Содержание к диссертации
Введение
Актуальность работы 4
Цель исследования 6
Задачи исследования 7
Основные положения, выносимые на защиту 7
Научная новизна результатов 7
Научно-практическая ценность работы 8
Апробация диссертационной работы 9
Публикации 10
Структура и объем диссертации 12
Сокращения 13
2. Обзор литературы 14
2.1 Биоэлектрическая активность мозга 14
2.1.1 ЭЭГ, классификация, функциональное значение 14
2.1.2 Сверхмедленная активность, классификация, функциональное значение 18
2.1.3 Происхождение ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга 26
2.1.4 Соотношение сверхмедленной активности мозга и кожных потенциалов 31
2.2 Количественная электроэнцефалография 33
2.3 Состояния покоя 36
2.4 Функциональные состояния ЦНС на фоне действия фармакологических препаратов 38
2.4.1 Транквилизаторы бензодеазепинового ряда 38
2.4.2 Кофеин 41
2.5 Функциональные состояния ЦНС на фоне беременности и после родов 43
3. Методика 49
3.1 Испытуемые 49
3.2 Регистрация ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний 50
3.3 Процедура исследования 54
3.4. Обработка данных 57
4. Результаты 59
4.1 Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя с закрытыми и открытыми глазами 59
4.2 Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов 66
4.3 Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ на фоне функциональных состояний, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и после родов 16
5. Обсуяедение результатов 83
5.1 Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах 83
5.2 Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов 91
5.3 Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ на фоне функциональных состояний, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и после родов 98
Заключение 103
Выводы 105
Литература 106
- Сверхмедленная активность, классификация, функциональное значение
- Регистрация ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний
- Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя с закрытыми и открытыми глазами
- Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах
Введение к работе
Среди современных методов изучения работы мозга одним из наиболее распространенных является регистрация биоэлектрических потенциалов с поверхности головы, коры и глубоких образований мозга. Регистрируемые с поверхности скальпа спонтанные биопотенциалы условно представлены диапазоном ЭЭГ (1,5 - 40 Гц, и более), и, так называемой, сверхмедленной активностью мозга в диапазоне от 0 до 1,5 Гц.
С момента исследований Бергера [Berger, 1929] регистрация ЭЭГ широко применяется в клинической практике и фундаментальных исследованиях мозга человека. Функциональному значению целостной (1,5-50Гц) ЭЭГ и отдельных частотных диапазонов ЭЭГ посвящено огромное количество работ [Ливанов, 1972; Данилова, 1985, 2004; Русинов, 1969, 1973; Хомская, 1972; Каминская, 1989; Lopez da Silva, Niedermeyer, 1998; Basar 1998 и мн. др.]. Электроэнцефалограмма является информативным показателем местных и общих физиологических и патологических перестроек сі) функционального состояния мозга, используется для изучения динамики созревания мозга, изучения ориентировочных и условных рефлексов, механизмов кратковременной и долговременной памяти, эмоций, а также для анализа сложных интегративных процессов в мозге. Регистрация спонтанной электрической активности мозга позволяет исследовать не только функциональное состояние коры больших полушарий, но и сложные корково-подкорковые взаимоотношения.
Возможность регистрации сверхмедленных потенциалов была открыта достаточно давно [Caton, 1875; Данилевский, 1876], однако, основное внимание исследованию биопотенциалов мозга в сверхмедленном диапазоне частот стало уделяться только с начала 60-х, 70-х годов XX века. В настоящее время сверхмедленная активность мозга рассматривается как собирательное понятие, объединяющее биопотенциалы мозга в частотном диапазоне более медленном, чем диапазон ЭЭГ. Спонтанная динамика сверхмедленной активности и вызванные компоненты сверхмедленного диапазона, такие как условное негативное отклонение [G. Walter, 1964], потенциал готовности [Kornhuber, Deecke, 1964], под разными названиями исследовались многими учеными [Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977; Илюхина и др., 1983; Etlmger et al., 1986; Бехтерева, 1988; Birbaumer, 1990 и др.] Функциональное значение сверхмедленных процессов принято соотносить с концепцией существования, так называемой, сверхмедленной управляющей системы мозга, которая осуществляет управление глобальной возбудимостью зон мозга, гибкостью и лабильностью их взаимодействия [Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977; Илюхина и др., 1983].
