Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 13
2.1. Структура и функциональные свойства периферических терморецепторов 13
2.2. Электрофизиологические характеристики терморецепторов кожи ; 18
2.3. Молекулярная основа терморецепции 26
2.3.1. Тепловая чувствительность 26
2.3.2. Холодовая чувствительность 35
2.3.3. Кодирование температурной информации 36
2.4. О связи терморецепции с кровоснабжением 41
2.4.1. Общие принципы терморегуляции в эволюционном аспекте .41
2.4.2. Становление взглядов на сосудистую природу терморецепции..43
2.4.3. Сосудистая система кожи и подкожных тканей 46
2.4.4. Иннервация сосудов 54
2.4.5. Термические воздействия и кровоток кожи 60
2.4^6. Давление крови и кожный кровоток 67
2.4.7. Влияние гипоксии на кожный кровоток 69
2.5. Психофизиологические исследования периферической термочувствительности 71
2.5.1. Точечная термическая чувствительность на коже 73
2.5.2. Температурные пороги локальных ощущений 77
2.5.3. Влияние симпатического медиатора — норадреналина 80
2.6. Использование количественной оценки термоощущений на коже в клинике 83
3. Объекты и методы исследований 91
3.1. Объекты исследования 91
3.2. Психофизические исследования кожной термочувствительности 93
3.2.1. Влияние скорости нарастания термических стимулов 97
3.2.2. Местные барометрические воздействия 99
3.2.3. Ионофорез симпатического медиатора - норадреналина 103
3.2.4. Блокада no-синтазы 106
3.2.5. Общее нагревание и охлаждение организма по
3.2.6. Влияние физической работы 112
3.2.7. Острые гипоксические воздействия 115
3.2.8. Прерывистые и многодневные гипоксические воздействия 118
3.3. Электрофизиологические исследования кожных рецепторов 120
3.3.1. Импульсная активность афферентных волокон крыс 120
3.3.2. Механочувствительность терморецепторов 129
3.3.3. Дыхание нормобарической гипоксической смесью 133
3.4. Исследование термоощущений при патологии 135
3.5. Статистическая обработка результатов 136
3.6. Техническое обеспечение исследований 137
3.6.1. Прецизионный термостимулятор с цифровым термометром .137
3.6.2. Устройство для измерения теплопроводности кожи 141
3.6.3. Многоканальный электронный термометр 142
4. Результаты исследования 144
4.1. Влияние местных факторов на кожные термические ощущения 144
4.1.1. Скорость нарастания термостимулов 144
4.1.2. Местные барометрические воздействия 146
4.1.3. Внутрикожный ионофорез норадреналина 152
4.1.4. Блокада no-синтазы 157
4.1.5. Местное кровоснабжение и температурная чувствительность... 163
4.2. Влияние системных факторов на кожную
Термическую чувствительность 165
4.2.1. Тепловое состояние организма 165
4.2.2. Дыхание гипоксической газовой смесью 175
4.2.3. Влияние гипоксии на кожные механо-терморецепторы; 185
4.3. Влияние нервных и сосудистых нарушений на кожные термоощущения 201
5. Обсуждение результатов 205
5.1. Исследования по методике определения кожной термочувствительности 205
5.2. Влияние местных факторов на кожную термическую чувствительность 213
5.2.1. Местные барометрические воздействия 214
5.2.2. Влияние норадреналина , 219
5.2.3. Блокада no-синтазы 225
5.2.4. Локальное кровоснабжение кожи 226
5.3. Тепловое состояние организма и кожные термические ощущения 230
5.3.1. Нагревание и охлаждение организма 230
5.3.2. Мышечная работа 233
5.3.3. Об объекте и предмете терморегуляции (модельное исследование) 23 8
5.4. Кислородное обеспечение и термоощущения 241
5.4.1. Острое гипоксическое воздействие 241
5.4.2. Повторные и многодневные гипоксические воздействия 243
5.5. Электрофизиологические характеристики кожных рецепторов 245
5.5.1. Фоновая импульсная активность рецепторов кожи 245
5.5.2. Термозависимые характеристики рецепторов 250
5.5.3. Механозависимые свойства терморецепторов 252
5.5.4. Колебания в активности механо-температурных рецепторов .252
5.5.5. Влияние гипоксии на кожные механо-терморецепторы, 254
5.5.6. О структурно-морфологических коррелятах механо-термической
Рецепции (модельное исследование) 255
5.6. Термоощущения на коже при функциональных нарушениях 264
6. Заключение 266
7. Выводы 277
8. Список литературы 280
- Структура и функциональные свойства периферических терморецепторов
- Психофизические исследования кожной термочувствительности
- Скорость нарастания термостимулов
- Исследования по методике определения кожной термочувствительности
Введение к работе
Кожная терморецепция анатомически представлена окончаниями чувствительных нейронов заднекорешковых ганглиев спинного мозга и гомологичных им черепномозговых структур (Scott et al., 1992). Существует мнение, что структурную основу периферических термосенсоров составляют свободные нервные окончания в коже (Hensel, 1973, 1973а; Iggo, 1985). Известна единственная попытка морфофункциональной идентификации холодового рецептора (Hensel et al., 1974), а тепловые рецепторы структурно не определены. Обычно терморецепцию описывают по функциональным свойствам, выявляемым в электрофизиологических и психофизических исследованиях.
