Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Современные представления о корковой организации эмоциональных процессов человека 12
1.1. Общие представления об эмоциональных феноменах у человека.
1.2. Многокомпонентная структура эмоции 18
1.3. Внимание и мозговая организация процессов восприятия мотивационно значимых стимулов 20
1.4. Мозговая организация процессов переживания эмоции
ГЛАВА 2. Методы исследований и условия постановки экспериментов 33
2.1. Испытуемые
2.2. Психометрическое тестирование
2.3. Экспериментальные модели
2.3.1. Состояние физиологического покоя
2.3.2. Модели восприятия мотивационно значимых зрительных стимулов
2.3.3. Модель переживания вызванных эмоций 36
2.4. Регистрация ЭЭГ и нейровегетативных показателей 37
2.5. Методы анализа ЭЭГ 38
2.6. Методы анализа вегетативных показателей 40
2.7. Статистический анализ полученных данных 41
ГЛАВА 3. Динамика вызванной сихронизации и десинхронизации ээг при восприятии эмоциогенности зрительных стимулов 42
3.1. Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях "спонтанного" внимания
3.2. Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях "активного" внимания 50
3.3. Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях отвлечения внимания от эмоциогенного содержания стимула 55
3.4. Заключение 59
ГЛАВА 4. Области мозга, активирующиеся при восприятии эмоциогеннности стимула: анализ данных loreta 60
4.2. Заключение 66
ГЛАВА 5. Анализ динамики кортико-висцеральных взаимоотношений при восприятии эмоциогенности стимула 67
5.1. Заключение 72
ГЛАВА 6. Нейрофизиологические корреляты эмоциональной активации в процессе переживания вызванных эмоций: анализ спектров мощности и данных loreta 74
6.1. Особенности распределения спектров мощности ЭЭГ в процессе переживания эмоций 76
6.2. Области мозга, активирующиеся при переживании эмоций: анализ данных LORETA 86
6.3. Заключение 120
ГЛАВА 7. Обсуждение полученных результатов 122
7.1. Нейрофизиологические корреляты восприятия мотивационно значимых зрительных стимулов
7.2. Нейрофизиологические корреляты эмоциональной активации в процессе переживания вызванных эмоций 130
7.3. Заключение 138
Выводы 140
Список литературы 142
- Внимание и мозговая организация процессов восприятия мотивационно значимых стимулов
- Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях "активного" внимания
- Анализ динамики кортико-висцеральных взаимоотношений при восприятии эмоциогенности стимула
- Особенности распределения спектров мощности ЭЭГ в процессе переживания эмоций
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Эмоциональное поведение определяется сложными
взаимодействиями специализированных мозговых систем, которые в норме обеспечивают адекватный ответ организма на изменения внешней или внутренней среды (Симонов, 1981, 1993; Судаков, 2002; Kosslyn et al., 2002). В данной связи актуальность изучения центральных механизмов восприятия и переживания эмоций, осуществляющих основной вклад в формирование стратегий эмоционального поведения, не вызывает сомнений (Ильюченок, 1979; Симонов, 1987, 1993; Судаков, 1997; Афтанас, 2000; Русалова, 2003; Davidson et. al., 2000; Aftanas et. al., 2002, 2003).
Согласно современным психофизиологическим теориям,
подчеркивающим дифференцированную структуру эмоциональной реакции (Афтанас, 2000; Lazarus, 1984; Levenson, 1999; Cacioppo, Gardner, 1999; Berntson, Cacioppo, 2003), первым этапом в развитии эмоционального ответа является восприятие, включающее в себя декодирование внешних и внутренних эмоциональных сигналов, определение знака поступающей информации и оценку ее значимости для индивида. Вторым этапом является переживание возникшей эмоции, сопровождающееся дополнительной активацией соматических реагирующих систем.
В исследованиях эмоционального восприятия в литературе последних
лет формируются представления о мотивационном внимании,
функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной
обработки эмоционально значимых сигналов, связанных с выживанием (как
правило, угрожающего или сексуального характера). Мотивационное
внимание также отражает состояние активности мотивационных систем
активации и торможения поведения (Keil et al., 2001, 2002; Bradley et al.,
2001, 2003). Исследование механизмов мотивационного внимания является
ключевым направлением при изучении мозговой организации процессов
восприятия эмоциогенности стимула. Данные сравнительно
немногочисленных нейрофизиологических (когнитивные вызванные
потенциалы), позитронно-эмиссионных и магнито-резонансных
исследований позволяют предполагать, что механизмы мотивационного внимания ассоциируются с активностью различных элементов эмоциогенных регулирующих систем мозга и межполушарными активационными асимметриями (Crawford et al, 1996; Davidson, 1999; Aftanas et al., 1998a,b, 2002; Phan et al., 2002; Cacioppo, 2004; Lee, 2004). Однако нейрофизиологические основы динамики топографического распределения частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ в процессе развития эмоциональной реакции в ответ на мотивационно значимые стимулы до настоящего времени остаются практически не изученными.