С развитием компьютерных методов анализа и обработки данных появился новый, современный методический подход - компьютерная электроэнцефалография, который, с использованием стандартных методов описания результатов и обработки данных, позволяет проводить не только (. \ качественную, но и количественную оценку получаемых результатов. Данный количественный подход широко применяется для анализа ЭЭГ-данных, но не используется для анализа динамики сверхмедленной активности мозга. Возможно, именно использование стандартных методов представления результатов и обработки данных, которые активно применяются в современной электрофизиологии, послужит более широкому применению сверхмедленной активности в современных исследованиях мозга человека, а также позволит уточнить имеющиеся представления о функциональной значимости самой сверхмедленной активности мозга.
В работах разных лет [Аладжалова, 1979; Медведев, Белов, 1985; Медведев, Пахомов, 1989] показано, что динамика спонтанных сверхмедленных процессов в секундном диапазоне может быть соотнесена с изменениями импульсной активности нейронов. Эти данные позволяют предположить, что существуют определенные взаимовлияния между сверхмедленными процессами и более высокочастотными биопотенциалами мозга. Таким образом, в случае применения к ЭЭГ и сверхмедленной активности одинаковых методов анализа, возникает вопрос о том, как будет соотноситься информативность количественных характеристик ЭЭГ и активности мозга в сверхмедленном диапазоне. В литературе встречаются отдельные работы, где проводилось сопоставление некоторых характеристик сверхмедленных процессов и ЭЭГ в условиях клиники и у здоровых испытуемых [Данько, Илюхина, 1990; Данько, 1993, 2000]. Однако мы не располагаем информацией о том, как соотносятся такие количественные показатели как мощность и когерентность сверхмедленных колебаний в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ у представительной группы здоровых испытуемых на фоне различных функциональных состояний ЦНС. Вместе с тем, подобное сравнительное исследование могло бы прояснить вопрос о том, является ли информативным применение методов современной количественной электрофизиологии в анализе данных сверхмедленной активности, насколько самостоятельную информацию, и в каком ключе, по сравнению с ЭЭГ, могут представить количественные характеристики сверхмедленных процессов мозга.
Цель исследования. Исследовать принципиальную возможность получения дополнительной информации об изменении активности мозга при анализе количественных характеристик (мощность и когерентность) сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний, наряду с анализом аналогичных характеристик ЭЭГ.
Задачи исследования:
1. Провести сравнительный анализ изменений мощности и значений когерентности сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах.
2. Сравнить изменения количественных характеристик сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов, различным образом изменяющих уровень активности ЦНС.
3. Сопоставить изменения количественных характеристик сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ на фоне разных функциональных состояний ЦНС, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и в первые дни после родов.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Количественные характеристики сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний, такие как мощность и когерентность, являются информативными показателями функционального состояния мозга.
2. Рассмотренные количественные характеристики сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний могут рассматриваться как источники дополнительной информации о характере изменения функционального состояния мозга, по сравнению с аналогичными характеристиками ЭЭГ-активности.
Научная новизна результатов
В данной работе впервые для анализа сверхмедленных процессов в диапазоне секундных колебаний применены методы современной количественной электроэнцефалографии, широко используемые для анализа ЭЭГ-данных. Впервые описано как изменяются количественные характеристики (мощность и когерентность колебаний) сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний на фоне состояний покоя при открытых и закрытых глазах, на фоне фармакологических проб, а также на фоне беременности и после родов. В результате анализа количественных характеристик секундных колебаний показано, что такие характеристики как мощность и когерентность секундных колебаний, являются объективными критериями для оценки изменения деятельности мозга в рассмотренных функциональных состояниях ЦНС.
Впервые в данной работе представлен сравнительный анализ динамики количественных характеристик сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ, при одновременной их регистрации, на фоне разных функциональных состояний ЦНС. Сопоставление динамики количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ продемонстрировало, что параметры мощности и когерентности секундных колебаний являются источником дополнительной информации об изменении активности мозга, по сравнению с регистрацией только ЭЭГ-активности.
Научно-практическая ценность работы
В диссертационной работе продемонстрирована возможность использования современных, стандартизованных, общепринятых во всем мире, количественных методов анализа для объективной оценки состояния активности мозга в диапазоне сверхмедленных колебаний. Рассмотрены возможные мозговые механизмы, ответственные за наблюдаемые изменения характеристик ЭЭГ и секундных сверхмедленных колебаний, показана возможность получения взаимодополняющей информации при проведении сравнителного количественного анализа ЭЭГ-данных и данных сверхмедленной активности мозга.
