Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Нейрофизиологические механизмы восприятия 7
1.1.1. Отражение механизмов восприятия в параметрах вызванной активности мозга 13
1.1.2. Механизмы генерации вызванной активности мозга 25
1.2. Общая характеристика и природа гамма-активности мозга 30
1.2.1 Функциональная роль гамма-осцилляций 38
Глава 2. Методика исследования 46
Глава 3. Результаты исследования 51
3.1. Результаты анализа времени реакции 51
3.2. Изменение характеристик ЗВП 53
3.2.1. Зависимость характеристик ЗВП от сложности реализуемой деятельности 53
3.2.2. Зависимость характеристики ЗВП от особенностей предъявляемого стимула и типа выполняемого задания 61
3.2.3. Зависимость характеристик ЗВП от характеристик предъявляемого иллюзорного стимула 66
3.3. Вызванная высокочастотная активность мозга при предъявлении иллюзорных стимулов 70
Глава 4. Обсуждение результатов 78
Выводы 92
Список использованных источников
- Нейрофизиологические механизмы восприятия
- Отражение механизмов восприятия в параметрах вызванной активности мозга
- Результаты анализа времени реакции
- Зависимость характеристик ЗВП от сложности реализуемой деятельности
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одним из основных условий эффективной ориентации в окружающей среде и адаптивного поведения животных и человека является адекватное восприятие объектов внешнего мира, которое, с одной стороны, требует привлечения внимания к объекту, с другой, сопоставления с имеющимися в памяти сходными объектами, которые встречались в прошлом.
Как правило, для распознавания объекта достаточно выделения его «узловых точек», которыми являются углы и пересечения линий (Каменкович и др., 2006). Однако в реальных условиях воспринимаемые объекты зачастую не имеют четких контуров или представлены только их незаконченными фрагментами. Тем не менее, зрительная система достаточно эффективно справляется с задачей опознания. При этом, как в условиях маскировки, так и без нее контурные изображения распознаются легче, чем полутоновые и силуэтные (Каменкович и др., 2007).
Восприятие иллюзорных объектов, в частности, фигур Канизса, представляет собой достаточно сложный процесс, требующий достраивания отсутствующих контуров, что сопровождается активацией теменно-затылочных областей коры больших полушарий (Murray и др., 2002, 2004). Так, в частности, на основании исследований с использованием fMRI было показано, что при восприятии субъективных контуров, сопровождающемся формированием фигуры, в отличие от условий, когда фигура не формируется, наблюдается активация в области латерального затылочного комплекса (Stanley и др., 2003). Экспериментально показано, что эта активация связана с существенными изменениями вызванной активности мозга как животных (Bakin и др., 2000; Ramsden и др., 2001; Roe и др., 2005), так и человека (Hirsch и др., 1995; Wu и др., 2009; Bosman и др., 2010).
Несмотря на то, что различным аспектам восприятия посвящено большое количество работ, и сегодня многие вопросы остаются открытыми и требуют изучения. К их числу относятся, в частности, проблемы, связанные с пониманием механизмов восприятия иллюзорных изображений, с отражением деятельности этих механизмов в параметрах вызванной электрической активности мозга человека, в том числе, в условиях ёреализации деятельности, требующей не только правильного распознавания, но и адекватного реагирования.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ: Настоящее исследование посвящено изучению отражения процесса восприятия иллюзорных изображений типа фигур Канизса в параметрах вызванной биоэлектрической активности мозга человека в процессе реализации различающейся по сложности зрительно – моторной деятельности.
В задачи исследования входило:
-
Разработать методику лабораторного эксперимента, позволяющую изучать электрографические корреляты процесса восприятия человеком иллюзорных изображений в условиях выполнения задач различного уровня сложности.
-
Исследовать характеристики вызванной (низко- и высокочастотной) электрической активности мозга человека при восприятии иллюзорных изображений.
-
Исследовать влияние сложности деятельности на характеристики электрической активности мозга человека при восприятии иллюзорных изображений.
-
Разработать модель нейрофизиологических механизмов, ответственных за восприятие иллюзорных изображений в различных парадигмах деятельности.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Показано, что восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса связано с активацией не только задних, но также центральных и лобных областей мозга. Впервые экспериментально обнаружены изменения как ранних (P1, P2), так и поздних (Р3а, Р3b) компонентов зрительных ВП в процессе восприятия иллюзорных изображений в различных парадигмах деятельности. С помощью вейвлет –анализа ЭЭГ впервые прослежена динамика высокочастотной электрической активности мозга при восприятии человеком иллюзорных изображений в процессе осуществления различающейся по сложности зрительно-моторной деятельности, в т.ч., в парадигме Go/ NoGo.
НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Научно - теоретическое значение работы связано с обнаружением зависимости изменений параметров (амплитуд и латентных периодов) зрительных вызванных потенциалов от характеристик предъявляемого иллюзорного изображения и сложности реализуемой деятельности, изучением пространственно-временной динамики высокочастотной вызванной электрической активности мозга при распознавании иллюзорных изображений в разных парадигмах деятельности, разработкой модели нейрофизиологических механизмов, деятельность которых обеспечивает восприятие и распознавание иллюзорных изображений.
Практическое значение работы состоит в разработке методических приемов, позволяющих исследовать механизмы восприятия человеком иллюзорных контуров в динамике усложняющейся деятельности, подходов к оценке уровня функционального состояния структур мозга, связанных с непроизвольным и произвольным зрительным вниманием и распознаванием сложных изображений, а также методов контроля эффективности деятельности человека-оператора в условиях восприятия зашумленных изображений. Материалы, представленные в работе используются в лекционных курсах, читаемых студентам-биологаим и психологам университета, и могут быть полезны для специалистов, интересующихся проблемами изучения центральных механизмов зрительной функции - физиологов, психологов и педагогов.
-
Восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса и оперирование ими обеспечивается интеграцией активности как теменно-затылочных, так и лобно-центральных областей коры больших полушарий.
-
При восприятии иллюзорных изображений в парадигме Go/NoGo обследования ситуация NoGo требует существенно более дифференцированной работы мозга и организации сложной системы кортикальных взаимодействий, на что указывают изменения как поздних, так и ранних компонентов зрительных ВП.
-
Восприятие иллюзорных изображений и формирование эффективной ответной реакции в парадигме Go/NoGo обследования связаны с интеграцией нисходящих и восходящих таламо-кортикальных взаимодействий и формированием фронто-париетальной системы с доминированием фронтальных областей.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований докладывались на IV съезде Российского психологического общества (Ростов-на-Дону, 2007); на IV Международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов, включавшей секцию молодых ученых научно-образовательных центров России (Ростов-на-Дону, 2007); на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2008); на заседании секции «Экспериментальная физиология» 1-ой Всероссийской научно-практической конференции (Волгоград, 2008); на XV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); на заседании Ученого совета НИИ НК им. А.Б. Когана ЮФУ (2010).
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста и состоит из 4 глав, введения, выводов и списка литературы, включающего 60 отечественных и 245 зарубежных источников. Диссертация иллюстрирована 22 рисунком, содержит 11 таблиц.
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК. Личный вклад автора в опубликованном материале составляет 66%, объемом 0,842 п. л.
Нейрофизиологические механизмы восприятия
Исследованию восприятия и его нейрофизиологических механизмов посвящено достаточно большое число работ как отечественных, так и зарубежных авторов (Каменкович В.М., Шевелев И.А., 2008, 2007, 2006; Измайлов Ч.А. и др., 1998, 2000, Фарбер Д.А., Петренко Н.Е., 2008). Так показано (Михайлова Е.С., Давыдов Д.В., 1998), что на процессы восприятия влияет эмоциональная значимость воспринимаемых стимулов, и при восприятии эмоционально-отрицательной экспрессии наблюдаются достоверное укорочение латентностей компонентов зрительного ВП (N90, Р150, N180), регистрируемых в задневисочных областях коры больших полушарий.
Исследования восприятия геометрических фигур и изображений бытовых предметов показали, что для правильного опознания человеком формы изображения углы фигур имеют большую значимость по сравнению с их сторонами (Каменкович В.М., Шевелев И.А., 2006), а при восприятии изображений бытовых предметов контурные изображения опознаются лучше, чем полутоновые и силуэтные (Каменкович В.М., Шевелев И.А., 2008). Показано, что при восприятии изображений полосок и крестообразных фигур наблюдаются различия в компонентах ВП, регистрируемых от затылочной и нижневисочной областей коры больших полушарий (Михайлова Е.С., Славуцкая А.В., 2006).
В литературе также представлены исследования восприятия сложных, неоднозначных и иллюзорных фигур (Коршунова С.Г., 1998; Keil А. и др. 1999; Lee Т. S. и др., 2001; Tallon-Boudry, 1995-2005; Wu и др., 2009; Bosnian и др., 2010).
Данные фМРТ свидетельствуют о том, что при восприятии иллюзорных котуров по сравненинию с отсутствием иллюзий наблюдается увеличение активации теменно-затылочных областей коры больших полушарий (Roe A.W. и др., 2005), в большей степени это наблюдается в латеральном затылочном комплексе (Stanley D.A., Rubin N., 2003; Sehatpour P. и др., 2004).