Одной из важнейших фундаментальных проблем терморецепции является решение вопроса о специфичности терморецепторов и возможности проявления полимодальных свойств, в частности механочувствительности. В классических работах Г. Хензеля (Hensel, 1952, 1963, 1973) отстаивалась их узкая специфичность. Вместе с тем, множество исследователей отмечало наличие механочувствительности в функциональных свойствах терморецепторов (Hunt, Mclntyre, 1960; Kenshalo, Nafe, 1962; Miller, Weddell, 1966; Casey, Hahn, 1970; Poulos, Lende, 1970; Минут-Сорохтина, 1972; Wexler, Mayer, 1973; Ильинский, 1975; Зевеке, 1974, 1976, 1979; Kenton et al., 1976 и др.), что нашло отражение в их определениях (Словарь физиологических терминов, 1987). О.П. Минут-Сорохтина (1972) обосновала возможность выполнения функции термического восприятия механо-холодовыми рецепторами, расположенными в стенках кожных и подкожных сосудов.
До настоящего времени позиции ученых по вопросу о специфичности терморецепции остаются не согласованными (Цирульников, 1977; Енин и др., 1992; Gavrilov et al., 1996; Клейнбок, 1990; Козырева, 1991; Зевеке, 1991; Малышева и др., 2001). И.Я. Клейнбок (1990), закономерно отмечая механочувствительность у всех исследованных терморецепторов, предложил их новую классифицикацию. Развиты представления о ведущей роли механического фактора во всех видах кожных ощущений (тактильных, болевых, температурных) (Gavrilov et al., 1996), о наличии ярко выраженных термозависимых свойств коллагена кожи и его роли в активации механо-температурных сенсоров (Зевеке, 1976, 1991) и о возможности отдельной термочувствительной структуры принимать участие в формировании ощущений тепла и холода (Цирульников, 1977), которые сочетаются с альтернативным мнением о высокой специфичности термочувствительных нервных окончаний (Иванов, 1990; Козырева 1983, 1990). Факт наличия сопряженной механочувствительности у значительной части термосенсоров отмечается также в известных обзорах по терморецепции (Hensel, 1981; Iggo, 1985; Spray, 1986), но приводится с оговоркой на их «неспецифичность», а возможная функциональная роль практически не обсуждается.
Новейшие исследования с использованием методов генетической модификации и клонирования выявили молекулярную основу термочувствительное™, связанную с температурной зависимостью механизма транспорта ионов кальция и калия у большой группы клеточных мембранных белков (TRP) (Patapoutian et al., 2003; Story et al., 2003; Thut et al., 2003). При этом обнаружена их ярко выраженная полимодальность к механическому и ряду биохимических факторов. Методы гистологического картирования показали экспрессию этих белков в различных клетках и тканях (Peier et al., 2002; Xu et al., 2002; Wissenbach et al., 2000; Watanabe et al., 2002; Chung et al., 2004), что позволило выдвинуть новые гипотезы о механизмах местной термозависимой ауторегуляции кровотока, а также о функциональной роли отдельных структур кожи в механизмах терморецепции (Minson, Berry, Joy-ner, 2001; Cook, Mccleskey, 2002).