Результаты нейрофизиологических исследований последних лет, посвященных переживанию эмоций, свидетельствуют как о специфичности, так и об относительной универсальности топографически разделенных нейронных систем, опосредующих механизмы генерации развернутой эмоциональной реакции (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас, 2000; Davidson, 2002, Umeno et al., 2003). Между тем, вопрос об отражении эмоций в биоэлектрической активности мозга во многом неясен. На сегодняшний день существует ограниченное количество ЭЭГ исследований, в которых анализировались хотя бы две эмоции одного знака (Русалова, Костюнина, 1999, 2003), а мета-анализ исследований отдельных дискретных эмоций с помощью ЭЭГ, позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса не позволяет составить их "мозговые портреты" из-за существенных различий в методических подходах (Davidson et al., 1990а; Crawford et al., 1996; Harmon-Jones, Allen, 1998; Waldstein et al., 2000, Phan et al., 2002).
Цель и задачи исследования.
Цель работы состоит в анализе нейрофизиологических коррелятов восприятия мотивационно значимых стимулов в зависимости от степени
привлечения к ним внимания, а также переживания вызванных дискретных эмоций. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
1). Оценить особенности динамики топографического распределения частотно-амплитудных характеристик поверхностной ЭЭГ в процессе опознания эмоциогенности зрительных стимулов в зависимости от степени привлечения к ним внимания с использованием метода вызванной синхронизации и десинхронизации (ВД/ВС) ЭЭГ.
2). С использованием метода электромагнитной томографии низкого разрешения (LORETA) определить активность структур и подкорковых образований мозга, участвующих в процессах опознания эмоциогенности стимула.
3). Оценить особенности динамики ВС/ВД ЭЭГ при восприятии эмоциогенности стимула в связи с индивидуальными проявлениями вегетативной реакции.
4). Изучить региональные особенности поверхностной ЭЭГ в различных частотных диапазонах в процессе переживания вызванных положительных и отрицательных эмоций.
5). С использованием метода электромагнитной томографии низкого разрешения (LORETA) определить активность структур и подкорковых образований мозга, участвующих в процессах переживания вызванных положительных и отрицательных эмоций.
Основные положения, выносимые на защиту
1). Мозговые механизмы восприятия эмоциогенности мотивационно значимых зрительных стимулов ассоциируются с латерализованным краткосрочным (400-700 мс от начала предъявления) усилением активности в теменно-височно-затылочных областях коры больших полушарий в низкочастотных диапазонах ЭЭГ (дельта, тета-1 и тета-2) с большим вовлечением структур правого полушария.
2). Наиболее раннее обнаружение мотивационной значимости стимула (в интервале 0-400 мс от начала его предъявления) связано с эффектами вызванной синхронизации низкочастотного тета-ритма ЭЭГ (4-6 Гц) в теменно-височно-затылочной коре правого полушария.
3). Переживание положительной (радость), а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней, средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в высокочастотном тета-2 (6-8 Гц) диапазоне, что предполагает важную роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоционального реагирования.
4). Наблюдаемая при переживании высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) избирательная альфа-2 (10-12 Гц) и/или бета-1 (12-18 Гц) десинхронизация мощности ЭЭГ в верхней и нижней теменной дольках, надкраевой, угловой и верхней височной извилинах правого полушария предполагает участие этих областей в механизмах неспецифической эмоциональной активации.
Научная новизна исследования.
Впервые продемонстрировано, что мозговые механизмы восприятия эмоциогенности ассоциируются с латерализованным краткосрочным (0-700 мс) усилением вызванной активности в задних отделах коры правого полушария в низкочастотных диапазонах ЭЭГ в ответ на предъявление положительных и отрицательных мотивационного значимых зрительных сигналов. Данные аффективной хронометрии восприятия позволили впервые обнаружить, что среди всех исследованных диапазонов, вызванная синхронизация в низкочастотной тета полосе, с одной стороны, отражает процессы наиболее раннего (в интервале 0-400 мс от начала предъявления) обнаружения мотивационной значимости зрительного стимула, с другой - не зависит от индивидуальной выраженности вегетативной активности в процессе дальнейшего развития эмоциональной реакции.