Анализ сложных и зашумленных изображений требует включения различных мозговых структур, обеспечивающих такие базовые функции мозга как восприятие, внимание и память.
По современным представлениям восприятие является сложным системным актом, включающим ряд операций, таких как выделение отдельных признаков сигнала, сопоставление их с хранящимися в памяти следами, создание адекватных гипотез и, наконец, отнесение предмета или изображения к определенной категории (Бетелева Т.Г., 1998).
Таким образом, восприятие находится в тесном взаимодействии с такими базовыми психическими функциями, как память и внимание.
Исследованию внимания посвящено достаточно большое число работ (Polich J., 1986; Баранов-Крылов И.Н., 2000, 2003; Славуцкая М.В., 2005; Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е., 2006). Указывается, в частности (Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е.,2006), что с организацией внимания, направленного на анализ предупреждающего стимула в парадигме опознания изображения на глобальном и локальном уровнях, связаны такие компоненты вызванного потенциала (ВП), как Р1, N1 и Р2. С организацией собственно процесса опознания тестового стимула связаны поздние компоненты, а именно, РЗ и N3. Наиболее выраженные различия наблюдаются при этом в центральных и задне-ассоциативных областях правого полушария, а также центральных областях левого. При усложнении задачи, а, следовательно, при повышении уровня внимания к стимулам наблюдалось линейное увеличение активации, оцениваемой по амплитуде комплекса N1-P3 (Баранов-Крылов И.Н., 2000).
При реализации парадигмы направленного внимания М.Познера «cost-benefit» было показано (Posner М., 1980, 1992, 2004, Славуцкая М.В., 2005), что в значимых условиях процессы внимания отражаются в параметрах компонента РЮО, возникающего на включение установочного и сигнального стимулов, а также компонента Р300 и медленной позитивной волны.
Достаточно подробный обзор работ, связанных с процессами внимания, представлен Р.И. Мачинской (2003). В работе рассматриваются функции внимания и приводятся теории Д. А. Олпрота (Allport D.A., 1987), Д.Навона (Navon D., 1989) и А.Н.Леонтьева (Леонтьев А.Н., 1965; Гиппенрейтер Ю.Б., 1975). В последних внимание рассматривается как механизм, обеспечивающий согласованную работу различных модулей обработки информации (Allport D.A., 1987), управление процессом изменения вероятности активации этих модулей (Navon D., 1989), как контролирующий и организующий процесс (Леонтьев А.Н., 1965; Гиппенрейтер Ю.Б., 1975).
В ряде работ подробно рассмотрено модулирующее влияние внимания на функциональное состояние сенсорно - специфических структур мозга. Так, в частности, при сенсорно-специфическом внимании показано избирательное усиление ВП на зрительные и слуховые сигналы (Spong Р., 1965, Simson R., 1977), слуховые и электрокожные (Satterfield G.H., 1965), зрительные, слуховые и соматосенсорные (Goff W.R.,1969, Hillyard S.A.,1985), зрительные и электрокожные (Иваницкий A.M., 1984).
Учитывая сведения о связи ВП с процессами избирательного внимания, Р.И. Мачинская (2003) показала, что изменения вызванной электрической активности под влиянием инструкции носят локальный и сенсорно-специфичный характер. Этот факт наряду с временными параметрами связанных со вниманием перестроек ВП указывает на то, что в результате активации механизмов внимания изменяется функциональное состояние структур коры головного мозга, участвующих в сенсорно-специфической обработке информации. Действительно, сопоставление динамики ВП и данных позитронно - эмиссионной томографии при зрительном селективном внимании показало, что компонент Р100 генерируется в экстрастриарной области зрительной коры (Heinze HJ., 1994). Аналогичные данные были получены для обоих ранних компонентов зрительного ВП (N100 и Р100) при параллельной регистрации вызванной электрической активности и реализации методики, ориентированной на идентификацию кортикальных диполей (Anllo-Vento L., 1998). Одновременная регистрация вызванной магнито-энцефалограммы и ВП при слуховом селективном внимании позволила обнаружить, что источник компонента N100 находится в слуховой коре (Gevins A.S., 1980). Авторами дается подробное описание системной организации произвольного внимания и управляющих структур, а также рассматривается роль фронто-таламической системы как основной структуры, ответственной за процессы внимания.