Наличие полимодальных свойств у значительной части терморецепторов ставит актуальную задачу выяснения их функциональной роли в фор мировании термического афферентного сигнала и поддержании температурного гомеостаза организма при различных его состояниях. В этой связи представляется важным изучение роли сосудистой рецепции (Минут-Сорохтина, 1972), как возможного модулирующего фактора в механизме формирования кожных термоощущений, что предполагает использование местных воздействий нетермической природы, изменяющих локальное кровоснабжение.
Психофизические исследования функциональных свойств кожной термочувствительности у человека с количественным определением порогов термоощущений по определению требуют обеспечения возможности регистрации минимальных и воспроизводимых величин показателей. Значительная вариабельность данных в работах разных авторов, полученных с использованием различной аппаратуры и условий измерения (Mower, 1976; Jamal et al., 1985; Claus et al., 1987; Kojo, Petrovaara, 1987; Lin et al., 1990; Bravenboer et al., 1992; Hilz et al., 1999; Hagander, et al., 2000; Strigo et al., 2000), нуждается в дополнительном анализе влияния методических и естественных факторов.
Важную роль в модуляции кожной термической чувствительности играет тепловое состояние организма, которое в обычной жизни человека подвержено изменениям под влиянием термических условий среды и мышечной деятельности. Однако изменения кожной термочувствительности при общем охлаждении и нагревании организма представлены лишь в единичных работах, причем с использованием очень малой площади раздражения (Hirosawa et al., 1984) или очень сильного термостимула (Strigo et al., 2000).
Поскольку основу температурного гомеостаза теплокровного организма составляют процессы выделения тепла в биохимических реакциях с участием кислорода (Ленинжер, 1976, 1985; Скулачев, 1962, 1989; Иванов, 1990, 1993; Пастухов, Максимов, Хаскин, 2003), то актуальным представля ется изучение влияния гипоксии на кожную терморецепцию и терморегуляцию организма (Иванов, 1968). Данные о действии недостатка кислорода на кожную термочувствительность в основном получены для условий высокогорья (Бочаров, Сороко, 1992; Бочаров, 2003), где дополнительно присутствует влияние низкого атмосферного давления, холода и повышенного радиационного фона. Влияние самого гипоксического фактора, причем в связи с особенностями кожного кровоснабжения, остается не исследованным.
Рабочие гипотезы о механизмах терморецепции и функциональной роли полимодальных терморецепторов нуждаются в проверках при нервной и сосудистой патологии, что делает актуальной задачу клинической апробации методов оценки кожной термочувствительности.
Структура и функциональные свойства периферических терморецепторов
Первые попытки систематизации эмпирических наблюдений по температурным ощущениям на коже были сделаны более полутора веков назад (Weber, 1846, Hering, 1877). Экспериментальное изучение кожной рецепции связывают с появлением работ М. Бликса (Blix, 1884), где дано описание малых по площади участков кожи, селективно чувствительных к теплу, холоду и давлению и сформулирована концепция специфических сенсорных точек. Исследования М. Фрея (Frey, 1895, 1929) позволили связать чувствительные точки с нервными элементами в коже, причем Холодовым точкам были поставлены в соответствие колбы Краузе, тепловым - тельца Руффи-ни, тактильным (прикосновение, давление) - тельца Мейсснера, а болевым - свободные нервные окончания. Предполагалось, что каждая из структур отвечает только на свой специфический тип раздражения.
Далее основное направление исследований сосредоточилось на поисках чувствительных к температуре точек в разных областях кожного покрова (Veress, 1902; Rein, 1925; Bing, Skouby, 1949) и на описаниях их функциональных характеристик (Беликова, 1953, 1957; Снякин, 1959; Курилова, 1966). Особенности проявления точечного рецепторного представительства на коже у человека при сравнительных исследованиях для различных функциональных состояний организма оставались предметом научных работ до конца 80-х годов прошлого века (Клейнбок, 1990; Козырева, 1991). Вместе с тем, по мнению некоторых ведущих ученых (Иванов, 1990), удовлетворительного неврологического объяснения для таких точек не найдено. Анализ фактического материала к середине 50-х годов позволил Г. Ведделу с соавторами (Weddell et al., 1955) сделать вывод, что имеющиеся данные не дают строгих доказательств теории специфичности кожных ощущений.
