Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Морфофункциональная характеристика волокон скелетных мышц, (обзор литературы) . 9
1.1. Зпектрофизиологические свойства мышечных волокон 9
1.2. Дифференцировка мышечных волокон 17
ГЛАВА 2. Характеристика основных функциональных изменений в организме при адап тации к холоду. (Обзор литературы) 28
ГЛАВА 3. Объект и методики исследования 43
ГЛАВА 4. Исследование состояния окислительного аппарата мышечной ткани после групповой адаптации животных к холоду 52
ГЛАВА 5. Влияние адаптации к холоду на мембран ный потенциал покоя волокон быстрой и медленной скелетных мышц 63
ГЛАВА 6. Влияние адаптации к холоду на парамет ры потенциала действия волокон быстрой и медленной скелетных мышц 72
ГЛАВА 7 . Влияние адаптации к холоду на возбудимость волокон двигательного нерва в быстрой и медленной скелетных мышцах ... 88
ГЛАВА 8. Алектрофизиологическая характеристика периферического двигательного аппарата адаптированных к холоду крыс. (Обсуждение результатов) 105
Заключение 119
Выводы 122
Литература
- Зпектрофизиологические свойства мышечных волокон
- Дифференцировка мышечных волокон
- Влияние адаптации к холоду на мембран ный потенциал покоя волокон быстрой и медленной скелетных мышц
- . Влияние адаптации к холоду на возбудимость волокон двигательного нерва в быстрой и медленной скелетных мышцах
Введение к работе
Интенсивное народнохозяйственное освоение территорий страны, лежащих в высоких широтах, необходимость труда в специальных замкнутых объектах в условиях низкой температуры окружающей среды, приводит к тому, что жизнь и деятельность человека связываются с постоянной реализацией приспособительных механизмов организма, выявляющих генетически закрепленные колебания норм ответных реакций на воздействие условий окружающей среды. В связи с этим, изучение механизмов адаптации человека и животных приобретает важное практическое и теоретическое значение как в плане медикобиологических исследований, направленных на повышение устойчивости организма к холоду и сохранения его работоспособности на оптимальном уровне, так и для экологической физиологии.
Наиболее важные и хорошо разработанные вопросы проблемы длительного воздействия низкой температуры окружающей среды на организм связываются с исследованием адаптивной перестройки обменных процессов на всех уровнях физиологической интеграции: организменном, органном, тканевом, клеточном и субклеточном ( P.Depocas, 1962; R.Smith, D.Hoijer, 1962; T.Davis, 1967; В.П.Скулачев, 1969; O.Heroux, 1970; Л.А.Исаакян, 1972; В.В.Хаскин, 1975; П.Хочачка, Д.Сомеро, 1977 и др.). Особое значение отводится изучению изменений в мышечной системе, поскольку она является основным источником регулируемого
теплообразования и после холодовой адаптации организма і (А.Д.Слоним, 1961, 1971; К.П.Иванов, 1965, 1972; В.П.Скулачев, 1969; Ю.И.Баженов, 1981 и др.). При этом было показано, что адаптивные изменения энергетики происходят преимущественно в медленных мышцах (К.П.Иванов, 1965; А.Д.Слоним, Н.М. Тумакова, 1973; В.И.Дерибас, Р.Е.Филипченко, 1974). Установлено, что в результате адаптации организма к холоду изменяется энергетика мышечного сокращения, что приводит к повышению эффективности отставленного теплообразования за счет снижения коэффициента полезного действия химической работы по ресинтезу АТФ (К.П.Иванов, 1965; 1972; В.П.Скулачев, 1969; В.В.Хаскин, 1975; Л.Д.Пчеленко, 1978).
Однако вопросы, касающиеся возможных изменений мембранных процессов, определяющих протекание возбуждения мышечных волокон, при длительном воздействии низкой температуры окружающей среды на гомоиотермныи организм, остаются неизученными. В частности специальных исследований, посвященных сравнительному аспекту изучения электрофизиологических характеристик периферического двигательного аппарата у животных, адаптированных к холоду, не проводилось. В плане теоретического решения проблемы оптимизации труда человека, пребывающего в условиях низких температур, является актуальным исследование адаптивных изменений мембранных процессов, обуславливающих протекание возбуждения на уровне одиночного мышечного волокна.