На основе анализа литературных данных (Костандов Э.А., 1983; Naatanen R., 1985; Skinner J.E., 1973, 1977), указывающих на участие таламических структур и фронтальных отделов коры больших полушарий в процессах внимания, а также результатов собственных исследований Р.И. Мачинская (2003) предлагает гипотетическую схему (Рис. 1) избирательной модуляции активности коры головного мозга при произвольном селективном внимании. Согласно этой схеме, в предстимульный период произвольного внимания префронтальная кора, взаимодействуя с мотивационными лимбическими образованиями через медиодорзальное ядро таламуса, оказывает избирательные управляющие влияния на ритмогенные структуры неспецифических таламических ядер, которые, в свою очередь, посредством таламо-корковых прямых и возвратных связей обеспечивают синхронизацию электрической активности в проекционных и ассоциативных областях коры. Временное согласование функционального состояния определенных корковых областей, которое обеспечивается синхронизацией их активности, создает условия для оптимальной обработки значимых стимулов.
С механизмами восприятия и внимания тесно связаны механизмы памяти. Наибольший интерес у исследователей вызывает изучение рабочей памяти, которая, согласно Baddleley A.D. (1974), является системой кратковременного удержания и манипулирования информацией в течение времени, необходимого для решения когнитивных задач и выполнения актуальной деятельности. В рабочую память поступают как информация из окружающей среды, так и хранящиеся в памяти следы, необходимые для решения текущей задачи (Бетелева Т.Г., Синицын СВ., 2008).
Отражение механизмов восприятия в параметрах вызванной активности мозга
Анализ результатов, полученных при регистрации зрительных вызванных потенциалов показал, что восприятие отражается как в ранних, так и в поздних компонентах ВП. Так в работе Ключерева В.А. (2000) отмечается, что к восприятию эмоциональной значимости стимулов могут быть чувствительны такие компоненты как Р100, Р140, N160, Р220, Р340 и «медленная волна», причем, амплитуды факторов Р100, Р340 и «медленная волна» максимально различаются в левом полушарии, в то время как факторы N160 и Р220 имеют максимум отличий в правом полушарии. Измайлов Ч.А. с соавт. (2000) показали, что наиболее ранним коррелятом восприятия различий между эмоциональными выраженимями схематического лица человека является межпиковая амплитуда волны Р150 - N180 в височной области обоих полушарий головного мозга человека. При восприятии наличия или отсутствия иллюзорных контуров были обнаружены различия амплитудно - временных характеристик в затылочных, теменных и височных областях. В случае присутствия иилюзорных контуров амплитуда компонента N180-P230 увеличивалась, а латентный период N300 уменьшался по сравнению с контрольным стимулом, причем амплитудные различия обнаружены в симметричных затылочных и левой височной областях, а по латентности — в левом затылочном отведении. Однако, в работе М. Brodeur с соав. (2008) показано различие между наличием или отсутствием иллюзорных контуров и для более ранних компонентов. В частности они показали, что при регистрации ВП в случае формирования субъективных иллюзорных контуров, наблюдается более высокоамплитудный компонент Р1, тогда как N1 был более выражен на фигуру контроля.
Однако, как было сказано выше, часто необходимым компонентом восприятия является обращение к рабочей памяти. Анализ связанных с событием потенциалов, показал связь как ранних, так и поздних компонентов с механизмами реализации рабочей памяти. Показано, что образование следа памяти отражается в большей степени в изменении амплитуды компонента N1, регистрируемого в симметричных затылочных и левой теменной областях, тогда как процесс извлечения следа и сопоставления его с поступающей информацией отражается в увеличении амплитуды поздней позитивной волны (компоненты РЗ, Рс, Po-Nc), регистрируемой в передне-центральных и каудальных областях (Бетелева Т.Г., 2008).
При реализации механизмов памяти, задействованной в процессах идентификации фрагментарных изображений, показано появление ранней позитивности и ранней негативности, прежде всего, в лобных и лобно-височных областях. Включение зрительных (каудальных) областей в процесс опознания отражается в усилении компонентов Р100 и Р250, а также негативности N400 (Фарбер Д. А., 2008). Связанные с событием потенциалы, регистрируемые на эталонный стимул, отражающие процесс образования следа, характеризуются увеличением амплитуды компонентов Р150 и P300, регистрируемых в затылочных и височно-теменно-затылочных областях, и последующим усилением компонентов N300 и N400, регистрируемых в переднее-центральных отделах (Фарбер Д.А., 2004).