Впервые обнаружена инвариантность вовлечения низкочастотной тета активности в процессы обнаружения эмоциогенной компоненты зрительного стимула.
При изучении переживания эмоций установлено, что положительные и
отрицательные дискретные эмоции в ряде частотных диапазонов
характеризуются сходными проявлениями активности ЭЭГ. Наряду с этим,
для каждой изученной эмоции выявлена индивидуальная картина
распределения биоэлектрической активности в коре и подкорковых
образованиях больших полушарий. Впервые показано, что вызванные
дискретные положительные и отрицательные эмоции сопровождались
сходными региональными межполушарными активационными
асимметриями: переживание эмоции радости, а также большинства отрицательных эмоций (гнев, отвращение, грусть) происходит на фоне асимметричного увеличения активности верхней средней и нижней лобных и височных извилин левого полушария в высокочастотном тета-2 (6-8 Гц) диапазоне, предполагая ведущую роль этих областей в реализации когнитивной компоненты эмоциональной активности.
Продемонстрировано, что в процессе переживания высокоэргичных положительных и отрицательных эмоций (радость, страх/тревога, отвращение, гнев) обнаруживается избирательная активация ряда структур коры задних отделов правого полушария, что является важным доказательством участия этих областей в механизмах неспецифической эмоциональной активации.
Теоретическое и научно-практическое значение работы.
Работа посвящена актуальной проблеме изучения мозговых механизмов мотивационного внимания и переживания эмоций у человека.
Теоретическое значение работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о принципах функциональной организации мозговых регулирующих систем, участвующих в процессах мотивационного
11 внимания и переживания положительных и отрицательных эмоций. Результаты проведенного исследования дают новые представления о дифференцированном вовлечении различных отделов левого и правого полушарий головного мозга в механизмы восприятия мотивационного содержания стимула и эмоциональной активации при переживании дискретных эмоций различного знака. Данные представленного системного исследования позволяют рассматривать ритмическую электрическую активность в различных частотных диапазонах в качестве механизма, обеспечивающего системную организацию мозговой нейродинамики, реализующей процессы восприятия и переживания эмоциональной информации.
Полученные результаты имеют также важное прикладное значение для клиники пограничных нервно-психических и аффективных состояний. Результаты и положения работы включены в лекционный и лабораторный курсы по дифференциальной психофизиологии человека для студентов Новосибирского Государственного Университета (НГУ) и Новосибирского Государственного Педагогического Университета (НГПУ).
Апробация работы.
Основные результаты настоящего исследования были доложены на 18-м Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Казань, 2001), 4-м Съезде физиологов Сибири (г. Новосибирск, 2002), Отделении медико-биологических наук РАМН (г. Москва, 2003), конференции молодых ученых (г. Новосибирск, 2004), 19-м Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Екатеринбург, 2004).
Результаты работы опубликованы в 9 печатных трудах, из них статей в центральных журналах - 6.
Внимание и мозговая организация процессов восприятия мотивационно значимых стимулов
Восприятие эмоциональной информации неразрывно связано с процессами внимания. Внимание может рассматриваться как система, состоящая из специализированных нейрональных сетей. В настоящее время выделяют три сети внимания, которые имеют определенную анатомическую структуру и специфические функции: бдительное ("alerting"), ориентировочное ("orienting") и исполнительное ("executive") внимание контролирующее исполнение (Posner М. I., & Petersen, 1990; Posner& Gilbert,1999; Fan J. et. al, 2001, 2002; Fossella et. al, 2002; Rueda et. al, 2004; Callejas et. al, 2004). Сеть бдительного внимания опосредует уровень бодрствования, общей активации (general preparatory attention) и "отвечает" за функцию подготовки к восприятию стимула. Именно состояние готовности является решающим для оптимального выполнения различных когнитивных задач. Сеть бдительного внимания ассоциируется с лобными и теменными областями правого полушария (Posner М. L, & Petersen, 1990; Posner& Gilbert, 1999; Fan J. et. al, 2001, 2002; Fossella et. al., 2002; Callejas et. al, 2004). Ориентировочное (непроизвольное) внимание (Orienting attention) на поведенческом уровне проявляется ориентировочным рефлексом, или рефлексом "что такое?". Ориентировочная реакция связана с оценкой информации, поступающей от сенсорных входов. Данный процесс может осуществляться рефлекторно или произвольно, бессознательно или сознательно. Сеть ориентировочного внимания включает верхние и нижние теменные области, лобные глазные области и такие подкорковые области, как superior colliculus среднего мозга и ретикулярное ядро таламуса (Posner &Petersen, 1990; Posner& Gilbert, 1999). Представления об ориентировочном внимании согласуются с концепцией ориентировочного рефлекса (Соколов, 1964, 2001). Согласно данной концепции, ориентировочный рефлекс (ОР) представляет собой комплекс субъективных поведенческих, вегетативных и