В связи с этим, встает необходимость разработки теоретического аспекта проблемы холодовой адаптации, направленного на изучение возможных изменений мембранных процессов, связанных с возбуждением мышечных волокон мышц разной специали-
зации с целью установления их электрофизиологических характеристик после длительного воздействия на организм низких тем-ратур окружающей среды.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось комплексное сравнительное исследование у контрольных и адаптированных к холоду крыс энергетического обмена митохондрий мышечной ткани, изучение электрофизиологических показателей волокон скелетных мышц разной специализации и исследование функционального состояния их моторной иннервации. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи:
Для контроля за адаптацией к холоду провести исследование энергозависимых реакций изолированных митохондрий мышечной ткани;
Провести исследование мембранного потенциала покоя волокон быстрой и медленной мышц;
Изучить параметры потенциала действия волокон быстрой и медленной мышц;
Провести изучение функционального состояния моторной иннервации периферического двигательного аппарата быстрой и медленной мышц.
Научная новизна. Соответственно поставленным задачам в результате собственных экспериментальных исследований на крысах в период 1979 - 1982 г.г. было впервые установлено:
а) длительная холодовая адаптация вызывает в медленной
мышце увеличение уровня мембранного потенциала покоя и амп
литуды потенциала действия мышечных волокон, в быстрой же -
величина мембранного потенциала покоя не изменяется, а ампли
туда потенциала действия уменьшается;
б) время протекания пика потенциала действия в волокнах
7 обоих видов мышц у адаптированных к холоду животных укорачи- і
вается;
в) величина и продолжительность следового отрицательного
потенциала, сопровождающего спайк (отражающие реакцию со сто
роны Т-систем), в волокнах медленной мышцы у адаптированных к
холоду крыс возрастают, а в волокнах быстрой - снижаются;
г) адаптация организма к холоду приводит к изменению
функционального состояния моторной иннервации периферическо
го двигательного аппарата, проявляющемуся в повышении возбу
димости нервных волокон, иннервирующих быструю и медленную
мышцы;
д) у адаптированных к холоду крыс в результате пере
стройки протекания процесса возбуждения наблюдается сглажи
вание электрофизиологических различий между характеристиками
периферического двигательного аппарата быстрой и медленной
мышц.
В связи с полученными результатами на защиту выносятся следующие положения:
Адаптация организма к холоду не ограничивается только биоэнергетической и гистохимической перестройкой мышечной , ткани, а приводит к изменению и электрофизиологических свойств мышечных волокон, что находит свое отражение в уровне мембранного потенциала покоя и характеристиках потенциала действия, а также в результате холодовой адаптации изменяется и функциональное состояние моторной иннервации мышечных волокон.
В адаптационный процесс вовлекаются волокна; как медленной, так и быстрой мышцы, что в конечном счете приводит к сглаживанию электрофизиологических различий между ними.
8 Теоретическое и практическое значение работы. Проведенные исследования имеют значение для решения задач, связанных с физиологией труда в экстремальных условиях, а также для дальнейшего более глубокого изучения природы холодовой адаптации. Материалы диссертации включены в экспресс-информацию с совещания Проблемной комиссии "Экологическая физиология человека Северных регионов" Научного Совета АН СССР "Общая и прикладная физиология человека" по проблеме "Биоэнергетика и термодинамика живых систем".
Зпектрофизиологические свойства мышечных волокон
В каждой живой клетке существует разность потенциалов между окружающей ее наружной средой и внутренним содержимым - мембранный потенциал покоя. Исходя из современной мембранной теории биопотенциалов (A.Hodgkin,A.Huxley , 1952; А.Ход жкин, 1965; Б.Катц, 1968) потенциал покоя является электрохимическим потенциалом, возникающим в связи с неравенством концентраций ионов по ту и другую сторону плазматической мембраны. Снаружи имеется высокая концентрация ионов натрия и хлора и низкая концентрация ионов калия. Внутриклеточная среда отличается большой концентрацией ионов калия и высокомолекулярных анионов.
Ионы калия диффундируют из клетки в окружающую среду в соответствии с градиентом концентрации и создают электрическое поле, противодействующее их дальнейшему поступлению изнутри наружу (A.Hodgkin,R.Keynes , 1955). Теоретический расчет потенциала равновесия для ионов калия по формуле Нернста
В МЫШечНОМ ВОЛОКНе составлял 98 MB ( E.Conway,M.Mullaney , I960), что было близким по величине потенциалу покоя, измеренному в опытах с внутриклеточным отведением. Наряду с ионами калия в поддержании потенциала покоя мышцы имеют значение И ИОНЫ ХЛОра (G.Gebish,O.Kraupp,B.Pillat, H.Stormann, 1957; A.Hodgkin,P.Horowicz, 1959). Мембрана клеток в покое проницаема также в небольшой степени и для ионов натрия, но величина проницаемости для них примерно в 50 раз меньше проницаемости мембраны для ионов калия и хлора ( A.Hodgkin, R. Keynes , 1955).
