Содержание к диссертации
Введение
1. Центральные эффекты экспериментальной гипокинезии у человека 14
2. Центральные эффекты гипокинезии у животных . 22
3. Физическое развитие, состояние здоровья и работоспособности у школьников в учебный период 30
Методы исследования
1. Методы исследования на человеке. 37
2. Методы исследования на животных 41
Результаты исследований и их обсувдение
1. Влияние гипокинезии на функциональную активность головного мозга школьников-подростков. 50
1.1. Изменения фоновой ЭЭГ 51
1.2. Изменения зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) . 71
2. Влияние хронической гипокинезии и умеренных двигательных нагрузок на ЦНС животных (крыс) 91
2.1. Содержание биологически активных веществ в периферической крови и мозге у крыс при гипо- и гиперкинезии 91
2.2. Изменения фоновой и вызванной биоэлектрической активности мозговых структур у крыс при гипокинезии . 103
2.2.1. Фоновая электроактивность. 103
2.2.2. Реакция перестройки ритма (РП) 104
2.2.3. Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) . 122
2.2.4. ЭЭГ-компонент ориентировочной реакции 140
2.3. Изменения ориентировочно-исследовательской и условно-рефлекторной деятельности у крыс при гало-, гиперкинезии и их комбинации 150
2.3.1. Ориентировочно-исследовательская деятельность . 150
2.3.2. Условнорефлекторная деятельность 154
2.3.2.1. Двигательно-пищевые условные рефлексы (ДПУР) 154
2.3.2.2. Оборонительные условные рефлексы 184
Заключение 217
Выводы 236
Список сокращений 240
Литература 241
Примечание 289
- Центральные эффекты гипокинезии у животных
- Физическое развитие, состояние здоровья и работоспособности у школьников в учебный период
- Содержание биологически активных веществ в периферической крови и мозге у крыс при гипо- и гиперкинезии
- Изменения фоновой и вызванной биоэлектрической активности мозговых структур у крыс при гипокинезии
Введение к работе
Низкая двигательная активность - гипокинезия, становится характерной чертой образа жизни современных людей, как взрослых, так детей и подростков (К.М.Смирнов, 1972; А.Г.Сухарев,1970, 1971), что не было им свойственно в процессе эволюционного и социального развития. Таким образом, возникает серьезная и масштабная проблема гипокинезии и ее влияния на организм здорового человека, требующая всестороннего и углубленного изучения.
За последнее двадцатилетие накоплен большой фактический материал по влиянию гипокинезии на. организм человека и животных, обобщенный в ряде книг и обзоров (К.М.Смирнов,1972; Е.А.Коваленко и др., 1975, 1976; Н.Е.Панферова, 1977; В.С.Лобзин и др., 1979; Kraus, Raab , 1961; Brouse ,1965). Большая часть этих данных была получена в рамках решений конкретных задач космической медицины. Однако используемая в этих целях гипокинезия (клиностатическая или антиортостатическая) с ее экстремальным уровнем ограничения динамического и статического компонентов мышечной деятельности, значительной выраженностью стрессорного действия и некоторых других эффектов существенно отличается от гипокинезии, имеющей место в повседневной жизни и деятельности современного человека, для которой свойственно не столь сильное, но зато более длительное, обычно хроническое, снижение двигательной активности (ДА), не сопровождаемое явными стрессорными реакциями. В связи с этим можно полагать, что формирующийся при повседневной гипокинезии сймптомокомплекс будет в значительной мере отличаться от того, что описано в работах по
космической биологии и медицине.
Неблагоприятные последствия повседневной гипокинезии и особенно в отношении функций ВДС мало изучены. Между тем практическая медицина и биология нуждаются в получении ответа на вопрос о том, как влияет гипокинезия, сопутствующая учебной и многим видам производственной деятельности, на работоспособность головного мозга.
Типичным примером повседневной гипокинезии человека может служить гипокинезия, возникающая у школьников, и особенно подросткового возраста, в учебный период. Известно, что у подростков потребность в ДА особенно высока, что связано с необходимостью постоянного тренирования соматических и висцеральных систем, претерпевающих в этом возрасте бурное морфо-физиологи-ческое преобразование (В.С.Фарфель, 1975;И.А.Аршавский, 1967, 1976). В то же время дефицит ДА в учебный период по сравнению с ДА в летние каникулы достигает у них 40-45$ (А.Г.Сухарев,1972, 1974).