нейрофизиологических реакций, направленных на выделение новых и значимых стимулов (Соколов, 195 8). Система ориентировочных реакций организует ориентировочно-исследовательскую деятельность (Симонов, 1998). Внимание, характеризующееся субъективным "переживанием, направленным на новый или значимый объект, является одним из компонентов ОР как единой функциональной системы (Анохин, 1968). Функция ОР сходна с функцией контраста. Однако если контраст определяется соотношением фигуры и фона и не зависит от степени новизны и значимости, то ОР подчеркивает те сигналы, которые характеризуются новизной, отличаясь от ранее наблюдавшихся событий. При ОР выделение фигуры из фона определяется соотношением содержания памяти и значимостью наносимого стимула. Привычный стимул, след которого удерживается в памяти, не вызывает ОР и не выделяется из множества других привычных раздражителей. Новый стимул, след которого еще не сформировался, включает ОР, обеспечивающий контрастирование данного раздражителя (Соколов, Парамонова, 1961). Вместе с тем необходимо дифференцировать, что новизна и значимость стимула определяются разными механизмами. Если новизна определяется несовпадением стимула со следом памяти, то значимость зависит от совпадения стимула со следом биологически значимого раздражителя (Соколов, 1958). Наконец, сеть исполнительного внимания участвует в процессах когнитивного (познавательного) выбора и обеспечивает исполнение сложных ментальных процессов, связанных с планированием, принятием решений, или обнаружением ошибок. Активность данной сети ассоциируется с активностью фронтальной и латеральной префронтальной коры, поясной извилины и базальных ганглиев (Posner М. I., & Petersen, 1990; Posner& Gilbert, 1999; Fan J. et. al, 2001, 2002; Fossella et. al, 2002; Rueda et. al, 2004).
Наряду с "классическими" представлениями о механизмах внимания, в литературе последних лет выделяют понятие мотивационного внимания, функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной обработки эмоционально значимых сигналов, связанных с выживанием (как правило, угрожающего или сексуального характера) которое, в свою очередь, отражает состояние активности мотивационных систем достижения и избегания (Keil et al., 2001, 2002; Bradley et al., 2001, 2003; Moratti, et al., 2004).
Исследование механизмов мотивационного внимания является ключевым направлением при изучении мозговой организации процессов восприятия эмоциогенности стимула. В данной связи ведущая роль принадлежит методам регистрации и анализа вызванных потенциалов, основанных на точной синхронизации предъявляемых эмоциональных сигналов с одновременно регистрируемой ЭЭГ (Иваницкий и др., 1985; Костандов, 1983, 1990; Roschmann, Wittling, 1992; Kayser et al., 1997; Pizzagalli, Lehmann, 1999, 2000, 2002; Carretie et al., 2001a, 2004, 2005; Schupp et al., 2003a, b, 2004 a, b; Susac et al., 2004). Результаты проведенных экспериментов показали определенную связь изменений, главным образом, поздних компонентов вызванных потенциалов, с эффектами эмоциогенности стимула (Иваницкий и др., 1985; Костандов, 1983, 1990; Roschmann, Wittling, 1992; Carretie et al., 1997a,b, 2004, 2005; Kayser et al., 1997, Smith et al., 2003) и функциональной полушарной асимметрией (Иваницкий и др., 1985; Костандов, 1983, 1990; Roschmann, Wittling, 1992; Kayser et al., 1997, Batty, Taylor, 2003; Moratti et al., 2004). В исследовании A.M. Иваницкого с соавторами (1985) биопотенциалов лобных и задних ассоциативных областей коры при эмоциональных реакциях положительного и отрицательного эмоционального знака, изученных на модели выигрыша и проигрыша мяча во время телеигры в теннис, различия между положительными и отрицательными эмоциями определялись по четырем независимым переменным: продольной оси (темя-лоб, его поперечной оси (слева-справа), фактору времени (раньше-позднее) и отношению к полярности волн (негативность-позитивность). Главные различия в данной работе заключались в увеличении волны N600 задней ассоциативной коры слева при выигрыше и снижение амплитуды волны Р800 в лобной области справа при проигрыше (Иваницкий с соавт., 1985). По данным латентного периода и амплитуды волны Р300 восприятие осознаваемых эмоциональных слов сопровождается активацией задних отделов левого, а неосознаваемых правого полушария (Костандов, 1983, 1990). Анализ вызванных потенциалов в ответ на предъявление двух различных категорий фотографий лиц (лица здоровых людей и пораженные дерматологическими заболеваниями) позволил обнаружить возрастание негативности волны в ответ на эмоциональные стимулы: в первой фазе переработки эмоциональных сигналов (латентность 510-560 мс) негативность локализовалась в передней области правого полушария, а начиная с 670-й мс наблюдался сдвиг негативности к задним областям правого полушария: полученный результат интерпретируется с точки зрения 2-стадийной модели переработки эмоциональной информации - первый этап усиление амплитуды негативной волны рассматривается как отражение начала моторного и физиологического ответа, в то время как повышение негативности во второй стадии в задних отведениях оценивается в качестве коррелята эмоционального переживания и когнитивной оценки предъявляемых сигналов (Roschmann, Wittling, 1992).