Для поддержания в системе "клетка - среда" ионной асимметрии, обуславливающей потенциал покоя, необходимо активное выведение ионов натрия, проникающих в клетку, и одновременное накопление калия в цитоплазме. Эта активная транслокация ионов натрия из клетки и ионов калия внутрь ее против электрохимического градиента осуществляется по принципу действия "насосов" за счет использования энергии клеточного метаболизма ( A.Hodgkin,R.Keynes , 1956; R.Kernan , 1962; R.Adrian, G.Slayraan , 1964; A.Hodgkin f 1965).
Нарушение же нормального течения метаболических процессов в клетке приводит к изменению ее потенциала покоя, о чем свидетельствуют многочисленные работы, проведенные еще в 30-х и 40-х годах (Михельсон Н.И., 1935; Лебединский А.В., 1937, 1947; Мозжухин А.С, 1959 и др.), работами этих авторов было установлено, что отравление скелетной мышцы ингибиторами углеводно-фосфорного обмена приводит к снижению потенциала покоя. На важный вклад клеточного метаболизма в поддержании потенциала покоя указывают и работы З.А.Сорокиной (1959; 1961), изучавшей на изолированной портняжной мышце лягушки изменение мембранного потенциала покоя, содержания внутриклеточных ионов натрия и калия, АТФ и гликогена. Автором было показано, что потенциал покоя поддерживается как за счет реакций гликолиза, так и процессов окислительного фосфорили-рования. Снижение потенциала покоя при действии ингибиторов сопровождалось уменьшением ионной асимметрии и содержания в мышце АТФ, креатиниосфата и гликогена. К аналогичному заключению пришли и G.Kuohler, V.Sinz , (1965) установившие, что блокирование как аэробного, так и анаэробного обмена в мышце сопровождается ее деполяризацией. Причем применение ингибиторов-моноиодацетата (2 мМ) и 2,4-динитрофенола (2 мМ) снижало потенциал покоя до 20 - 40 мВ. Изменение концентрации водородных ионов также сказывается на величине мембранного Потенциала ПОКОЯ (D.Gilbert, W.Lowenberg , 1964). Так снижение рН среды от 7,4 до 2,2 при инкубации изолированных портняжных мышц лягушки сопровождается уменьшением мембранного потенциала покоя до 45 мВ. Вместе с тем, введение в полностью отравленный аксон АТФ или аргинин фосфата приводит к временному восстановлению выхода из цитоплазмы ионов натрия И реабсорбцИИ ИОНОВ калИЯ (P.Coldwell, A.Hodgkin, R.Keynes, P.Shaw , I960).
Открытие механизма, энергетически обеспечивающего активный транспорт ионов натрия и калия через плазматическую мембрану против концентрационного градиента, принадлежит И.Х.Скоу (i.Skou, 1957). Исследуя степень гидролиза АТФ гомогенатом периферических нервов краба в инкубационной среде, включающей натрий и калий, и используя ингибитор активного транспорта этих ионов уабаин, И.Х.Скоу обнаружил присутствие в этом гомогенате Na+- к+ - активируемой, ь% + - зависимой АТФазы (АТФ - фосфогидролазы КФ 3.6.1.3).
К настоящему времени изучены в общих чертах механизмы гидролиза АТФ и особенности Ка - к+- АТФазы, являющейся мембранно-связанным ферментом. Показано, что иа+- к+ -АТФаза является ь%2+ - зависимым ферментом, так как ионы магния нужны для гидролитического переноса, кроме того они регулируют чувствительность фермента к на+ и к+ (А.А.Болдырев, 1981).
Дифференцировка мышечных волокон
В настоящее время известно, что двигательный аппарат позвоночных животных включает три типа неиромоторных систем - быструю фазную, медленную фазную (у амфибий, получившую название переходной) и тоническую (Е.К.Жуков, 1969; Г.А.Наследов, 1972; Н.М.Шамарина, 1971).
