3.2.1 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника в сравнении с лабораторными животными 60
3.3 Сезонные изменения ферментативной функции поджелудочной железы у черной вороны 67
4 Морфологические особенности органов пищеварения у черной вороны 74
4.1 Пищеварительные застенные железы желудочно-кишечного тракта у черной вороны 74
4.2 Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта у черной вороны 76
5 Обсуждение результатов 80
6 Заключение 98
7 Выводы 100
8 Практические рекомендации 102
9 Список литературы ЮЗ
10 Приложения 122
- Ферментативная деятельность поджелудочной железы у млекопитающих и птиц, физико-химические свойства панкреатического сока
- Определение активности протеолитических ферментов
- Исследования активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у воронов, белых крыс и морских свинок
- Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта у черной вороны
Введение к работе
Актуальность исследования. Черная ворона - широко распространенная птица всеядного типа питания. В изучение экологии и биологии врановых птиц большой вклад внесли преподаватели кафедры зоологии Бурятского государственного университета Ц.З.Доржиев (1984); Т.Х.Никитина, В.Е.Ешеев (1998) и др. Также исследованиями физиологии пищеварения поджелудочной железы птиц и млекопитающих занимаются сотрудники лаборатории «Физиология человека и животных» Ц.Ж.Батоев (1972, 2001), М.В.Аюрзанаева (2000), С.Е.Санжиева (2005).
Птицы, питаясь одними и теми же кормами, что и другие наземные животные, используют энергетически высокозатратный способ движения -полет. Следовательно, пищеварительная система должна работать на высоком уровне. Интенсивность и эффективность процессов переваривания пищи - уникальная на высоком уровне функционирующая система органов пищеварения в эволюционном развитии птиц, очевидно, достигнута за счет повышения активности ферментов, в частности панкреатического сока, пищеварительных гидролаз желудочно-кишечного тракта и некоторых изменений в морфологии пищеварительного аппарата.
Увеличение численности черных ворон в антропогенной зоне в последнее время, привело к необходимости изучения биологии этих птиц, что и предопределило выбор объекта исследования. Значение врановых птиц в естественных и антропогенных биоценозах необходимо определять с учетом конкретных условий. При их небольшой численности, поедая много вредных насекомых и мелких грызунов, они приносят существенную пользу сельскому хозяйству. Но при увеличении численности черные вороны усиленно разоряют гнезда, поедают птенцов полезных птиц и отрицательно влияют на домашнее птицеводство, они являются переносчиками различных заболеваний и в связи с этим возрастает их отрицательное значение.
Изучение пищеварительной функции поджелудочной железы диких птиц, в том числе черной вороны, имеет исключительно актуальное значение как в теоретическом, так и в практическом отношении.
Результаты исследований помогут: определить уровень интенсивности функциональной деятельности главной железы пищеварительной системы черной вороны в сравнительном аспекте с домашними птицами; установить сезонные изменения в функциональной деятельности панкреатической железы; выявить ферментную активность в тонком кишечнике в сравнении с лабораторными животными.
В работе наряду с исследованиями активности ферментов поджелудочной железы обращено внимание на морфологические показатели органов этой системы.
Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы лаборатории «Физиология человека и животных» и кафедры зоологии Бурятского государственного университета по изучению вопросов эволюционного приспособления функциональной деятельности органов пищеварения птиц и млекопитающих (ГРНТИ № 34.39.33).
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования состояла в изучении пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны и ее адаптации к качеству пищевых объектов.
Цель исследования достигалась путем выполнения следующих задач:
Изучить пищеварительную функцию поджелудочной железы путем определения активности амилазы, липазы и протеаз в гомогенате ткани органа.
Выявить закономерности сезонной изменчивости в активности трех основных ферментных групп железы.
Сравнить результаты исследования пищеварительной функции поджелудочной железы у черной вороны и ворона.
Исследовать ферментную активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны в сравнении с другими животными.
Изучить морфологические особенности органов пищеварения и поджелудочной железы у черной вороны.