Как было показано в работах, посвященных исследованию механизмов различных когнитивных функций с применением метода регистрации ВГТ, одним из наиболее важных компонентов вызванной активности мозга является компонент РЗОО. В настоящее время накоплен значительный материал, посвященный роли этого компонента в оценке как психических, так и психофизиологических функций мозга, возможным источникам его генерации, а также его субкомпонентам. Как отмечается в работе С.А. Гордеева (2007), внимание к этому компоненту привлечено с середины 60-х годов XX века в связи с реализацией человеком когнитивных функций (Davis Н., Haider М., 1964, Sutton S.,1965). РЗОО регистрируется только в ответ на значимые, требующие внимания стимулы и трактуется как коррелят процессов, связанных с опознанием, дифференцировкой стимула (Костандов Э.А., 1976), уровнем направленного внимания (Гнездицкий В.В. 1997; Костандов Э.А., 1976; Костандов Э.А., Важнова Т.Н., 1976), принятием решения (Picton T.W., Hilllyard S.A., 1974; Rohrbaugh J., 1974, Smith D.B., 1970), получением информации или снятием неопределенности (Sutton S., 1967), оценкой значимости стимула (Jeness D.J., 1972, Sutton S., 1970), когнитивной оценкой стимула (Harter M.R., 1972, Ritter W., 1969), с запоминанием или уровнем оперативной памяти (Fabiani М., 1986, McCarty С, 1981). С другой стороны, Р300 возникает в ответ на неожиданное изменение незначимого стимула или при предъявлении постороннего стимула во время выполнения обследуемым какого-либо задания и, в связи с этим, рассматривается как коррелят ориентировочной реакции (Friedman D., 1975, Roth W.T., 1975, Roth W.T., Kopell B.S., 1973). Кроме того, выдвигается гипотеза о зависимости амплитуды когнитивного потенциала РЗОО от степени рассогласования вероятностного прогноза (ожидания) и реального события (стимула или реакции) (Рутман Э.М., 1979).
Гипотезе о связи РЗОО с рассогласованием не противоречит и так называемая не когнитивная трактовка РЗОО, согласно которой эндогенный потенциал является "общим знаменателем" разных когнитивных процессов, приводящих к изменению состояния в ответ на стимул, означающий некоторый "перелом" в ходе деятельности (Karlin L., 1973). К этой точке зрения близки предположения о связи компонента РЗОО с ростом эмоционального напряжения (Васильева В.М., Фарбер Д.А., 1977) и гипотеза об участии в генезе эндогенного потенциала дополнительной активации корковых нейронов, вызываемой психологической значимостью стимула (Костандов Э.А., 1977). Таким образом, согласно существующим представлениям, когнитивный компонент РЗОО, если рассматривать его в целом, представляет собой сложный потенциал, возникающий в парадигме направленного внимания и отражающий процесс отбора целевого стимула (Polich J., 1986). Ранние компоненты ВП, отражают сенсорный этап восприятия, связанный с физическими параметрами стимула, а также со специфической и неспецифической активацией специализированных систем приема и обработки информации. На следующем этапе происходит первичное опознание стимула, проявляющееся негативностью с ЛП 100-250 мс после предъявления стимула, которую иногда обозначают как компонент N2 слуховых и зрительных ВП (Tashibana Н. et al., 1993).
Результаты анализа времени реакции
При реализации простой сенсомоторной реакции (SR) среднее время моторного ответа всех обследуемых составило 301,2±10,35 мс. В сложной задаче выбора (Go) при восприятии иллюзорного квадрата среднее время реакции (ВР) (все обследуемые и все типы стимулов) составляло 520,8 ±6,82 мс.
Результаты MANOVA анализа показали наличие достоверных изменений при повышении уровня сложности задачи, как для латентных периодов, так и амплитуд компонентов ЗВП (FA(3, 54) = 4,89 р = 0, 004; лп (3, 54) = 39,50 р = 1Д9Е-13).
Результаты анализа А ЗВП показали (Табл. 2), что достоверные различия при сравнении РР и SR, а также SR и Go/NoGo обнаруживаются уже на уровне основного фактора (Тип задачи). При сравнении А компонентов ВП, зарегистрированных в РР относительно Go/NoGo и Go — относительно NoGo, значимые различия обнаруживались только на уровне взаимодействий основных факторов.
На уровне двухфакторного анализа достоверные различия А компонентов ВП, зарегистрированных в РР и SR, наблюдались для компонентов N1, Р2 и N2 (FNi(8, 144) = 1, 95 р = 0,057; FP2(8, 144) = 1,86 р = 0,07; FN2(1,18) = 6,67 р = 0,018). Однофакторный анализ показал, что А компонента N1 была ниже в SR (по сравнению с РР) в лобных и затылочных областях, тогда как в центральных и теменных она была выше, но уровня значимости эти различия не достигали.
Амплитуда компонента Р2 в SR (относительно РР) была выше в лобных и центральных областях, а амплитуда компонента N2 - еще и в левой теменной области (Табл. 2, Рис. 10).