У млекопитающих скелетная мускулатура представлена исключительно фазной нейромоторной системой. Тонические же волокна, обладающие множественной иннервацией, у млекопитающих входят в состав только высоко специализированных мышц глазодвигательного аппарата и мускулатуры уха (Д.П.Матюшкин, 1961; Д.П.Матюшкин, Т.М.Драбкина, 1970; Г.А.Наследов, 1981).
Исследованиями целого ряда авторов (Е.К.Жуков, 1969; Е.К.Жуков с соавт., 1974; H.Padykula, G.Gauthier, 1970; Г.А.Наследов, 1972; Л.Ф.Мавринская, Н.П.Резвяков, 1978 и др.) было показано, что фазная мускулатура млекопитающих состоит из неоднородных мышечных волокон, обладающих определенными функциональными, структурными и биохимическими свойствами.
Согласно гистохимическим исследованиям ( I. stein, Н. Padykula, 1962; F.Romanul, 1965; E.Henneman, G.Somjen, D. Carpenter, 1965) мышечные волокна подразделяются на типы - А, В, С. К волокнам типа А относятся - более светлые, большого диаметра волокна, с небольшим содержанием миогло-бина, высокой способностью использовать гликоген и низким уровнем липидного и окислительного метаболизма. Тип С - более темные, с наименьшим диаметром волокна, имеют большое число митохондрий, обладают высоким липидным и окислительным обменом, а волокна типа В - характеризуются тем, что по ряду этих признаков занимают промежуточное положение.
Спектр волокон, начиная от светлых до темных, соответствует постепенному переходу от анаэробного типа обмена к аэробному ( P.Romanul, 1965, Р.Гранит, 1973). Несмотря на то, что в каждой мышце представлен целый спектр различных мышечных волокон, однако в пределах одной нейромоторной единицы свойства мышечных волокон однородны. Поэтому в литературе принято говорить не о типах мышечных волокон, а о типах двигательных единиц. Двигательная единица (ДЕ) представляет собой элементарную систему, включающую мотонейрон и иннервируемую им группу однородных мышечных волокон, функционирующих, как единое целое (Ч.Шеррингтон, 1906; Е.К.Жуков, Н.А.Итина, Л.Г.Магазанник, Ю.Е.Мандельштам, Г.А.Насле-дов, Д.Л.Свидерский, Н.Ф.Скоробовичук, В.Б.Ушаков, 1974; Р.С.Персон, 1976). По скорости сократительной реакции скелетные мышечные волокна млекопитающих делятся на быстрые и медленные (Е.К.Жуков, 1969; Е.К.Жуков, Н.А.Итина, Л.Г.Магазанник, Ю.Е.Мандельштам, Г.А.Наследов, В.Л.Свидерский, Н.Ф. Скоробовичук, В.Б.Ушаков, 1974; E.Gutmann, 1973;. Л.Проссер, 1978 и др.). Наиболее адекватной по мнению ряда авторов ( Burke,et ai, 1973, R.Burke, 1980; R.Ochs, J.Smith, V.Edgerton, 1977) принимается дифференцировка ДЕ с учетом скорости сокращения и степени утомления мышечных волокон. Так по этой классификации в смешанных по составу мышцах выделяют ел едущие типы ДЕ: FF - быстрые, быстро утомляемые; FR - быстрые, устойчивые к утомлению и s - медленные, практически неутомляемые. Такое деление соответствует морфологическим и гистохимическим типам мышечных волокон, указанным выше.
Вместе С ТЄМ, другие авторы ( V.Edgerton, I976;v.Eageron, D.Edington, 1976) дают такую классификацию мышечных волокон, в которой учитывается их сократительная реакция и характер обменных процессов: к типу А относят волокна быстро сокращающиеся, гликолитические, обозначающиеся FG ; к типу С - медленно сокращающиеся, оксидативные - so ; к типу В - быстро сокращающиеся, оксидативно-гликолитические - FOG . Кроме того, выделяется и четвертый тип волокон - промежуточные, являющиеся производными волокон so , но стоящие по своим свойствам между ними и волокнами FG.
Влияние адаптации к холоду на мембран ный потенциал покоя волокон быстрой и медленной скелетных мышц
Мембранный потенциал покоя (МПП) волокон скелетных мышц крысы исследовали в m. gastrocnemius (икроножная мышца), в составе которой преобладают быстрые мышечные волокна, и в m.soieus (камбаловидная) - характеризующаяся в основном наличием медленных мышечных волокон (Н.Н.Яковлев, Т.Н.Макарова, 1980).