Динамика вызванной синхронизации и десинхронизации в условиях "активного" внимания
В исследовании приняли участие 40 студентов Новосибирского государственного университета (26 мужчин и 14 женщин) в возрасте 17-22 лет. Были сформированы две группы по 20 человек в каждой (13 мужчин и 7 женщин): 1) группа "Эмоции" (ГЭ), в которой внимание привлекалось к эмоциональному содержанию стимула; 2) группа "Линии" (ГЛ), в которой внимание отвлекалось от эмоционального содержания стимула решением простой когнитивной задачи (подсчет линий на сигнале). Следует отметить, что традиционно для анализа ВС/ВД в качестве референтного интервала выбирается фрагмент ЭЭГ, предшествующий предъявлению стимула (Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999). Поскольку в нашем случае для двух групп достаточно разные задачи (подсчет линий и восприятие эмоциогенности), для исключения влияния на обнаруживаемые межгрупповые различия различных уровней предстимульной ЭЭГ, для анализа ВС/ВД В качестве референтного интервала использовали усредненные значения мощности по 8 фрагментам ЭЭГ длительностью 8.192 с, зарегистрированным в состоянии покоя при открытых глазах (Krauze et al., 2000).
Данные субъективного шкалирования подвергались 2-факторным ANOVA по схеме Группа (ГР: ГЭ, ЛЭ) х Знак (ЗНАК: НЕЙТ, ПОЛ и ОТР) с повторными измерениями по последнему фактору. С целью оценки изменений локальной мощности для каждой из частотных полос были проведены 5-факторные ANOVA по схеме Группа (ГР: 2)хЗнак (ЗНАК: 3)хПолушарие (ПШ 2: Левое, Правое)хЛокализация (ЛОК 6: AT, F, С, РТ, Р, 0)хВремя (ВРЕМЯ 7: 200, 400, 600, 800, 1000, 1200 и 1400 мс с момента предъявления стимула) с повторными измерениями по внутригрупповым факторам. В зависимости от полученных эффектов использовались дополнительные ANOVA с измененной структурой факторов времени и локализации.
Субъективный отчет. Результаты статистического анализа свидетельствуют об отсутствии достоверных различий между исследуемыми группами в значениях субъективных рейтингов предъявленных сигналов по шкалам знака эмоции и степени активации. В целом, для обеих групп в соответствии с высоко значимым эффектом ЗНАКА (F(2,76)=385,99; р 0,000), для положительных стимулов значения по шкале валентности (М=6,75) были достоверно выше, чем для нейтральных (М=5,12) и отрицательных (М=2,92) (рис. 3.11.а). В то же время нейтральные стимулы были оценены достоверно выше, чем отрицательные. По шкале активации (F(2, 76)=69,06; р .000) как положительные (М=4,21), так и отрицательные (М=4,56) стимулы получили достоверно более высокие значения, чем нейтральные (М=2,51) (рис. 3.11.6, все сравнения при р 0.01). ВС/ВД ЭЭГ (0-1400 мс). В дельта и в тета-2 диапазонах наблюдались эффекты ВС, общие для обеих групп испытуемых и сходные с теми, что получены в моделях "спонтанного" и "активного" внимания.