При сравнении А компонентов ЗВП, зарегистрированных в РР и NoGo, значимые различия на уровне двухфакторного анализа обнаруживались для компонентов Р1, N1, РЗа (FP1(1, 18)=9,23 р=0,007; FN1(8,144)=3,06 р=0,003; FP3a( 1,18)=4,25 р=0,053). Однофакторный анализ показал, что они связаны со значимым увеличением А компонента Р1 в задаче NoGo (относительно РР) в теменно-затылочных областях, а также компонента N1 — в лобно-центральных областях, однако уровня значимости эти различия не достигали (СЗ — тренд). Изменения А компонента N2 на уровне однофакторного анализа было связано с его достоверным увеличением в передних и центральных областях (Табл. 1). Различия в А компонента РЗа были связаны со снижением данного параметра во всех областях, статистически значимо - в симметричных затылочных и правом теменном отведении (Рис. 10).
При сравнении А компонентов ЗВП, зарегистрированных в задачах SR и Go, на уровне двухфакторного анализа различия были обнаружены для компонентов PI, N1, Р2, N2, РЗа во всех исследуемых областях (FP](8,144) = 2,21 р=0, 029; FN1(8,144) = 2,90 р=0,005; FP2(8,144)=4,94 р=2Е-05; FN2( 1,18)=4,47 р=0,048; FP3a(8,144)=5,80 р=2Е-06). На уровне однофакторного анализа данные изменения проявлялись достоверным ростом А в Go (относительно SR) для компонента PI (во всех исследуемых областях) и компонентов N1 и Р2 - в передних областях (F3, F4), а также Cz (Табл. 2). Различия А компонентов N2 и РЗа носили противоположную направленность: в Go (относительно SR) она была ниже в центральных, теменных (N2) и затылочных (РЗа) отведениях (Табл. 3, Рис. 10).
При проведении ANOVA-анализа А компонентов ЗВП достоверные различия на уровне двухфакторного анализа были обнаружены для компонентов Р1, N2, РЗа и РЗЬ (FP1(1, 18) = 18,50 р = 0,0004; FP3a(8, 144) = 9,48 р = 1,76Е-10; FP3b(8, 144) = 7,38 р =3,30-08). На уровне однофакторного анализа было обнаружено снижение А компонента Р1 практически во всех исследуемых областях в NoGo (относительно Go) и А компонента РЗа - только в лобных. Амплитуда компонентов N2 и РЗЬ, регистрируемых в лобных областях, напротив, была выше, а в левой теменно-затылочной области - ниже (РЗЬ) (Рис.10).
Результаты ANOVA-анализа ЛП компонентов ЗВП (Табл. 3) показали, что на уровне main - эффекта (Тип задачи) достоверные различия наблюдались практически во всех парах сравнений: РР - SR, РР - Go, РР - NoGo, SR - NoGo, Go - NoGo. Исключение составили только SR - Go, для которых различия на уровне main - эффекта значимого уровня не достигали, но значимыми являлись взаимодействия TxL-, ТхР- и TxLxP.
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в РР и SR, достоверные различия на уровне двухфакторного анализа (P-const) обнаруживались для компонентов Р2, N2, РЗа (FP2( 1,18)=6,65 р=0,018; FN2(1,18) = 4,73 р=0,043; FP3a( 1,18)=223,49 р=1,36Е-11). На уровне однофакторного анализа было показано, что в SR (по сравнению с РР) имело место увеличение ЛП компонентов Р2 и N2 в левой фронтальной и центральных областях, тогда как ЛП компонента РЗа увеличивался во всех исследуемых отведениях (Табл. 4, Рис. 11).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в РР и NoGo, достоверные различия на уровне двухфакторного анализа (P-const) обнаружены для компонентов N2 и РЗа (FN2(1,18) = 12,62 р =.0,002;. FP3a(l,18) =221,31 р = 1,48Е-11); в NoGo они были длиннее, чем в РР, во всех исследуемых областях (Рис. 11).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных при пассивном восприятии (РР) и на целевой стимул (Go), значимые различия на уровне двухфакторного анализа обнаруживались для компонентов N1, N2 и РЗа (FN1(1,18)= 6,48 р=0,02; FN2(1,18)=13,81 р=0,002; FP3a( 1,18)=77,14 р=6,32Е-8). На уровне однофактоного анализа эти различия проявлялись ростом ЛП указанных компонентов ВП в ответ на целевой стимул, по сравнению с пассивным восприятием (Рис. 11). Таблица 4. Результаты однофакторного ANOVA- анализа (df- 1,18) ЛП компонентов ЗВП (приведены только значимые изменение).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в SR и Go, достоверные различия обнаружены для компонентов N1, Р2, N2 и РЗа (FNi(l,18) = 9, 27 p = 0,007; FP2(8,144) = 3,37 p = 0,001; FN2(1,18) = 11,59 p = 0,003; Fp3a(8,144) = 6,68 p = 2,09E-07). На уровне однофакторного анализа показано, что в Go (по сравнению с SR) наблюдалось увеличение ЛП компонента N1, регистрируемого в симметричных теменных и левом центральном отведениях, укорочение ЛП компонента Р2, достоверное только в С4, увеличение ЛП компонента N2, регистрируемого в центральных, теменных и затылочных, а также уменьшение ЛП компонента РЗа, регистрируемого в лобных и центральных отведениях, и его увеличение в левой затылочной области (Табл. 4, Рис. 11).