Изучение центральных эффектов гипокинезии у школьников тем более важно, что оно может способствовать решению сугубо "школьных" вопросов. В частности, результаты такого изучения могут послужить основой для сравнительной оценки роли учебной нагрузки и гипокинезии в происхождении прогрессировавшего у них в течение учебного года снижения продуктивности умственной деятельности (М.В.Антропова, 1968, 1983; А.И.Чернов, 1974; "Гигиеническая оценка обучения учащихся в современной школе", 1975). На этой же основе может быть определена целесообразность и эффективность рекомендаций по предотвращению отрицательных последствий учебного процесса, направленных преимущественно на снижение учебной нагрузки (Е.К.Глушкова и др., 1974) или на увеличение ДА (Р.В.
Силла, 1968; И.В.Муравов и др., 1975; Э.А.Пашкевичус, 1975).
Исследование этих вопросов наиболее целесообразно начать с изучения влияния гипокинезии на функциональную активность головного мозга. К числу электрофизиологических показателей, наиболее адекватно отражающих общий уровень активности головного мозга, относятся, как известно, амплитудно-временные характеристики фоновой и вызванной суммарной электроактивности. Наиболее обобщенным поведенческим показателем уровня функциональной активности головного мозга, отражающим все стороны умственной деятельности школьников, следует, очевидно, считать академическую успеваемость.
Существенным моментом при изучении повседневной гипокинезии является то, что ее действие проявляется совместно с влиянием факторов, которым она сопутствует. Так, у школьников к ним относится учебная деятельность. В этом случае обнаружение центральных эффектов гипокинезии сводится к их вычленению из совокупного с действием учебной нагрузки комплекса сдвигов. Решение этого вопроса нуждается в специальной организации исследований и математическом анализе экспериментальных данных, рекомендуемом при проведении многофакторных экспериментов (Э.Э.Рафалес-Ламарка и В.Г.Николаев, 1971).
Исключительное научное и практическое значение имеет не только установление электрофизиологических коррелятов центрального действия повседневной гипокинезии, но и выяснение механизмов этого действия, что требует проведения исследований в экспериментах на животных. Первостепенное значение для успешного решения этой задачи имеет выбор адекватной модели. Учитывая вышеупомянутую характеристику повседневной гипокинезии, основным требованием к экспериментальной модели является отсутствие
стрессошои , реакции. Это дает возможность расценивать наблюдаемые изменения как результат адаптации организма к собственно снижению ДА. Таким образом, выбор адекватной модели сводится к определению срока гипокинезии у животных, на протяжении которого завершается адаптация к гипокинезии как к эмоциональному и метаболическому стрессору (Е.А.Коваленко и ЇЇ.Н.Гуровский, 1980).
Успешности решения этой задачи, очевидно, будет способствовать комплексный методический подход к исследованию особенностей функционирования ЦНС в условиях гипокинезии с использованием биохимических, электрофизиологических и поведенческих методов изучения функциональной активности головного мозга. Особое значение в этой связи имеет изучение биохимических аспектов гипокинезии, в частности, определение содержания биологически активных веществ в периферической крови и мозге. Можно полагать, что исследование особенностей нейрогуморальной регуляции при гипокинезии позволит через оценку соотношения влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы судить о состоянии специфической и не специфической адаптации к гипокинезии. Изучение содержания нейромедиаторов в мозге позволит составить представление об изменениях под влиянием гипокинезии нейромедиаторного обеспечения как собственных, так и регуляторних механизмов церебральной деятельности и далее судить о роли этих изменений в происхождении изменений биоэлектрической активности и процессов обучения и памяти.
Тот факт, что проприоцепция является главным "энергизатором" мозговых структур, дает основание ожидать появления таких нарушений биоэлектрической активности мозговых структур, которые можно поставить в связь со снижением уровня тонической активации. Можно полагать, что их выявлению будет способствовать изу-
чение взаимоотношений, складывающихся при гипокинезии между нео-кортексом и структурами, ответственными за поддержание уровня бодрствования, в процессе регуляции этой активности. Исследование особенностей активности и реактивности мозговых образований при гипокинезии, без сомнения, облегчит понимание возможных изменений в этих условиях процессов обучения и памяти.