Структурно кожная иннервация в соединительной ткани дермы представлена густыми сетями нервных волокон (Калантаевская, 1965; Фролов, 1982). Эти волокна доходят до сенсорных окончаний в эпидермисе, в собственно коже (дерма) и под ней. Выйдя из подкожного сплетения, сенсорные волокна сначала собираются в тонкие пучки, а затем в более крупные нервы, которые направляются в центральную нервную систему (Воеке, 1932; Weddell, 1955; Winkelman, 1960). Несколько веточек, отходя от сенсорных окончаний, собираются и образуют периферическую часть волокна, которое идет до заднекорешкового ганглия, где лежит тело нервной клетки. Центростремительное волокно от клетки передает информацию в спинной мозг, и далее через релейную систему в головной мозг.
Наиболее распространенный тип сенсорного нервного окончания представляет собой голый кончик афферентного волокна. Такие голые, или свободные, нервные окончания лежат между эпителиальными клетками эпидермиса (Воеке, 1932; Cauna, 1966). Их много в собственно коже и подкожной клетчатке. Кожные волокна сходны с волокнами в роговице, слизистых оболочках и во внутренней выстилке висцеральных органов.
Считалось, что все волокна с голыми окончаниями — это немиелинизи-рованные С-волокна. Позже было установлено (Weddell, 1955; Cauna, 1966), что многие миелинизированные А-волокна тоже оканчиваются свободно, не имея специализированных структур. Также считалось, что ноци-цептивные рецепторы или рецепторы повреждения, представляют собой голые окончания и, наоборот, все голые окончания - это «болевые окончания». Но существуют голые нервные окончания, которые проводят сигналы других модальностей: температурные, механорецептивные, осязания, зуда, щекотки. Вместе с тем, микроскопически не удается выявить в них структурных отличий.
Другой распространенный тип нервных окончаний в коже связан с ин нервацией волосяных фолликул. Немиелинизированные волокна, оканчивающиеся внутри фолликула, относят к болевым волокнам. Окончания крупных миелинизированных волокон являются механорецептивными, вызывающими ощущение прикосновения при сгибании волос.
В коже также имеются морфологически специализированные сенсорные структуры некоторых миелинизированных нервных окончаний. Упрощенная классификация по М. Миллеру, Г. Ральстону и М. Касахаре (Miller et al., 1960) делит их на две группы - голые и инкапсулированные. Голые окончания имеют особую форму и контактируют со специализированной клеткой-сателлитом эпидермального происхождения или же окружены ею, но не заключены в капсулу. В других механорецепторных структурах преобразователем может служить само нервное окончание. Инкапсулированные окончания заключены в соединительнотканную капсулу, помогающую фильтровать и формировать воздействующий стимул. К ним относят диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини. Также выделяют куполообразную сенсорную органеллу, открытую Пинкусом (Pinkus, 1905) и подробно изученную Игго (Iggo, 1963, 1968, 1969). Ее чувствительные элементы похожи на диски Меркеля, причем в каждом куполе насчитывается несколько десятков нервных окончаний (Iggo, 1968).
При изучении свойств кожных рецепторов обычно трудно согласовать физиологические и анатомические данные. При регистрации потенциалов действия в афферентном нервном волокне чаще всего нельзя определить, где возникают эти импульсы, так как проследить это волокно до его чувствительного окончания обычно невозможно. Можно определить рецептивное поле нервного волокна, но в нем могут находиться сотни нервных окончаний, различающихся по морфологической классификации. С другой стороны, морфологи затрудняются с определением функциональных свойств наблюдаемых сенсорных структур.