Зависимость характеристик ЗВП от сложности реализуемой деятельности
При сравнении компонентов ВП, зарегистрированных в ответ на предъявление одних и тех же иллюзорных стимулов в NoGo относительно Go, различия наблюдались как для латентных периодов (на уровне основного фактора и взаимодействий факторов TxL, Т Р, TxLxP), так и для амплитуд (на уровне взаимодействий факторов) компонентов ЗВП (Табл. 5).
На уровне двухфакторного анализа при предъявлении иллюзорного треугольника различия обнаруживались для А компонентов PI, Р2, РЗа и РЗЬ (FP,(1; 18 ) = 4, 99 р = 0, 048; FP1(8; 144 ) = 2, 45 р = 0, 015; FP3a(8; 144 ) = 9,4 р = 2, 12Е-10; FP3b(8; 144 ) = 1,8 р = 0, 079).
При сравнении А компонентов ЗВП, зарегистрированных в ответ на предъявление иллюзорной звезды, на уровне двухфакторного анализа значимые различия обнаруживались также для компонентов Р1, РЗа и РЗЬ (FP1(1, 18)=10, 36p=0,005;(FP3a(l, 18)=13,204 р=0,002; FP3b(8, 144)=3,68 р=0,0006). На уровне однофакторного анализа данные различия проявлялись снижением А компонентов PI (в центральных, теменных и правом затылочном областях) и РЗа (в центральных и лобных), тогда как А компонента РЗЬ была больше в правом лобном отведении в задаче NoGo относительно Go (Табл. 6, Рис.12).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистриролванных при восприятии иллюзорного треугольника, значимые различия на уровне двухфакторного анализа обнаруживались для компонентов N2, РЗа, РЗЬ ( FN2(8, 144)= 2,38 р=0,019; FP3a(l, 18)= 38,14 р=7,86Е-08; FP3b(l, 18)= 132,27 р=9,96Е-10). На уровне однофакторного анализа эти различия проявлялись в росте ЛП данных компонентов в задаче NoGo относительно Go (Табл. 7, Рис. 14).
При анализе ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных при восприятии квадрата, значимые различия на уровне двухфакторного анализа обнаруживались для компонентов N2, РЗа, РЗЬ ( FN2(8, 144)= 1,92 р=0,06; FP3a(l, 18)=19,78 р=0,0003; FP3b(l, 18)= 102,23 р=7,53Е-09). На уровне однофакторного анализа эти различия проявлялись в снижении ЛП компонента N2 в центральных областях и росте ЛП компонентов РЗа, РЗЬ (практически во всех исследуемых отведениях) (Табл. 7, Рис. 13).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных при восприятии иллюзорной звезды, значимые различия на уровне двухфакторного анализа проявлялись для компонентов Р1, РЗа, РЗЬ (FPi(l, 18)= 3,67 р=0,071; FP3a(l, 18)= 20,09 р=0,0003; FP3b(l, 18)= 137,81 р=7,17Е-10). На уровне однофакторного анализа данные различия проявлялось в уменьшении ЛП компонента Р1 (во всех областях, но значимо только в СЗ и 02), и увеличении ЛП компонентов РЗа и РЗЬ (практически во всех исследуемых областях (Табл.7, Рис. 13).
При сравнении параметров ЗВП, зарегистрированных в ответ на предъявление различных иллюзорных стимулов отдельно в задачах Go и NoGo, различия были обнаружены в NoGo для А компонентов ВП на уровне взаимодействий основных факторов (Табл. 8), а в Go для ЛП и также на уровне взаимодействия факторов (Т Р) при сравнении треугольника относительно квадрата и звезды (FTP/KB.(5,90)=3,11 р=0,012; FTp/3B(5, 90)= 2,07 р=0,076). Таблица 8.