При оценке ожидаемых при гипокинезии изменений процессов обучения и памяти существенным методическим моментом является дифференцированный подход к изучению особенностей формирования и закрепления временной связи. Так, можно полагать, что сравнительное изучение изменений выработки разнородных рефлексов примерно одинаковой степени сложности и однородных рефлексов нарастающей степени сложности даст ответы на вопросы, как изменяются в условиях гипокинезии основные нервные процессы и какое отражение эти изменения находят в результатах обучения в зависимости от эмоционального знака подкрепляющего воздействия и сложности вырабатываемого навыка. Сопоставление результатов повторной выработки разнородных рефлексов, можно думать, даст возможность не только оценить сохранность вырабатываемого навыка в условиях гипокинезии, но и оценить зависимость этого показателя от влияний сниженной ДА на собственные и регуляторные механизмы памяти.
На основании совокупного анализа выявленных изменений нейрохимических, нейрофизиологических и условно-рефлекторных показателей функциональной активности головного мозга у крыс при гипокинезии может быть сделана попытка построения общей схемы центрального действия этого фактора.
В плане решения вопросов профилактики повседневной гипокинезии актуальное значение приобретают также исследования влияния
на функции ІЩС умеренных двигательных нагрузок, как таковых, так и в комбинации с гипокинезией. Их осуществление, надо ожидать, будет способствовать не только выявлению механизмов компенсаторного действия мышечных тренировок, но и лучшему пониманию механизмов центрального действия гипокинезии.
В связи с изложенным, дель_первой части .работы^ проводившейся на школьниках-подростках, состояла в оценке значимости повседневной гипокинезии, сопутствующей деятельности современного человека, как фактора, оказывающего воздействие на функциональную активность головного мозга. Целью второй_части_работы было изучение в модельных экспериментах на животных нейрохимических, нейрофизиологических и физиологических механизмов центрального действия повседневной гипокинезии и их отражения в нарушениях обучения и памяти. Кроме того, в цели работы входила оценка центральных эффектов умеренных двигательных нагрузок как меры профилактики повседневной гипокинезии и ее последствий.
Достижение указанных целей предусматривало решение следующих задач:
Исследование изменений фоновой ЭЭГ и зрительных вызванных потенциалов в связи с учебным процессом в середине и конце учебного года в двух группах школьников-подростков, различающихся уровнями двигательной активности, и получение с помощью математического анализа дифференцированных оценок характера и степени участия в этом учебной нагрузки и гипокинезии.
Определение содержания биологически активных веществ в крови и мозге крыс при гипокинезии и умеренных двигательных нагрузках.
Исследование особенностей фоновой и вызванной биоэлектрической активности неокортекса и подкорковых структур, ответствен-
ных за поддержание уровня активации, у крыс при гипокинезии.
4. Изучение влияния гипокинезии, умеренных двигательных нагрузок и их комбинации на ориентировочно-исследовательскую деятельность и процессы обучения и памяти, у крыс.
На основании полученных данных установлено, что гипокинезия, имеющая место в повседневной жизни человека,в отличие от воспроизводимой в эксперименте вызывает усиление синхронизации и регулярности волн фоновой ЭЭГ, что сочетается с увеличением латентности поздних компонентов зрительных вызванных потенциалов. Показано, что это действие гипокинезии, свидетельствующее о деактивации мозга, играет ведущую роль (в сравнении, например, с учебной нагрузкой) в снижении функционального состояния, в частности, у школьников-подростков, что прогрессирует во времени (т.е. на протяжении учебного года).
В экспериментах на животных установлено, что хроническая (7-13 мес) гипокинезия приводит к превалированию парасимпатической регуляции над симпатической, к снижению функций холинергичес-кой и серотонинергической систем и компенсаторному усилению активности норадренергической системы мозга, к снижению фонового уровня биоэлектрической активности мозговых структур и компенсаторному усилению их реактивности на внешние раздражители, к ослаблению внутреннего торможения и повышению возбудимости ЦНС,ЧТО находит отражение в значительных нарушениях процессов обучения и памяти.
Полученные данные позволяют рассматривать повседневную гипокинезию при достаточной ее продолжительности (около 6 ч в сутки) как фактор, снижающий функциональное состояние ЦНС, затрудняющий процесс обучения и ухудшающий память. Это служит достаточно веским основанием для включения повседневной гипокинезии
-II-
в разряд факторов учебной и производственной среды, подлежащих обязательному гигиеническому нормированию и требующих учета вызываемых шли изменений как при оценке медико-биологического состояния организма, так и при разработке оптимальных режимов труда и отдыха. В частности, эти данные могут служить обоснованием для рекомендаций по увеличению регламентированных занятий физической культурой в общеобразовательной школе.