В тета-1 диапазоне (4-6 Гц), эффекты эмоциональности стимула, не зависящие от фактора группы, наблюдаются только задних (РТ, Р, О) зонах коры. В результате проведенного ANOVA для данных отведений обнаруживается взаимодействие ГТхЗНАКхПШхВРЕМЯ (F( 12,456)=3.08, р .009), анализ средних которого указывает на ассоциацию межгрупповых различий с первой половиной постстимульного интервала (т.е., 0-700 мс). Дополнительный 4-факторный ANOVA с более высоким разрешением во времени по схеме ГР(2)хЗНАК(3)хПШ(2)хВРЕМЯ (7:100, 200, 300, 400, 500, 600 и 700 мс) обнаружил взаимодействие ГРхВАЛхПШ (F(2,76)=8.73; р .007), представленное на рис. 3.12. Анализ средних данного взаимодействия отчетливо свидетельствует о том, что не только ГЭ, но и ГЛ обнаруживают эффекты различения эмоционалы юсти. Причем, если положительные и отрицательные эмоциональные сигналы при сравнении с нейтральными в ГЭ вызывают значимо большую синхронизацию билатерально (общий эффект знака в раздельном ANOVA - F(2,38)=4.78; р .000), то у ГЛ наблюдается латерализованное усиление ВС в правом полушарии (взаимодействие ЗПАКхПШ в раздельном ANOVA F(2,38)=13.26; р .000). Кроме того, в ГЛ по данным простых ANOVA для отдельных категорий обнаруживаются эффекты правополушарного доминирования для аверсивных (F(l, 19)=9.57; р .006) и положительных эмоциональных (F( 1,19)=6.21; р .022) стимулов. Необходимо также отметить тот факт, что на межгрупповом уровне значения ВС в ответ на нейтральный стимул значимо выше в ГЛ по сравнению с ГЭ (р .01).
Анализ динамики кортико-висцеральных взаимоотношений при восприятии эмоциогенности стимула
Стандартные процедуры моделирования эмоциональных реакций в ЭЭГ исследованиях на человеке можно условно разделить на две категории: 1) с помощью внешней эмоциогенной информации - эмоциональные видео-или киноклипы (Wheeler et al.,1993; Blai et al., 1997), сигналы Международных систем эмоциональных изображений и эмоциональных звуков (The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida, 1999), а также интерактивные игровые аффективные процедуры (Иваницкий и др., 1985; Sobotka et al., 1992; Афтанас, 2000); 2) в результате актуализации в памяти и воображении эмоционально значимых недавно пережитых или прошлых событий (Davidson, Sutton, 1995; Crawford et al., 1996; Русалова, Костюнина, 1999; Damasio et al.,2000). Между тем, способ индукции эмоций во многом определяет картину мозговой активности (Crawford et al, 1996; Phan et al, 2002), что является источником противоречий в результатах.
В настоящем исследовании для индукции дискретных эмоций использованы динамические стимулы - специальные эмоциональные видеоклипы. Ввиду высокой стандартизуемости по степени активации и знаку эмоции, а также простоте восприятия и динамичности контекста предъявляемого материала, аффективные видеоклипы являются прекрасным инструментом экспериментальной индукции эмоциональных состояний для анализа мозговых механизмов переживания эмоций. Видеоклипы обладают высокой экологической валидностью благодаря тому, что в повседневной жизни эмоции часто индуцируются комбинацией динамических зрительных и слуховых сигналов, поступающих из окружающей среды (Philippot Р. 1993; Gross J.J., Levenson R.W. 1995; Aftanas, 1998а, b; Christie, Friedman, 2004). Вместе с тем, в связи с высокой вариативностью индивидуальных эмоциональных реакций у человека (Судаков К.В., 1993, 2002), серьёзной проблемой, возникающей при попытке изучения дискретных эмоций, является невозможность моделирования у каждого испытуемого всего набора "запланированных" переживаний. В настоящем исследовании на основе индивидуальных показателей доминирования в субъективном пространстве вызванной видеоклипом "целевой" эмоции, формировались отдельные выборки, составляющие не менее 2/3 от общего количества участников исследования. Такой подход позволил качественно выделить целевые эмоции, сохраняя при этом возможность их статистического сравнения между собой.
Целью настоящего раздела исследования, основанного на использовании стандартизованных эмоциональных видеоклипов, ЭЭГ высокого пространственного разрешения и технологии LORETA, явилось изучение региональных особенностей корковой ЭЭГ и функциональных нейроанатомических аспектов активности структур больших полушарий мозга в различных частотных диапазонах в процессе переживания вызванных положительных и отрицательных эмоций.
В исследовании приняли участие 30 человек (18 мужчин, 12 женщин, все правши) в возрасте 18-28 лет.