Полученные в работе данные вносят вклад в понимание и расшифровку функциональной значимости сверхмедленных процессов мозга в диапазоне секундных колебаний. Также, полученные данные, несомненно, способствуют более широкому использованию сверхмедленной активности мозга в фундаментальных и клинических исследованиях мозга человека.
Апробация диссертационной работы
Апробация диссертационной работы состоялась на совместном научном семинаре группы нейрофизиологии сознания и мышления, лаборатории нейробиологии программирования действий и ПЭТ лаборатории "26" марта 2007 года.
Основные результаты работы были представлены на конференции по перинатальной психологии. (Санкт-Петербург, 2000г.); на первой международной конференции памяти Б.В. Зейгарник (Москва, 2001г.); на конференции по перинатальной психологии (Санкт-Петербург, 2001г.); на второй международной конференции «А. Р. Лурия и психология 21 века» (Москва, 2002г.); на XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004г.); на международной «CLANS» конференции (Bratislava, Slovakia, 2005г.); на I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005г.); на 13-ом всемирном конгрессе физиологов «Olympic of the brain» (Стамбул, Турция 2006г.). Работа поддержана грантом научной школы академика Н.П. Бехтеревой, Н.Ш. 6359.2006.4
Сверхмедленная активность, классификация, функциональное значение
Впервые регистрация сверхмедленных электрических потенциалов мозга была произведена еще в 1875 британским физиологом Кэтоном [Caton, 1875], а в России Данилевским [Данилевский, 1876 по Бехтерева, 1988]. Несмотря на то, что возможность регистрации сверхмедленных потенциалов была обнаружена значительно раньше регистрации ЭЭГ, из-за технической сложности работы с сигналом в сверхмедленном диапазоне, в клинико-физиологических исследованиях основное внимание стали уделять ЭЭГ. Интерес к сверхмедленной активности вновь появился значительно позже, только в 60-х, 70-х годах прошлого столетия, с появлением новых технических возможностей, стали появляться многочисленные работы посвященные изучению данного диапазона активности мозга [Аладжалова, 1962,1969,1979; Илюхина, 1971,1977,1986].
Сверхмедленные физиологические процессы головного мозга - это собирательное понятие, объединяющее динамику электрических биопотенциалов, регистрируемых с поверхности головы, коры и подкорковых образований головного мозга человека и животных в частотном диапазоне от 0 до 0,5-1.5 Гц [Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1971, 1977, 1986; Бехтерева, 1988].
Все регистрируемые сверхмедленные электрические процессы мозга можно разделить на спонтанную сверхмедленную активность и вызванные потенциалы сверхмедленного диапазона. Внутри спонтанной сверхмедленной активности выделяют апериодические изменения потенциала и периодические изменения.
Апериодические изменения потенциала сверхмедленного диапазона или квазипостоянные изменения - это, так называемый, устойчивый потенциал миливольтного диапазона, или потенциал постоянного тока (direct current), омега потенциал, по терминологии Илюхиной В.А. [1986]. Он характеризуется устойчивостью во времени (от 1-2 минут до часов), его изменения проявляются в виде плавных или скачкообразных сдвигов с интенсивностью от единиц до десятки мВ, с дальнейшей стабилизацией на новом уровне.
Ритмические колебания сверхмедленных потенциалов подразделяются на три поддиапазона в зависимости от длительности периода колебаний. По терминологии Илюхиной В.А. [1986] эти поддиапазоны именуются буквами греческого алфавита: эпсилон, тау, дзета. Эпсилон-волны, или волны минутного диапазона, представлены минутными потенциалами с периодом от 1 минуты и более; тау-волны, или декасекундные волны - потенциалы с периодом от 12 до 60 сек; дзета-волны, или волны секундного диапазона потенциалы с периодом от 2-4 до 12 сек. В отдельных диапазонах, но основе изучения функционального значения сверхмедленных колебаний высказано предположение о целесообразности выделения более узких диапазонов сверхмедленных процессов. Так в секундном диапазоне предлагается особо выделять колебания с периодами: Т=2-4сек, Т=4-6сек, Т=6-8сек, Т=9-10сек, Т=10-13сек, Т=13-15сек, поскольку сверхмедленные колебания в данных диапазонах могут по-разному характеризовать функциональное состояние ЦНС [Эстевес Баес, 1980].