Научная новизна. Изучена внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы черной вороны как представителя дикой природы и всеядного питания.
Результаты исследования являются представляют общенаучный интерес в области биологии, имеют прикладное значение в изучении и углублении знаний о функциональной деятельности поджелудочной железы животных.
Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты работы вносят определенный вклад в сравнительно-физиологические исследования, в эволюционную гастроэнтерологию, отражающую возможности адаптации поджелудочной железы к сезонной смене типа питания животных.
Результаты работы могут быть использованы при изучении ферментной активности поджелудочной железы у птиц, мелких и диких млекопитающих, для которых недоступно применение хронических методов исследования.
Полученные данные о функции поджелудочной железы черной вороны могут быть использованы в учебном процессе и в научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов и при написании учебных пособий и учебников.
Защищаемые положения. Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны, во-первых, отражает общую закономерность, характерную для представителей класса птиц, выражающуюся в высокой активности трех основных ферментов, гидролизующих белки, жиры и углеводы; во-вторых, адаптацию состава и количественного соотношения ферментов в зависимости от типа всеядного питания, свойственного полифагам. Кроме того, получены данные об изменениях состава ферментов в зависимости от сезона года.
В исследовании выявлена ферментная активность в тонком кишечнике.
Дана морфологическая характеристика поджелудочной железы и органов пищеварения у черной вороны.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета в 2003-2005 гг., на международной научно-практической конференции Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах. Содержит введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список использованной литературы включает 190 источников, из них - 41 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 16 рисунками.
Ферментативная деятельность поджелудочной железы у млекопитающих и птиц, физико-химические свойства панкреатического сока
Поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы животных. Начало глубокому изучению пищеварительной функции ее положено И.П.Павловым (1951). В 1879 году впервые им была разработана методика исследования внешнесекреторной функции поджелудочной железы в хроническом эксперименте на собаках, которая в дальнейшем была видоизменена, что позволило устранить постоянную потерю сока и создать условия для нормальной деятельности железы в течение длительного времени (Бакурадзе А.Н., 1941; Собиева О.Б., Робинсон В.Е., 1953 и другие).
Существует ряд вариантов наложения фистулы панкреатического протока у разных видов сельскохозяйственных животных. А.Д.Синещеков (1946) и А.В.Квасницкий (1950) разработали и усовершенствовали методику получения панкреатического сока у животных в хроническом эксперименте. У птиц внешнесекреторная функция поджелудочной железы изучена недостаточно. И.И.Поляковым (1959) предложена методика введения канюли в панкреатический проток птиц в остром опыте, а в 1961 году разработана
методика с использованием двойной фистульной трубки из плексигласа для получения смеси панкреатического сока с желчью.
С применением данной методики было установлено, что поджелудочная железа гусей и кур вырабатывает панкреатический сок, расщепляющий углеводы, жиры и белки. Активность протеолитических ферментов сока гусей выше по сравнению с соком у кур. Прием пищи и ее продвижение по желудочно-кишечному тракту стимулируют сокоотделение панкреатического сока птиц и повышают ее протеазную активность.
Изучение внешнесекреторной функции поджелудочной железы птиц в условиях хронического опыта стало возможным после разработки Ц.Ж.Батоевым и С.Ц.Батоевой (1970) операции по получению чистого панкреатического сока птиц.
С применением этой методики было установлено, что панкреатический сок у основных видов сельскохозяйственных птиц (кур, уток, гусей) выделяется непрерывно. У голодающих птиц наблюдаются периодические колебания в секреции. В ночное время внешнесекреторная функция железы птиц уменьшается на 30-40 %. Активность поджелудочной железы птиц при кормлении имеет видовые особенности (Батоев Ц.Ж., 1972). Установлено, что у кур и уток амилолитическая и липолитическая активность сока выше, чем у гусей.