Аналогичные различия наблюдались и при сравнении ВП, зарегистрированных в ответ на предъявление иллюзорного квадрата относительно треугольника (FP1(1,18)=4,47 р=0,048, FP2(8,144)=6,09 р=9,4Е-07, FP3a(8,144)=3,57 р=0,0008; FP3b(8,144)=4,38 р=9,1Е-05).
Однофакторный анализ показал, что А компонентов Р1 и Р2 ВП, зарегистрированных в ответ на предъявление иллюзорного квадрата относительно иллюзорного треугольника, в целом была ниже во всех отведениях. Статистически значимые различия обнаруживались для компонента Р1, регистрируемого в F4 и 02 (FF4 (1,18)= 4,73 р = 0,043; F02 (1,18)= 14,3 р = 0,001), а также Р2, регистрируемого в F4, Ol и 02 (FF4 (1,18)= 4,77 р = 0,042; F0i 1,18)= 7,58 р = 0,013; F02 (1,18)= 4, 97 р = 0,038). Амплитуда компонента РЗа, регистрируемого в F4, также была ниже (FF4 (1, 18)= 5,51 р = 0,03), тогда как в вертексе, напротив, выше (FCz (1,18)= 3,56 р= 0,075). Выше была и А компонента РЗЬ, регистрируемого в лобных областях (FF3 (1,18)= 6,15 р = 0,023; FF4(1,18)= 5,71 р = 0, 028) (Рис. 14).
Графическое изображение результатов однофакторного анализа А компонентов ЗВП, зарегистрированных в NoGo в ответ на предъявление различных иллюзорных фигур (показаны изменения относительно первой фигуры). Обозначения: как нарис. 10.
Амплитуда компонентов Р1 и Р2 ЗВП, зарегистрированных при восприятии иллюзорной звезды относительно квадрата, в Ol была выше (для Р1 - F0, (1,18)= 4,19 р = 0,055; для Р2 - F0i (1,18)= 4,62 р = 0, 045), тогда как компонента РЗа, зарегистрированного в центральных областях, напротив, ниже (FC3 (1,18)=12,35 р = 0,002; FC4 (1,18)= 11,43 р = 0,003; FCz (1,18)= 16,14 р = 0,0008). Амплитуда компонента РЗЬ, зарегистрированного в теменных и затылочных отведениях, была выше (FP3(1,18)= 4,45 р = 0, 048; FF4(1,18)= 6,29 р = 0,021; Foi (1,18)= 7, 99 p = 0,011; F02 (1,18)= 4,47 p = 0,048), тогда как в F3, напротив, ниже (FF3(1,18) = 3,69 р = 0,070) ( Рис. 15).
При сравнении ВП, зарегистрированных в ответ на предъявление треугольника и звезды, различия на уровне однофакторного анализа также обнаруживались в компонентах Р1, Р2, РЗа и РЗЬ. При этом, А компонентов Р1 и Р2 в лобных отведениях (для P1:(FF3(1,18) =4,14 р=0,056; FF4 (1,18)=8,42 р=0,009; для Р2: FF3(1,18) =4,78 р=0,042; FF4 (1,18)=8,82 р=0,017) и РЗа во всех отведениях, кроме затылочных (FF3(1,18)=11,69 р=0,003; FF4( 1,18)=6,21 р=0,022; FC3(1,18)=9,96 р=0,005; FC4(1,18)= 10,76 р=0,004; FCz( 1,18)=13,09 р=0,001; Fp3( 1,18)=4,79 р=0,042; FP4(1, 18)=4,52 р=0,047) в ответ на предъявление звезды была ниже, а компонента РЗЬ в центральных и теменно-затылочных областях (FF4( 1,18)=3,72 р=0, 069; Fc4( 1,18)=7,47 р=0,013; FP3(1,18)=4,67 р=0,044; FP4(1,18)=12,78 р=0,002; F0i( 1,18)=4,74 р=0,043; F02( 1,18)=8,06 р=0,01), напротив, выше, чем треугольника (Рис. 14).
Анализ латентных периодов высокочастотных ответов показал, что все они укладываются в 3 временных интервала, а именно, 0 - 200 мс, 200 - 400 мс и свыше 400 мс. Как известно, с процессами восприятия связываются ранние компоненты высокочастотного ответа. Эти компоненты отчетливо регистрировались и нами во всех типах заданий (РР, SR, Go, N0G0). изображение результатов однофакторного ANOVA-анализа ЛП ранних компонентов (30-45Гц) высокочастотного вызванного ответа, зарегистрированных в различных парадигмах деятельности (изменения указаны относительно первой задачи).