Отдельными авторами к вызванным компонентам сверхмедленной активности мозга относятся такие известные своей психофизиологической значимостью феномены, как условное негативное отклонение (CNV), впервые описанное Грей Уолтером [G. Walter, 1964], потенциал готовности [Kornhuber, Deecke, 1964], волна Р300 и другие подобные явления [Birbaumer, 1990]. Для их обозначения в русскоязычной литературе используется термин -длительные вызванные потенциалы [Русинов, 1969; Лабахуа и др., 1982; Русинов и др., 1988].
Функциональному значению отдельных диапазонов сверхмедленной активности мозга посвящены многие работы, так в качестве обзорных работ можно представить: [Аладжалова, 1962, 1969; Илюхина, 1977, 1986; Илюхина и др., 1983]. В большинстве работ в качестве значимых показателей динамики спонтанных сверхмедленных процессов используются такие характеристики как выраженность, регулярность, устойчивость ритмов, доминирование отдельного ритма в динамике сверхмедленной активности. При рассмотрении потенциала постоянного тока (ППТ) функциональное значение имеет устойчивость динамики, время стабилизации, время выхода на плато и интенсивность ППТ.
Волны секундного, декасекундного, минутного диапазонов и ППТ независимо друг от друга характеризуют текущее состояние структур мозга [Илюхина, 1977; Илюхина и др., 1983]. Сверхмедленные колебания потенциалов в разных областях скальпа не синхронны [Аладжалова, 1979]. Динамика сверхмедленной активности может значительно варьировать в одних и тех же структурах в однотипичных условиях наблюдения, может претерпевать значительные изменения при повторных исследованиях в одних областях и оставаться неизменной - в других [Илюхина, 1986].
Секундный и декасекундный ритмы. Секундный ритм является основным ритмом бодрствования (Т=2-12сек, амплитуда 50-150 мкВ). В состоянии покоя в разных областях мозга частоты секундного ритма не совпадают, в одной области колебания могут затухать, в другой усиливаться [Аладжалова, 1979]. Функциональная значимость сверхмеделнных колебаний в секундном диапазоне связывается с уровнями активности, бодрствования, внимания, уровнем психического напряжения, с когнитивными процессами и с развитием эмоциональных реакций. Так нерегулярные секундные ритмы Т=7-9сек рассматриваются как признаки дремотного состояния, а при погружении в сон происходит уменьшение частоты колебаний. Наоборот, повышение частоты секундного ритма (Т=2,5сек) отмечается при увеличении уровня тревожности (при тестировании по шкале тревоги Тейлора).
Регистрация ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний
В исследовании состояний покоя и в исследовании при приеме фармакологических препаратов регистрация биоэлектической активности мозга проводилась в полосе 0-70 Гц, в течении 5-7 минут. Регистрация биоэлектрических процессов производилась от 19 зон поверхности головы (международная система 10-20) [Jasper, 1958], монополярно при помощи специально подготовленных хлорсеребряных электродов [Данько, Каминский, 1989], в качестве референтного электрода использовался объединенный ушной электрод. Во время установки и закрепления электродов на поверхности головы использовалась специальная абразивная паста (или спирт) для обезжиривания кожи головы перед установкой электрода, также использовался специальный эластичный шлем, при помощи которого электроды устанавливались и закреплялись на поверхности скальпа. Для отведения ЭЭГ и СК использовался компьютерный электроэнцефалограф «Мицар-ЭЭГ» (ООО "Мицар" СПб). Регистрация ЭЭГ и СК проводилась с частотой дискретизации 250Гц, дрейф нулевой линии 5 мкВ/мин. Сопротивление электродов не превышало ЮкОм. При последующем анализе из частотного диапазона 0-70 Гц, в котором велась запись биоэлектрической активности мозга, проводилось выделение, путем фильтрации, диапазона ЭЭГ (1,5-50Гц) и диапазона СК (0,05-0,5Гц). Параметры ФВЧ и ФНЧ соответственно составляли 1,5Гц (0,1 сек) и 50 Гц для ЭЭГ; 0,05Гц (3,5сек) и 0,5Гц - для СК.