Выявлено влияние на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы птиц условно - и безусловнорефлекторных раздражителей. Раствор соляной кислоты, введенный в полость двенадцатиперстной кишки, стимулирует деятельность железы, как и введение пилокарпина. Инъекции атропина и норадреналина угнетают соко - и ферментовыделение (Батоев Ц.Ж., 1973).
Изучением секреторной функции поджелудочной железы у разных видов животных занимались многие исследователи. Так, Л.М.Бабушкина и др. (1961), А.П.Мясников (1963) в опытах на собаках установили, что экзокринная деятельность поджелудочной железы осуществляется периодически. К такому же выводу пришел Н.И.Лепорский (1951) в наблюдениях на человеке. Данными исследованиями показано, что натощак железа периодически функционирует, активируясь через 1-2 часа. Это обусловлено ее парасимпатической иннервацией. W.B.Bayliss, E.N.Starling (1902) установили, что действие соляной кислоты опосредуется через гормон, называемый секретином.
Кроме соляной кислоты, в качестве возбудителя панкреатической секреции был использован жир. Сокогонным действием по отношению к поджелудочной железе обладает как нейтральный жир, так и продукты его расщепления — олеиновая кислота и мыла. Сокогонное действие последних обусловлено наличием в них частиц жирной кислоты, а не воды и щелочи; глицерин сокогонным свойством не обладает (Бабкин Б.П., 1960). А.А.Алиев и др. (1975), изучив внешнюю секрецию поджелудочной железы у животных при различных жировых нагрузках, выяснили, что включение жира в пределах 7 % дневного рациона стимулирует железу, а высокое содержание жира в рационе (до 10%) приводит к торможению панкреатической секреции.
В опытах на собаках с введением различных количеств дистиллированной воды Б.П.Бабкиным (1960) было установлено, что вода является слабым возбудителем панкреатической секреции, в то же время при обеднении организма водой секреторная работа поджелудочной железы при различных видах пищи резко ослабевает. При водном голодании уменьшается отделение желудочного сока, следовательно, уменьшается количество кислотного раздражителя панкреатического сокоотоделения.
Согласно исследованиям Ц.Ж.Батоева (1974), одно только поение птиц вызывает незначительное усиление секреции поджелудочной железы. Одновременная дача птицам воды и корма в наибольшей степени стимулирует секрецию панкреатического сока, особенно у уток и гусей.
Д.К.Куимовым (1963) в опытах на овцах не выявлено возбуждающего панкреатическую секрецию действия воды температурой 10 - 15 С. Д.К.Розин (1981) отмечает, что потеря панкреатического сока, его отведение в двенадцатиперстную кишку вызывает гиперсекрецию поджелудочной железы, а интрадуоденальное введение сока тормозит ее секрецию. Результаты работ Г.Г.Коротько (1979), Г.Ф.Коротько и др. (1983) показывают, что у собак торможение зависит от пищевого раздражителя, на который продуцировался секрет железы. Так, наименьшее торможение при обратном введении 50% панкреатического сока наблюдается в опытах со скармливанием молока, а наибольшее торможение - при скармливании собакам хлеба и мяса.
Определение активности протеолитических ферментов
Методика основана на нефелометрическом и колориметрическом определении концентрации казеина на ФЭК-Н и ФЭК.
Реактивы: 1) 0,1% раствор NaHC03. 2) 0,1% очищенный казеин, который растворяется в подогретом растворе NaHCCb- В охлажденном состоянии раствор казеина сохраняется 2-3 дня, рН раствора 8,0. 3) 15% раствор трихлоруксусной кислоты (ТХУ). В инкубируемую смесь приливается по стенке пробирки раствор ТХУ и ставится в штатив. Преждевременное встряхивание и размешивание растворов уменьшают коэффициент экстинкции. По истечении 30-40 минут производят размешивание 2-3-разовым перевертыванием пробирки вверх дном, быстро наливают в кювету и определяют показатель оптической плотности.