Психофизические исследования кожной термочувствительности
Первые электрофизиологические исследования чувствительных к температуре нервных окончаний проведены И. Цоттерманом (Zotterman, 1936) на миелинизированных волокнах, идущих от языка в составе язычного нерва. Затем подобное исследование было сделано И. Виттом и Г. Хензелем (1959) на волокнах кожных нервов. При этом довольно часто удавалось зарегистрировать активность в афферентных волокнах от чувствительных к холоду кожных рецепторов с учащающейся импульсацией в ответ на резкое понижение температуры рецептивной области кожи и снижающейся в ответ на ее нагрев (Hensel, Iggo, 1971; Hensel, 1981; Spray, 1986). Позже был выделен класс полимодальных ноцицепторов, отвечающих на болевые холо-довые воздействия и на давление (Campero et al., 1996; Simone, Kajander, 1997; Cain et a., 2001).
Афферентные окончания, возбуждаемые нагреванием кожи обнаружены позднее, чем возбуждаемые ее охлаждением (Hensel, Iggo, Witt, 1960; Iggo. 1969; Bessou, Perl, 1968, 1969; Hensel, Kenshalo, 1969; Hensel, 1970). Было представлено, что теплочувствительные волокна не активируются механической стимуляцией и непрерывно генерируют низкочастотные потенциалы действия при естественных кожных температурах, а по скорости проведения определяются как безмиелиновые С-волокна (Hensel, 1981). С ростом температуры они показывают рост частоты импульсации, максимальный ответ которой достигается при 41-47С. Вместе с тем, появлялись также сообщения об отсутствии тепловых рецепторов в отдельных участках кожи, иннервируемых тройничным нервом (Poulos, Lende, 1970, 1970b), где другие исследователи (Hensel, Kenshalo, 1969) их находили. Значительное количество тепловых рецепторов выявлено на кончике носа и в коже мошонки (Hensel, 1981). Здесь следует заметить, что полученная топография их распределения на теле скорее указывает на функциональную роль в первом случае как локального органа чувств, необходимого для температурной идентификации внешних объектов, а во втором — для выполнения особой функции местной температурной ауторегуляции сперматогенеза. Такое узко специализированное представительство периферической тепловой рецепции можно полагать недостаточным для исполнения ее основной роли в поддержании теплового баланса теплокровного организма.
В функциональных свойствах Холодовых терморецепторов многие исследователи дополнительно отмечают их чувствительность к механическим раздражениям, причем не только в старых классических работах (Hensel, Zotterman, 1951а; Boman, 1960; Минут-Сорохтина, 1972), но и относительно свежих (Цирульников, 1977; Гаврилов, Цирульников, 1980; Клейнбок, 1987, 1990; Клейнбок и др., 1979; Зевеке, Шапошников, 1979; Зевеке, 1976, 1991; Енин и др., 1992; Gavrilov et al., 1996; Малышева и др., 2001).
Механорецепторы, описанные вначале К. Хентом и А. Макинтайром (1960b, 1960с) и затем очень подробно - Д. Поулосом и Р. Ленде (1970, 1970b) обладали довольно высокой чувствительностью к изменениям температуры и имели постоянную импульсацию, зависимую от температуры. К. Хент и А. Макинтайр указывали на различия импульсации, вызываемой в этих афферентах охлаждением с низкочастотным разрядом и прикосновением с высокочастотным разрядом, что, по их мнению, может использоваться как критерий сортировки сигналов в центральной нервной системе и позволяет одному и тому же афференту служить разным видам ощущений.
И.Я Клейнбок (1987; 1990) отметил наличие механочувствительности у всех исследованных терморецепторов и предложил их классифицировать по соотношению температурных и механических функциональных свойств.
Использование фокусированного ультразвука для механического и температурного раздражения поверхностных и глубоко расположенных в коже точечных участков ткани позволило развить представления о ведущей роли механического фактора в различных видах кожных ощущений (тактильных, болевых, температурных) (Цирульников, 1977; Гаврилов, Цирульников, 1980; Вартанян и др., 1985; Gavrilov et al., 1996). При этом в электрофизиологических исследованиях на животных (Енин и др., 1992; Енин, Цирульников, Потехина, 1993; Енин, Цирульников, 1998) было показано, что наибольшей температурной чувствительностью обладают рецепторные единицы со средним уровнем механочувствительности и несколько меньшей - низкопороговые. Высокопороговые механорецепторы обычно не отвечают на температурные раздражения. Сравнение электрофизиологических данных с результатами исследований на человеке позволило авторам заключить, что среди всех температурно-зависимых механорецепторых единиц кожи имеется группа наиболее чувствительных к температуре, которая принимает участие в восприятии тепла или холода (Енин и др., 1992).