В группах рожениц и в контрольной группе не беременных женщин, СК и ЭЭГ регистрировались одновременно от 16 зон поверхности головы (международная система 10-20 без центральных электродов), в качестве референтного электрода также использовался объединенный ушной электрод. Для отведения, усиления и синхронного ввода процессов в компьютер использовались ранее разработанные средства полиэлектронейрографии [Данько, Каминский 1984]. ЭЭГ усиливалась в полосе 1,5 - 50Гц., СК в полосе - 0.05 - 0.5 Гц. Одна регистрация ЭЭГ осуществлялась в течение 10 минут с равномерно распределенными во времени 20 выборками длительностью 2с каждая, с частотой дискретизации 125Гц. Регистрация СК осуществлялась непрерывно в течение 10 минут для каждого из состояний с частотой дискретизации 4Гц.
Во всех рассмотренных состояниях осуществлялся визуальный анализ зарегистрированных записей ЭЭГ и СК для устранения артефактных участков записей. Предварительное исследование позволило выявить ряд очевидных артефактов, связанных с плохим креплением электродов, с движением век и глазных яблок, с движением испытуемых и возможным потоотделением на коже головы удалялись при визуальном просмотре - для СК и автоматически, на основе амплидудных характеристик разных для низкочастотного и высокочастотного диапазонов ЭЭГ, для низкочастотного сигнала удалялись волны с амплитудой более 200мкВ, для высокочастотного сигнала - волны с амплитудой более ЗОмкВ. На рисунках 1 и 2 показан пример записи с возможными артефактами и безартефактной записи при регистрации ЭЭГ и СК.
Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя с закрытыми и открытыми глазами
При сравнении состояний покоя с открытыми (ГО) и закрытыми (ГЗ) глазами по данным спектральной мощности ЭЭГ обнаружены различия для взаимодействия факторов: состояние х зона (где состояния - это два состояния ГО и ГЗ, зоны - это 19 отведений) во всех рассмотренных диапазонах ЭЭГ (Табл.2).
В б-диапазоне уменьшение мощности в состоянии ГО захватывает в основном затылочные и теменные области (Т4, Т5, РЗ, Pz, Р4, Т6, 01, 02), а также центральные отделы (СЗ) и правую передневисочную область (F8), в то время как в переднелобных областях отмечается увеличение мощности (рис. 3). В 9-диапазоне уменьшение мощности в состоянии ГО захватывает всю поверхность коры за исключением переднелобных отделов. В а-1, а-2 диапазонах в состоянии ГО по сравнению с состоянием ГЗ во всех областях коры отмечаются меньшие значений мощности ЭЭГ. В рМ диапазоне состояние ГО характеризуется меньшими значениями мощности ЭЭГ, что отмечается практически по всей поверхности коры, за исключением правой средне височной области (Т4). Изменения мощности ЭЭГ в JJ-2 диапазоне носят не однородный характер: в состоянии ГО отмечается уменьшение значений мощности в центральных и затылочных отделах (Fz, СЗ, Cz, С4, Т5, РЗ, Pz, Р4, Т6, 01, 02), при одновременном увеличении мощности в преднелобных областях (Fpl, Fp2) и в левой средневисочной зоне (ТЗ). В у-диапазоне в состоянии ГО тоже происходит уменьшение значений мощности в задне-центральных отделах (РЗ, Pz, Р4, 01, 02), при одновременном увеличении мощности во фронтальных отделах (Fpl, Fp2, F3, F4), в средне- и задневисочных областях (ТЗ, Т4, Т5, Т6).