Разница в содержании казеина на 1 мг в 10 мл раствора составляет в среднем 0,100 единиц оптической плотности при нефелометрии и 0,080 - при колориметрии. Поэтому экстинкции калибровочной кривой при нефелометрических исследованиях равняются 0,500; 0,400; 0,300; 0,200; 0,100, а при колориметрических - 0,400; 0,320; 0,240; 0,160 и 0,80. Для большей точности результатов отдельных опытов целесообразно сравнивать не с показателями калибровочной кривой, а с данными контрольных проб. Экстинкции контрольных проб могут закономерно отклоняться в ту или другую сторону от показателей калибровочной кривой в зависимости от условий складывающихся в опыте. Например, величина экстинкции изменяется в противоположном направлении по отношении к комнатной температуре.
Контрольные опыты выполняются по схеме опытов калибровочной кривой. Среди проб калибровочной кривой более стабильные показатели экстинкции имеют пробирки №№ 2, 3 и 4. Первая проба, содержащая 5 мг казеина, имеет большую вариабельность в оптической плотности.
Расчеты по определению разницы показателей контрольных проб опыта (КПО) с данными калибровочной кривой (КК) производятся: - коэффициент экстинкции КК 0,500; 0,400; 0,300; 0,200; 0,100; - коэффициенты экстинкции КПО 0,480; 0,410; 0,410; 0,215; 0,110; -20;+10; +10; +15;+10;
Следовательно, средняя разница контрольных проб составляет +5 (+45-20=25/5=+5), то есть экстинкция контрольной пробы, по которой ведется расчет, составляет 0,505.
Таким образом, результаты контрольных проб сравниваются с данными калибровочной кривой. Рассчитывается средняя разница между показателями контрольных проб и калибровочной кривой. Эту разницу контрольных проб прибавляют к показателю первой пробы калибровочной кривой (0,500) или вычитают, если она окажется со знаком минус. Таким путем находят максимальную экстинкцию для данного опыта, что соответствует 5 мг казеина.
Для всех проб опыта приготовляется раствор казеина согласно прописи первой пробирки калибровочной кривой (таблица 2) и разливается для анализов в пробирки. Следует учитывать изменение объема проб вследствие добавления ферментативно активного материала. При добавлении на пробу до 0,4 мл ферментативного субстрата можно не принимать во внимание, начиная с 0,4-0,5 мл и больше объема сока, необходимо увеличить, настолько же объем контрольных проб или же уменьшать объем проб за счет воды.
Для расчета единиц протеолитической активности сока поджелудочной железы величину экстинкции контроля (пробирки №1 на нашем примере 0,505) принимают за 100%, а экстинкцию опыта - за х%. Так как в контрольных и опытных пробах содержится одинаковое количество субстрата, то 5 мг казеина принимается за 100%, а разница между контролем и опытом в процентах равняется количеству миллиграммов казеина, расщепленного за опыт, а количество сока, взятого для гидролиза субстрата и времени инкубации и рассчитывают содержание казеина, расщепленного 1 мл сока в течение одной минуты.
Исследования активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у воронов, белых крыс и морских свинок
Изначально в задачу нашего исследования входило изучение пищеварительной функции поджелудочной железы черных ворон в возрастном аспекте. Однако в ходе выполнения этой задачи мы столкнулись с определенной сложностью, заключающейся в получении исследуемого материала, поскольку черная ворона располагает свои гнезда в малодоступных местах: кронах высоких деревьев, таких как сосна, тополь и др., а также на опорах ЛЭП, что затрудняло свободный доступ к ним. Поэтому, в последующем, были внесены некоторые изменения в задачу исследования, что послужило в дальнейшем изучению в сравнительном аспекте с другими видами животных.
Наряду с изучением пищеварительной функции поджелудочной железы у черной вороны путем определения активности амилазы, липазы и протеаз, нами проведено изучение ферментного уровня гомогената ткани органа у близкого вида - ворона (Corvus Corax L.). Они относятся к одному семейству, поэтому сходны по многим их объединяющим признакам: морфологическим, биотопическому распределению и трофическим связям, а также степени привязанности к поселениям человека в местах его хозяйственной деятельности. Ворон примерно в полтора раза больше черной вороны, хвост клиновидный, что особенно заметно в полете. Чаще парит и реже машет крыльями в полете, чем другие врановые (Флинт В. и др., 1998).