В первой серии опытов, с изучением МПП волокон икроножной мышцы, исследование было проведено на 20 контрольных и 20 адаптированных к холоду животных. Полученные результаты представлены в таблице 5.1. Как показало наше исследование состав волокон икроножной мышцы контрольных крыс по величине МПП значительно варьировал. Колебания МПП отдельных волокон составляли от 60,0 мВ до 100,0 мВ (рис. 5.I.A). Гистограмма волокон приближалась к нормальному распределению, при этом отмечалось умеренная положительная асимметрия и средний отрицательный эксцесс. Наибольший процент составляли волокна с величиной МПП от 66,0 мВ до 100,0 мВ. В среднем величина МПП волокон икроножной мышцы составляла 77,2 ± 0,52 мВ (п= 423 ).
У крыс, подвергавшихся холодовой адаптации средняя величина МПП волокон в икроножной мышце соответствовала 77,9±0,44 мВ ( п= 463). Разница в средних величинах МПП волокон икроножной мышцы опытной и контрольной групп животных составляла 0,7 мВ (или 0,9 %) и была статистически недостоверной. После адаптации к холоду в икроножной мышце снизилась вариабельность (й) - исследование выполнено совместно с А.Д.Пшедецкой. Распределение волокон икроножной мышцы по величине мембранного потенциала покоя у контрольных (А) и адаптированных к холоду крыс (Б). А - исследовано 423 волокна; i±m=77,2±0,52 мВ; А +(о,4±0,12) Р-С 0,001; Е =-(Q,60±0,24) Р 0,05. Б - исследовано 463 волокна; х±т =77.9 0,44 мВ; AS =+(0,02±0,II) Р 0,8; Ех=-(0,68±0,22) Р 0,001.
По оси ординат - число волокон в %, по оси абсцисс - МШІ в мВ. волокон по величине МПП, величина коэффициента вариации (cv) уменьшилась на 12,3 % (табл. 5.1.). Гистограмма МПП волокон икроножной мышцы адаптированных к холоду крыс приближалась к нормальному распределению, на фоне которого отмечался отрицательный средний эксцесс (рис.5.1.Б). При анализе полученных данных с привлечением критерия Фишера (F ) было выявлено, что после адаптации животных к холоду уровень изменчивости волокон данной мышцы по величине МПП снижается (табл. 5.1.). Наибольший процент составляли волокна с величиной МПП от 66,0 мВ до 96,0 мВ.
Во второй серии экспериментов изучали МПП волокон кам-баловидной мышцы на 20 контрольных и 20 адаптированных к холоду крысах. Полученные результаты представлены в табл. 5.2. Колебания величины МПП отдельных волокон камбаловидной мышцы у контрольных животных были в пределах от 60,0 мВ до 96,0 мВ. Гистограмма волокон приближалась к нормальному распределению, однако отмечался средний отрицательный эксцесс (рис. 5.2.А). Выделялись волокна с МПП от 60,0 мВ до 72,0 мВ и волокна с МПП от 72,0 мВ до 96,0 мВ. В среднем величина МПП волокон камбаловидной у контрольных крыс составляла 73,9 ± 0,47 мВ (п= 413).
После адаптации животных к холоду МПП волокон камбаловидной мышцы повысился в среднем на 3,1 мВ (Р 0,001), по сравнению с контролем, и составлял 77,0 - 0,43 мВ (п= 431). Величина коэффициента вариации ( cv) МПП волокон уменьшилась на 13,7 % (Р 0,01). Колебания МПП отдельных волокон камбаловидной мышцы составляли от 66,0 мВ до 96,0 мВ.
. Влияние адаптации к холоду на возбудимость волокон двигательного нерва в быстрой и медленной скелетных мышцах
Как показали наши исследования, изложенные в предыдущей главе, в процессе длительной адаптации организма к низкой температуре окружающей среды происходят изменения в свойствах электровозбудимых мембран мышечных волокон как быстрой, так и медленной мышц. Особый интерес в связи с этим, представляет исследование влияния адаптации к холоду на функциональное состояние целостного периферического двигательного аппарата, включая двигательный нерв, нервно-мышечный синапс и мышечное волокно. Поэтому целью данных исследований явилось изучение в условиях in situ функционального состояния моторной иннервации волокон скелетных мышц после длительной холодовой адаптации животных. Для решения этой задачи на контрольных и адаптированных к холоду крысах были проведены две серии экспериментов, с изучением кривой силы-длительнос-ти моторных волокон в составе п. tibialis, иннервирующих быструю (m.gastrocnemius rnedialis ) и Медленную ( m.soleus) мышцы.