По данным когерентности ЭЭГ, при сравнении состояний покоя при ГО и ГЗ обнаружены различия для взаимодействия факторов: состояние х зона (где состояния - это ГО и ГЗ, зоны - это 171 пар зон - все по парные сочетания 19 отведений) во всех рассмотренных диапазонах ЭЭГ (Табл. 2). В 5-диапазоне практически по всем парам отведений, где обнаружены различия, состояние ГО характеризуется большими значениями когерентности ЭЭГ, кроме отдельных пар отведений (F3F8, F7F4, FzF8, F8T4, F8PZ), где отмечается уменьшение значений когерентности. В 9- и а-1 диапазонах в состоянии ГО отмечается преимущественное уменьшение значений когерентности в передних, центральных и теменных отделах, при одновременном увеличении значений когерентности в заднне-теменных областях коры (рис. 3). По данным когерентности ЭЭГ в а-2 диапазоне различия при сравнении состояний ГО - ГЗ захватывают практически всю поверхность коры. Во всех парах отведений при ГО отмечается уменьшение значений когерентности, кроме пар зон в теменно-затылочном отделе (СЗРЗ, Т501, Т502, РЗТ6, Т601, Т602), где когерентность увеличивается. По данным когерентности в р-1 диапазоне состояние ГО также характеризуется уменьшением значений когерентности преимущественно в передних и центральных отделах при одновременном увеличении значений когерентности в теменно-затылочных зонах и между затылочными и центральными областями (С301, С302, CzP3, CzOl, С401, РЗТ6, Р302, Р4Т6, Р401, Т602). В Р-2 диапазоне состояние ГО характеризуется меньшими значениями когерентности преимущественно в передних, центральных, теменных отделах на фоне увеличения значений когерентности в задне-теменных отделах (CZ01, CZ02, Т501, Р302, Р402, Т602). В у-диапазоне при ГО также отмечается преимущественное уменьшение значений когерентности, которое захватывает практически все области коры за исключением височно-центральных отделов, где в состоянии ГО отмечаются большие значения когерентности (F7CZ, F7C4, F7P3, F7Pz, F701, F8C3, F8CZ, F8P3, F8Pz, F8P4). Исследование мощности и когерентности целостной (1,5 -40Гц) ЭЭГ
В при сравнении состояний покоя с ГО и ГЗ, по данным мощности целостной (1,5-40Гц) ЭЭГ и по данным когерентности обнаружены различия для взаимодействия факторов: 2состояния х 19 зон: F (18x810) = 13,07 є = 0,19 р lxlO"6. Рассматривая параметры мощности ЭЭГ можно отметить, что различия между состояниями ГО и ГЗ выражены практически по всей поверхности коры, за исключением переднелобных областей (Fpl, Fp2). Во всех областях, где обнаружены различия, состояние ГО характеризуется меньшими значениями мощности ЭЭГ.
По данным когерентности целостной ЭЭГ обнаружены достоверные различия между состояниями ГО и ГЗ для взаимодействия факторов: 2 состояния х 171 зона: F (170x6970) = 5,17 в = 0,05 р 5x10 6. Различия между состояниями ГО и ГЗ по данным когерентности ЭЭГ обнаружены практически по всей коре, состояние ГО характеризуется меньшими значениями когерентности целостной ЭЭГ, за исключением пары отведений Р301, где в состоянии ГО отмечаются большие значения когерентности ЭЭГ.
Исследование мощности и когерентности СК При сравнении состояний ГО и ГЗ по данным СК обнаружены различия для взаимодействия факторов: 2состояния х 19 зон: F (18x810) = 5,83 є = 0,52 р ІхЮ"6 по данным мощности и по данным когерентности для взаимодействия факторов: 2 состояния х 171 зона: F (170x6970) = 2,7 є = 0,07 р 2ХІ0"4. Изменения мощности СК при сравнении состояний ГО и ГЗ обнаружены в передних отделах (Fpl, Fp2, F7, Fz, F4, F8) и в центральной области (СЗ). Значения мощности СК во всех отведениях, где обнаружены различия, меньше в состоянии ГО, по сравнению с состоянием ГЗ. На основе данных когерентности СК видно, что практически по всем парам отведений, где обнаружены различия при сравнении состояний ГО-ГЗ, кроме пар зон C3Cz, 0102, состояние ГО характеризуется меньшими значениями когерентности. В парах отведений C3Cz, 0102 в состоянии ГО отмечается, напротив, увеличение значений когерентности СК. Изменение значений когерентности СК в основном наблюдается в лобных, височных отделах, между лобными, височными зонами и остальными областями коры.
Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах
Изменение характера ЭЭГ при открывании глаз у здоровых людей наблюдалось еще основоположником электроэнцефалографии Бергером [Berger, 1929]. Функциональная проба на открывание глаз широко применяется в клинической электроэнцефалографии, но внимание при этом направлено, прежде всего, на динамику а-ритма, наблюдаемые различия относительно характера изменения картины ЭЭГ отмечается в затылочных отделах коры, и характеризуются данные различия, как правило, качественно [Поворинский, Заболотных, 2000; Niedermeyer, Lopes da Silva, 1993].
Проведенный в настоящей работе анализ количественных параметров ЭЭГ показал, что состояния с закрытыми (ГЗ) и открытыми (ГО) глазами различаются характером динамики ЭЭГ во всех частотных диапазонах (рис. 3). Поскольку в настоящее время основным энцефалографическим признаком активации мозга признается подавление а-ритма и усиление 0- и у-колебаний [Данилова, 2004], полученные данные заставляют предположить, что при сравнении состояний покоя при ГЗ и ГО нельзя говорить о реакции активации как во время функциональной пробы открывание глаз.