Ворон распространен довольно широко, но заметно уступает черной вороне по численности. Основу питания ворона составляет исключительно мясная пища, главным образом, падаль и трупы животных (Ешеев В.Е., 1997). Поэтому вороны концентрируются в местах нахождения значительных запасов корма: это территории животноводческих ферм, боен, городских свалок и скотомогильников, а также личных подсобных хозяйств населения.
Иногда их можно заметить вдоль автомобильных дорог и железнодорожных путей, где они скапливаются у трупов сбитых животных, а также подбирают остатки выброшенной пищи из проходящих поездов. По данным В.А.Попова (1978), ворон питается животной и растительной пищей, но наибольшее значение, несомненно, имеет падаль. Зимой основные места кормежки -скотобойни, мясокомбинаты, скотомогильники, свалки и помойки.
При анализе содержимого желудков ворона во всех пробах обнаружилась или падаль, или мясо с боен; растительные корма занимали ничтожное место. Отстрел птиц и взятие материала производили на городской свалке в зимний и ранневесенний период года. В ходе проведенных экспериментов нами установлена высокая протеолитическая активность по сравнению с амилолитической. Средний показатель амилазы у ворона составил 2307±44,1 мг/г.мин. Общая протеолитическая активность в среднем составляет 821±23,9 мг/г.мин. Уровень липазы составил 45±2,1 мкмоль/г.мин.
Кроме того, для анализа результатов в сравнительном аспекте нами проведены исследования активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у лабораторных животных: белых крыс и морских свинок. Полученные результаты показали, что активность амилазы в гомогенате ткани поджелудочной железы у белой крысы в среднем составила 1691 ±81,4 мг/г.мин, концентрация протеаз равна 295±22,1 мг/г.мин, липолитическая активность достигала до 27±1,3 мкмоль/г.мин. Амилазно-протеазное соотношение составило 6:1, то есть у этих животных активность амилазы в 6 раз превосходит концентрацию протеаз.
Как видно из таблицы 7, активность амилазы у морской свинки составила 1310±46,9 мг/г.мин, липазы - 24±1,5 мкмоль/г.мин, а протеаз -102±7,1 мг/г.мин. Амилазно-протеазное соотношение равно 11:1. Таким образом, в результате полученных данных нами установлена высокая амилолитическая, протеолитическая и липолитическая активности поджелудочной железы у представителей класса птиц по сравнению с млекопитающими (рисунки 3, 4 и 5).
Средняя ферментная активность амилазы гомогената органа у черной вороны превосходит активность фермента у ворона в 1,9 раза или превышает на 47,7% (Р 0,001). В то время как, уровень протеаз и липазы у черной вороны ниже соответственно в 1,1 и 1,6 раза, что ниже на 6,4% (Р 0,1) и 66,6% (Р 0,001) по сравнению с таковыми у ворона.
В свою очередь активность амилазы и протеаз гомогената панкреатической железы черной вороны превосходят показатели у белой крысы в 2,6 раза или на 61,6% (Р 0,001) и 61,8% (Р 0,001) соответственно. Сопоставление результатов исследований у черной вороны с морской свинкой показывает, что уровень амилазы у черной вороны выше в 3,3 раза или превышает на 70,3% (Р 0,001), а содержание протеаз в 7,5 раза (на 86,8% Р 0,001). Концентрация липазы выше в 1,1 раза или на 11,2% (Р 0,1) таковую у морской свинки.
Следовательно, наши данные показывают, что в поджелудочной железе у черной вороны и ворона уровень амилазы и протеаз выше, чем у сравниваемых лабораторных животных. У лабораторных животных выявлены более низкие показатели активности амилазы и протеаз, чем у птиц. Тогда как липолитическая активность у сопоставляемых видов удерживается на одинаковом уровне и имеет сходные показатели за исключением ворона, у которого активность липазы выше примерно в 1,5 раза, чем у других видов.