Для анализа формировали группы испытуемых в соответствии с вызванными "целевыми" эмоциями. Критерием включения в группу "целевой" эмоции являлось абсолютное доминирование (в баллах) в субъективном отчете пика "целевой" эмоции над остальными. Для каждого фильма были сформированы следующие группы: "Счастье" (п=26); "Радость" (п=25); "Гнев" (п=21); "Отвращение" (п=22); "Страх/Тревога" (п=25); "Грусть" (п=26)4. Свободные от артефактов эпохи ЭЭГ длиной 8.192 сек (по 3 эпохи для каждого видеоклипа) подвергались быстрому преобразованию Фурье (FFT) с использованием окна Парзена в дельта (2-4 Гц), тета-1 (4-6 Гц), тета-2 (6-8 Гц), альфа-1 (8-Ю Гц), альфа-2 (10-12 Гц), бета-1 (12-18 Гц), бета-2 (18-22 Гц), бета-3 (22-30 Гц) и гамма (30-45 Гц) диапазонах. Электроды были распределены на 18 зон (по 9 внутри каждого полушария): фронтополярную - Fp (Fpl/Fp2), передневисочную - AT (AF7, F7/AF8, F8), лобную - F (AF3, F3, F5/ AF4, F4, F6), лобно-центральную - FC (FC1, FC3, FC5/FC2, FC4, FC6); центральную - С (СІ, СЗ, С5/ С2, С4, С6), центрально-теменную - СР (СР1, СРЗ, СР5/ СР2, СР4, СР6); теменно-височную - РТ (Р5, Р7/ Р6, Р8); теменную - Р (Р1, РЗ/Р2, Р4) и затылочную -О (РОЗ, Р05, Р07, 01/ Р04, Р06, Р08, 02). Значения мощности, полученные на отдельных электродах, усредняли внутри каждой зоны. Статистический анализ данных ЭЭГ проводили в два этапа. На первом этапе для оценки эффектов эмоциональной активации вне контекста межполушарных асимметрий для каждого частотного диапазона применялись 2-факторные ANOVA с факторами Фильм (Ф 2: нейтральный, эмоциональный) и Локализация (ЛОК 9: FP, AT, F, FC, С, СР, РТ, Р, О). На втором этапе проводили 4-факторные ANOVA для оценки связанных с эмоциональностью межполушарных различий. В анализ включали передневисочные (AT), лобные (F), теменно-височные (РТ) и теменные (Р) зоны коры. Использовались следующие факторы: Фильм (Ф 2: нейтральный, эмоциональный), Каудальность (КАУД 2: передние (AT, F) и задние (РТ, Р) зоны коры), Полушарие (ПШ 2: левое, правое) и Сагиттальность (САГИТ 2: медиальные (F, Р) и латеральные (AT, РТ) зоны коры в левом и правом полушариях). В случае необходимости, проводилась коррекция значений уровня статистической достоверности с помощью поправок Гринхауза-Гейссера (G-G). Post-hoc сравнения проводили с помощью t-теста и теста Тьюки.
Особенности распределения спектров мощности ЭЭГ в процессе переживания эмоций
При изучении "переживательной" компоненты эмоционального реагирования обнаружена сложная картина ЭЭГ-коррелятов дискретных эмоций. Для противоположных по знаку эмоций радости, отвращения и страха/тревоги было характерным усиление мощности в дельта и тета-1 диапазонах с максимумами в центрально-теменных областях коры. Однако при переживании эмоции страха/тревоги эти изменения были менее выраженными и достигали значимости только в тета-1 полосе. А по данным LORETA эмоция радости сопровождалась активацией миндалины, крючка (uncus, ПБ 20) и парагиппокампальной извилины обеих полушарий и гиппокампа в правом полушарии, в то время как эмоция страха/тревоги вызывала усиление активности в парагиппокампальной извилине, миндалине и гиппокампе левого полушария. При переживании эмоции отвращения рост дельта-активности происходил в переднем отделе поясной извилины, а в тета-1 - в островке (insula) и височной области правого полушария. В соответствии с современными представлениями, обнаруживаемое в большинстве когнитивных (Harmony et al., 1996) и аффективных (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас с соавт., 2003) заданий усиление дельта и тета мощности рассматривается в качестве индикатора повышенной активности. Кроме того, тета-ритм рассматривается как базовый ритм, связанный с когнитивными функциями и кортико-гиппокампальными взаимодействиями, функционально интегрирующий различные отделы нервной системы (Basar et al., 2001b). Рост тета активности более специфично связывают с концентраций внимания (Orekhova et al, 1999), работой памяти (Klimesch, 1999; Klimesch et al., 2001) и эмоциональной активацией (Русалова, Костюнина, 1999; Афтанас, 2000; Stenberg, 1992; Crawford et al., 1996; Hankins, Wilson, 1998;). В соответствии с результатами изучения вызванной синхронизации ЭЭГ в настоящей работе сочетанная синхронизация в дельта и тета диапазонах играет ключевую роль в обнаружении мотивационной значимости стимула. С учетом изложенного выше можно предположить, что при переживании эмоций радости