Исследования А.В. Зевеке (1976, 1991) выявили роль коллагена кожи в механизме температурной трансдукции для механорецепторов кожи. Кол-лагеновые волокна в значительном количестве присутствуют в кожной ткани и резко изменяют свои геометрические характеристики при изменении температуры, что приводит к термозависимому воздействию на чувствительные окончания механорецепторов кожи, обеспечивая функцию восприятия и кодирования температуры.
Скорость нарастания термостимулов
Результаты расчетов средних величин для группы обследованных по индивидуальным значениям межпорогового интервала для отдельных скоростей нарастания термостимулов и аппроксимирующая кривая в виде полинома 3-й степени представлены на рис. 24.
На рисунке крестиком отмечены оптимальные средние данные (межпорогового интервала и скорости термостимулов) и их ошибки при усреднении показателей индивидуальных минимумов аппроксимирующих кривых для группы обследованных лиц. Эти средние величины оказались равны: для оптимального межпорогового интервала 2.11±0.21 С, а для оптимальной скорости термостимуляции 0.25±0.03 С/с.
Описывая полученные данные (рис. 24) можно отметить, что межпороговый интервал появления кожных термоощущений при очень низких скоростях нарастания термостимулов довольно высок 3.9±0.45С и понижается до 2.4±0.3С с ростом скорости до 0.2С/с. После 0.2С/с межпороговый интервал кожных термоощущений вновь увеличивается (рис. 24).
При дополнительном анализе величин самих порогов термоощущений (рис. 25) видно, что при больших скоростях термостимуляции возрастают порог ощущения прохладног порог ощущения теплого 1,6 Рис. 25. Абсолютные величины порогов появления локальных термических ощущений на коже предплечья у человека для различных скоростей нарастания термостимулов. Верхний ряд (треугольники) — пороги наступления ощущения теплого. Нижний ряд (кружки) - пороги наступления ощущения прохладного. в основном пороги для ощущения теплого, в то время как пороги для ощущения прохладного практически не изменяются.
Анализ исходных данных (рис. 3) записей показывает, что при ступенчатом изменении скорости нарастания стимулов реакция в изменении порогов локальных температурных ощущений очень быстрая и, как правило, происходит за время 1-2 межпороговых интервалов.
В целом, зависимость порогов локальной термочувствительности от скорости нарастания стимулов обнаруживает наличие области минимальных порогов, соответствующей максимальной чувствительности, при определенной частоте раздражения, равной 0.2-0.25 С/с (рис. 24).
Средние величины показателей для группы обследованных лиц при различных условиях наблюдения и их изменения относительно исходного состояния (для текущего естественного атмосферного давления) приведены в таблице 5. Из данных таблицы видно, что пороги появления локальных термоошущений в исходном состоянии составили в среднем 35.74±0.44 С для ощущения теплого и 33.42±0.35 С для - прохладного. При этом межпороговый интервал термических ощущений, соответствующий зоне физиологического нуля по Кеншало (Kenshalo, 1990), оказался равным 2.33+0.30 С. При повышенном на 20 мм рт. ст. местном барометрическом давлении на руку испытуемых величины порогов для ощущений теплого и прохладного стали 37.00±0.69 С и 33.1110.54 С, соответственно (табл. 5). При этом достоверно изменился только порог для ощущения теплого на 1.25 С.
Межпороговый интервал температурной чувствительности возрос в среднем для группы обследованных лиц на 1.56 С, или 67 % (Р 0.001) и составил 3.89±0.68 С.