Накопленные данные о динамике ЭЭГ в разных функциональных состояниях позволяют говорить о неоднозначной связи основных характеристик ЭЭГ с поведенческими проявлениями активации. Так, например, мощность ЭЭГ в а-диапазоне уменьшается не только при переходе к поведенчески более активным состояниям, что соответствует классическим представлениям, но также уменьшается по мере погружения в сон [Dement, 1957; Tanaka, 1997]. Показано, что в бодрствовании синхронизация процессов в а-диапазоне (увеличение мощности) не обязательно связана с переходом в режим релаксации, в некоторых ситуациях данный процесс может сопровождать активизацию умственной деятельности [Ray, 1985; Cooper, 2003] или процессы концентрации внимания [Mundy-Castle, 1957; Mulholland, 1969]. Эти данные согласуются с представлениями [G. Walter, 1969; Klimesch, 1996] о том, что можно выделить генерализованную синхронизацию в а-диапазоне, которая соответствует состоянию релаксации при закрытых глазах и локальную синхронизацию, которая сопровождает явление генерелизованной десинхронизации при различных видах когнитивной деятельности. Что касается б- и 6-диапазонов ЭЭГ, то согласно данным клинической электрофизиологии регистрация данных ритмов у взрослого человека служит маркером снижения функционального состояния коры [Поворинский, Заболотных, 2000; Steriarde et al., 1990]. С другой стороны, увеличение мощности, например в 9-диапазоне, может трактоваться как показатель активного вовлечения соответствующих зон коры в реализацию деятельности, например в ситуации готовности к обработке поступающей информации [Basar, 2001] или рассматриваться как фильтр выделения и регистрации информации, в том числе и зрительной [Кичигина, 2004].
Относительно данных когерентности ЭЭГ, (рис. 3), переход из состояния ГЗ в состояние ГО во всех диапазонах, кроме б- и у-диапазонов, сопровождается увеличением значений когерентности между отдельными зонами в затылочно-теменных отделах, на фоне преимущественного уменьшения когерентности по всей коре. Здесь можно отметить неоднозначность функционального значения динамики пространственной синхронизации в различных состояниях. В работах М.Н. Ливанова и его сотрудников [Ливанов и др., 1966; Ливанов, 1972] с использованием оценок пространственной синхронизации биопотенциалов показано, что возрастание этого показателя сопутствует переходу к напряженной умственной деятельности. В дальнейшем закрепилось представление, что увеличение пространственной синхронизации ЭЭГ в тех или иных парах зон отражает более активную совместную деятельность этих зон [Свидерская, 1997]. В то же время существует точка зрения, что, уменьшение когерентности может также отражать вовлечение соответствующих зон в обработку информации [Shaw, Ongley, 1972; Кирой, 1987].
Согласно полученным данным, состояния ГО и ГЗ достаточно сложно рассматривать в терминах увеличения или уменьшения активации. Однако, можно отметить определенные закономерности в локализации различий между состояниями ГО и ГЗ. При переходе из состояния ГЗ в состояние ГО происходит уменьшение мощности ЭЭГ во всех частотных диапазонах в теменно-затылочных отведениях, которые непосредственно соотносятся с теми областями коры (первичная и вторичная зрительная кора), где наиболее вероятно возрастание нейронной активности при открывании глаз [Raichle, 2001; Gusnard, 2001]. Если обратиться к данным когерентности, то здесь можно отметить, что во всех диапазонах ЭЭГ, за исключением у-диапазона, отмечается увеличение когерентности в отдельных зонах затылочных областей коры при переходе из состояния ГЗ в состояние ГО. Уменьшение мощности и увеличение когерентности ЭЭГ в зрительных областях коры, предлагается рассматривать как отражение процессов восприятия и первичной обработки зрительной информации в состоянии ГО [Данько, 2006].
Если различия между состояниями ГО и ГЗ в задне-теменных отделах характеризуются уменьшением мощности и увеличением когерентности во всех частотных диапазонах ЭЭГ, за исключением у-диапазона, то динамика мощности и когерентности ЭЭГ в передних и центральных областях характеризуется как увеличением, так и уменьшением мощности и когерентности разных частотных диапазонов ЭЭГ .