Вероятно, у всеядных млекопитающих интенсивность пищеварительных процессов не так высока, как у представителей класса птиц.
Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта у черной вороны
Масса органов, составляющих передний отдел пищеварительной трубки птиц, представлен в таблице 16.
Пищевод имеет около 0,4% массы тела птицы. Масса железистого отдела желудка составляет 0,3% от массы тела и 2,8% от массы органов пищеварения. Масса железистого отдела в отдельных случаях колеблется от 1,2 до 2,3 г. На долю мышечного отдела приходится 2,7% массы тела и 25,6% массы всех органов пищеварения с колебаниями от 12,1 до 16,9 г. Масса мышечного отдела желудка занимает VA часть массы всей пищеварительной системы птиц, что указывает на его важное значение в переваривании кормов.
Отделы тонкого кишечника имеют различную длину, которая зависит от типа питания животных. В него входит двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. От 12-перстной кишки начинается тощая кишка, без заметной границы переходящая в подвздошную. Поэтому, когда нами проводились взвешивания и линейные измерения, то мы отмечали в тонком кишечнике две части: 12-перстную и взятые вместе тощую и подвздошную кишки. Длина кишечника у черной вороны в 3,8 раза превышает длину ее тела, что составляет 383,9% (таблица 17). Определение массы кишечной трубки у птиц указывает на сравнительно малое развитие данной части пищеварительной системы. Масса двенадцатиперстной кишки составляет 0,8% массы тела или 7,6% массы органов пищеварения, а тощей и подвздошной — 3,0 и 28,9% соответственно (таблица 18). Интенсивность процессов пищеварения в кишечнике, очевидно, обусловлена высокой активностью панкреатических ферментов и другими факторами. Из таблицы видно, что двенадцатиперстная кишка у черной вороны имеет большую длину. Ее средняя длина равна 15,5+1,69 см, а показатель длины тощей и подвздошной в среднем составляет 92,0+20,83 см. Их соотношение равно 1:6, то есть длина тощей и подвздошной кишок в 6 раз превышает длину двенадцатиперстной кишки, что является характерным для представителей класса птиц (у кур и гусей - 1:4, у уток и голубей - 1:5).
Задний отдел кишечника сравнительно короткий и включает в себя два слепых отростка и прямую кишку.
Таким образом, анализируя результаты исследований, мы отметили, что у черной вороны хорошо развиты органы пищеварения, особенно это касается размеров мышечного отдела желудка, что, по-видимому, связано с отсутствием зоба. У черной вороны 12-перстная кишка хорошо развита и имеет большую длину (7,6% массы пищеварительных органов и 55,3% к длине тела).
У черной вороны велика как абсолютная, так и относительная масса поджелудочной железы. Отношение ее к массе тела составляет 0,38%. Это, по-видимому, указывает на быструю перевариваемость кормов, высокую интенсивность пищеварительных процессов у этих птиц.
В отечественной науке всегда большое внимание уделялось фундаментальным исследованиям организма животных и выявлению различных закономерностей развития органов, в частности пищеварительной системы.
Пищеварение - один из процессов, который обеспечивает тесную связь организма с внешней средой. Еще И.П.Павлов отмечал, что «существеннейшей связью организма с окружающей природой является связь через пищу». Пищеварение обеспечивает механическое и особенно, химическое (ферментативное) расщепление пищевых веществ на элементы, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и последующей ассимиляции организма (Уголев A.M., 1961).
Видовые различия в переваривании пищи обусловлены прежде всего, типом питания, составом пищи, в зависимости от которых происходит адаптивная диссоциация панкреатических ферментов. Такая адаптация -одно из наиболее древних функциональных особенностей пищеварительного органа.
Наше исследование преследовало цель дать характеристику внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у черной вороны в связи с изменяющимися природными условиями, характером питания, а также особенностями морфологии пищеварительной системы.