Исследования по методике определения кожной термочувствительности
Следует отметить, что имеющиеся литературные данные по регистрируемым величинам порогов термоощущений на коже у человека в различных исследованиях отличаются большим разбросом значений (Mower, 1976; Jamal et al., 1985; Bravenboer et al., 1992; Claus et al., 1987; Kojo, Petrovaara, 1987; Lin et al., 1990; Hilz et al., 1999; Hagander, et al., 2000; Strigo et al., 2000). Можно полагать, что причиной этого является подверженность результатов психофизического исследования модулирующему влиянию многих факторов, как чисто технических (площадь раздражения, скорость нарастания термостимулов, начальная температура термода) так и физиологических (локализация участка кожи, тепловое состояние организма и т.д). В начале работы требовалось определиться в первую очередь с техническими вопросами и обоснованием правомерности использования выбранных режимов тестирования.
Основным критерием, который использовался в работе при анализе методики оценки кожной термочувствительности, являлось определение условий, обеспечивающих получение минимально возможных величин порогов кожных температурных ощущений.
Влияние скорости нарастания термостимулов
Одним из важных факторов, существенно влияющих на результаты тестирования, является скорость нарастания термостимулов. Известные классические данные (Kenshalo, 1972, 1990) описывали изменения порогов термоощущений на коже в области пониженных скоростей нарастания термостимулов (0.005-0.3С/с). Однако, в последнее время все чаще рекомендуется применение очень высоких скоростей (до нескольких С/с). В этой связи, для обоснования использования конкретных скоростей в основной части исследования проведен специальный анализ влияния скорости нарастания термостимулов на результаты количественной оценки порогов температурной чувствительности на коже.
На первый взгляд, его результаты представляются чисто технической характеристикой, определяющей возможности используемого оборудования. Отечественных промышленных устройств для прецизионной термостимуляции и термометрии до настоящего времени не существует, а в характеристики широко распространенных для использования в клинической практике зарубежных устройств, например, MSA Thermotest/Somedic или TSA-2001/Medoc, заложена скорость нарастания термостимулов в 1С/с. Столь высокая скорость термостимулов, которая в некоторых случаях достигает даже 3-5С/с, обычно объясняется тем, что это позволяет учитывать время реакции, и тем самым, получать некоторое представление о скорости проведения в сенсорных волокнах для попыток диффренциальной диагностики сенсорных нарушений (Yarnitsky, et al., 1997). Так известно, что тепловая чувствительность определяется исключительно безмиелиновыми сенсорными волокнами типа С с низкой скоростью проведения (до 0.6 м/с), а ощущение прохладного формируется при преимущественном участии тонких миелинизированных А-дельта волокон, со скоростью проведения 5-15 м/с (Iggo, 1969).
Вместе с тем, экспериментальные исследования на животных с прямым измерением импульсной активности кожных афферентов показывают, что так называемая динамическая реакция термосенсоров на быстрое изменение локальной температуры хорошо выражена и через относительно короткое время (постоянная времени 5-20 сек) ослабевает при сохраняющемся стимуле (Davies et al., 1983). Детальный анализ, проведенный авторами, выявил, что с ростом скорости нарастания термостимула импульсная активность сенсоров увеличивается, однако только до 0.25 С/с. Дальнейшее уве личение скорости термостимуляции уже практически не усиливает импуль-сацию афферентов.
Наше исследование показало, что близкая закономерность от скорости термостимуляции имеет место и при количественной оценке порогов локальных температурных ощущений на коже у человека. Минимальный межпороговый интервал наблюдается при скорости 0.2-0.25 С/с, а при пониженных и повышенных скоростях термостимулов он возрастает.
Повышение порогов термоощущений на коже при низких скоростях нарастания термостимулов согласуется с результатами других исследований, начиная с ранних работ Д.Р. Кеншало с соавторами (Kenshalo et al., 1968). При этом основной причиной возрастания порогов является адаптация или способность «привыкания» рецепторов к постоянному уровню раздражения. Свойство адаптации термосенсоров хорошо иллюстрируется при использовании ступенчатых термораздражений (Kenshalo, 1990). При предъявлении надпорогового ступенчатого стимула ярко выраженное начальное термоощущение постепенно ослабевает и даже полностью пропа / дает, если величина стимула не выходит за пределы 31-36 С. Этот интервал температур был назван «зоной физиологического нуля», и включал область температур, где возможна полная адаптация и исчезновение начальных термоощущений (Kenshalo, 1990). Время, необходимое для полной адаптации к температурам вблизи границы зоны, составляет десятки минут (Kenshalo, Scott, 1966).