В первой серии опытов, на 18 контрольных и 18 адаптированных к холоду крысах, изучали возбудимость моторных волокон, иннервирующих быструю мышцу. Средние величины порогов раздражения в ответ на предъявляемые стимулы различной длительности представлены в таблице 7.1. На рис. 7.1,А приведена усредненная кривая силы-длительности моторных волокон выполненная в логарифмированном виде. Показатели раздражения, рассчитанные по данной кривой силы-длительности составляли: и0 - 0,73 В, и - 1,0 В, 17- 0,1 мс (рис. 7.2,А). Распределе-ниє величин реобаз моторных волокон в быстрой мышце у контрольных крыс соответствовало нормальному (рис. 7.3,А). Колебания величины реобазы при этом, составляли от 0,37 В до 1,2 В; преобладающими были волокна с величинами от 0,65 В до 0,79 В, близкие к среднему значению реобазы - 0,73±0,01 В. У адаптированных к холоду крыс кривая силы-длительности (рис. 7.1,Б) по своему характеру была сходна с таковой у контрольных животных, но отличалась от нее положением относительно осей напряжения и времени. Вычисленные по этой кривой силы-длительности величины параметров раздражения и0, и и Z составляли - 0,46 В; 0,60 В и 0,12 мс, соответственно. Анализ указанных параметров показывает, что у адаптированных к холоду крыс, по сравнению с контролем, величины показателей и0 и и снизились в среднем на 37,0 % и 40 %, а постоянная времени раздражения ( ТГ) - увеличилась на 20 % (рис. 7.2.). После адаптации крыс к холоду значение краткосрочного порога, вычисленное в % по отношению к контрольному, составляло 72 %, то есть наблюдалось снижение его величины на 28 %. Исследование величин реобаз у адаптированных к холоду крыс выявило, что гистограмма волокон отличалась от нормального распределения, отмеченного в контроле, и характеризовалась сильной положительной асимметрией (рис. 7.3,Б). Из рисунка видно, что размах колебаний реобазы отдельных волокон был меньше, чем в контроле, и составлял от 0,23 В до 0,92 В. Отмечалось значительное число волокон (35,6 %) с более низкими значениями реобазы. Адаптация крыс к холоду вызывала повышение уровня изменчивости моторных волокон быстрой мышцы по величине реобазы, величина коэффициента вариации возросла на 13 % (Р 0,001), (табл. 7.2.).
Во второй серии опытов с изучением возбудимости волокон п. tibialis иннервирующих камбаловидную мышцу, эксперименты проведены на 17 контрольных и 18 адаптированных к холоду крысах. Средние величины порогов раздражения в ответ на предъявляемые стимулы разной длительности представлены в таблице 7.3. На рис. 7.4,А дана усредненная логарифмированная кривая силы-длительности. Величины показателей раздражения, рассчитанные по этой кривой силы-длительности составляли: ио - 0,60 В; и _ 0,74 В и t- 0,18 мс. Анализ величин реобазы показал, что распределение волокон по данному параметру в контроле приближалось к нормальному, при этом отмечался средний отрицательный эксцесс (рис. 7.5,А). Величина реобазы варьировала в отдельных волокнах от 0,23 В до 1,2 В. Наибольший процент волокон (28,4 %),характеризовался величиной реобазы от 0,65 В до 0,73 В, в то же время было много волокон и с величинами реобазы от 0,57 В до 0,64 В - 24,9 %, в среднем величина реобазы составляла 0,60 - 0,01 В (табл.7.4.).
После адаптации крыс к холоду положение кривой силы--длительности также изменилось относительно осей напряжения и времени и величины показателей, рассчитанные по данной кривой, составляли: и0 - 0,47 В; и - 0,60 В и Т- 0,17 мс. По сравнению с контролем величины этих показателей были ниже: ио - на 21,7 %, и _ на 18,9 % и Т- на 5,6 % (рис. 7.6.). После адаптации крыс к холоду значение краткосрочного порога, вычисленное в % по отношению к контрольному, составляло 76,6$, что было меньше, чем в контроле, на 23,4 %. Исследование величин реобаз у адаптированных к холоду крыс выявилд, что гистограмма волокон по этому показателю несколько отличалась от контроля усиленным отрицательным эксцессом (рис. 7.5,Б).