и страха/тревоги рост дельта и низкочастотной тета активности обусловлен факторами внимания и эмоциональной активации. Методически, эмоцию радости вызывали с помощью видеоклипа юмористического содержания. Согласно К. Изарду (Izard, 1991), чувство юмора основывается на выявлении тонких несоответствий в наблюдаемых ситуациях, предполагая интенсивную когнитивную активность. В данной связи поддержание высокого уровня внимания было необходимым для выявления несоответствий и принятия решений в "непрерывном" режиме. В свою очередь, обнаруживаемая с помощью ПЭТ и ФМР достаточно специфичная для положительных эмоций активация базальных ганглиев сопровождается усилением генерации тета ритма ЭЭГ (Kjaer et al., 2002; Phan et al., 2002). При демонстрации фильма "Страх", согласно данным субъективного отчета испытуемые переживали в большей мере тревогу, чем страх, характерным атрибутом которой является повышенное внимание к потенциальным источникам угрозы (Афтанас, 2000). Вероятно, с одной стороны, вызванное фильмом состояние тревожного ожидания, когда даже минимальные изменения окружающей обстановки должны быть оценены на предмет опасности, сопровождалось непрерывной активизацией механизмов мотивационного внимания, приводящей к генерализованному усилению низкочастотной тета активности. В более ранних исследованиях (Phan et al., 2002) было показано участие миндалины при переживании эмоции страха/тревоги и генерации тета ритма.
Общей характеристикой для эмоции радости, а также эмоций отвращения, страх/тревога, гнева и грусти явилось усиление тета-2 активности в парагиппокампальной извилине, области крючка (uncus), миндалине, гиппокампе и островке (insula). Высокочастотная составляющая "лимбического" по своему происхождению тета ритма, по-видимому, относится именно к когнитивной компоненте эмоционального реагирования у человека, и его усиление при эмоциях не сводится к простой активации неокортекса со стороны лимбических структур (Русалова М.Н., Костюнина, 1999). Мы предполагаем, что выраженный прирост тета-2 мощности в центрально-теменных областях коры при переживании не только высокоэргичных эмоций (радость, отвращение, гнев), но и низкоэргичной эмоции грусти, может отражать активизацию связанных с аффектом когнитивных процессов более высокого порядка - таких как воображение и стратегия эмоционального поведения в целом (Симонов, 1981; Афтанас, 2000). Высокоэргичные эмоциональные состояния (радость, отвращение, страх/тревога,гнев) вызывали эффекты десинхронизации в диапазонах альфа активности с максимумами в центрально-теменных областях, свидетельствующие об усилении таламо-кортикальных активирующих влияний (Klimesch, 1999; Cooper et al., 2003).
В области высоких частот ЭЭГ (бета-2, бета-3 и гамма диапазоны) переживание эмоции счастья и грусти сопровождалось снижением активности по всему корковому плану. Известно, что усиление высокочастотной ритмической активности наблюдается практически при выполнении любых когнитивных заданий, а когнитивный дефицит зачастую сопровождается её снижением (Clarke et al., 1998; Claus et al., 1998). При этом особая роль отводится распределенной гамма-системе мозга, участвующей в процессах как локальной, так и широкомасштабной перцептивно-когнитивной интеграции (Basar et al, 2001с). Поскольку возникавшее у испытуемых состояние при просмотре клипа "Счастье" можно более точно охарактеризовать как "спокойная радость", "безмятежность", "релаксация", обнаруженные изменения мощности отражают, скорее всего, снижение уровня когнитивной активности (Dunn et al., 1999). Напротив, усиление высокочастотной активности ЭЭГ при переживании эмоций радости, гнева и отвращения отражает, по-видимому, интенсификацию перцептивно-когнитивных, ассоциативных и креативных процессов (Афтанас, 2000; Basar et al., 2001b, с). Кроме того, эмоция радости была единственной, при переживании которой наблюдалась широкомасштабная синхронизация, захватывающая области низких и высоких частот. На мультиосцилляторную основу эмоции радости указывают результаты более ранних исследований, выполненных в нашей лаборатории с помощью методов нелинейной динамики (Aftanas et al., 1998а; Афтанас, 2000). Данная эмоция по сравнению с негативными эмоциями характеризовалась повышенными оценками фрактальной размерности ЭЭГ, свидетельствующими об одновременном "подключении" к процессу переживания большего количества нейронных ансамблей, осциллирующих на различных частотах.