По материалам работы опубликовано 8 статей, составлены практические рекомендации по организации двигательного режима учащихся во внеучебное время (издано ЦНИИ санитарного просвещения МЗ СССР). С целью изучения процессов обучения и памяти у животных были разработаны и внедрены автоматизированные установки для исследования оборонительных и инструментальных условных рефлексов (свидетельства на рационализаторское предложение !№ 355 и 356, выданные НИИ ГТиПЗ АМН СССР).
Работа обсуждалась на научных конференциях лаборатории комплексного изучения условий труда в ведущих отраслях промышленности, межлабораторной конференции НИИ гигиены труда и профзаболеваний АМН СССР и на межлабораторной конференции Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием материала и методов, 2-х глав с изложением результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения и выводов. Изложена на 292 с машинописного текста, включает список литературы, насчитывающий 296 отечественных и 174- зарубежных источников.
Центральные эффекты гипокинезии у животных
Относительно животных (крыс) в литературе имеются достаточно четкие указания на продолжительность стадий адаптации к экспериментальной гипокинезии. Согласно этим данным, длительность первой стадии - тревоги, составляет примерно 20-30 суток. Ей соответствует увеличенный выброс в кровь адренокортикотропного гормона (АКТГ) и усиление синтеза и выделения кортикостероидов, а также возрастание концентрации КА в крови и адреналина (А) в надпочечниках при одновременном снижении норадреналина (НА) в гипоталамусе (В.А.Казарян и др., 1970; Е.А.Коваленко и др.,1970; Е.А.Коваленко,1976; Е.С.Паладий,1975, Г.Г.Гомелаури и др., 1979). В наибольшей степени эти изменения выражены в первые недели эксперимента (Т.В.Артюхина, 1970; В.А.Казарян и др., 1970), что связано с проявлением так называемого рефлекса свободы (М.С.Гаевская и др., 1970).
Начиная с конца 1-го мес эксперимента происходит нормализация нейрогуморальной регуляции, что сохраняется на протяжении всего 2-го мес исследований (Т.В.Артюхина, 1970; Е.А.Коваленко и др., 1970,1975; Е.А.Коваленко, 1976). Этому состоянию вегетативной регуляции соответствует вторая стадия адаптации - стадия резистентности. Начиная с 3-го мес гипокинезии у крыс появляются признаки истощения адаптационных ресурсов. Так, возобновление в начале 3-го мес эксперимента усиленного выброса А в кровь сопровождается снижением его содержания в надпочечниках (Е.А.Коваленко, 1970). С этого же времени снижается деятельность секреторных нейронов переднего гипоталамуса (Т.В.Артюхина, 1970). Вызванное этим снижение активности системы гипоталамус-гипошиз-кора надпочечников приводит к снижению концентрации АКТГ в крови и далее к снижению концентрации кортикостероидов в крови и надпочечниках (Е.А.Коваленко, 1970). 0 начавшемся с 3-го мес гипокинезии истощении адаптационных ресурсов организма говорит также тот факт, что ответ вышеназванной системы на введение АКТГ или стресс-воздействие на 3-м мес эксперимента снижен, а в середине 5-го мес отсутствует совсем (Е.А.Коваленко и др., 1975).
Что касается холинергической регуляции, то известно лишь, что на фоне 2-го мес гипокинезии активность ацетилхолинэстеразы (АХЭ) крови повышена (В.Д.Розанова и Г.А.Антонова, 1978). Это позволяет предполагать, что так же, как у человека, у животных в начальном периоде стадии истощения повышенная активность симпатической нервной системы сочетается с угнетением тонуса парасимпатической нервной системы.
Таким образом, у животных (крыс) состояние полного истощения механизма общей адаптации наступает примерно на 5-6 мес экспериментальной гипокинезии. На этот срок указывают также и данные о снижении секреторной функции гипоталамуса, наступающей через полгода эксперимента.
Адаптация к собственно гипокинезии направлена на снижение всех жизненных процессов, в том числе активности регуляторних механизмов. Это значит, что состояние специфической адаптации к гипокинезии и состояние истощения адаптационного потенциала по своим вегетативным проявлениям идентичны. Следовательно, установление устойчиво низкого уровня вегетативных показателей будет свидетельствовать завершившейся перестройке гомеостаза на более низкий уровень и (или) о наступившем истощении адаптационного потенциала. Согласно литературным данным, у крыс устойчиво низкий уровень висцеральных функций устанавливается тогда же, когда наступает истощение гипофиз-адренокортикальной системы, а именно, примерно на 5-6 мес гипокинезии (М.И.Тригулов, 1970; Т.Г.Савкин, 1974; Н.А.Ходорова, 1974; Й.А.Аршавский, 1982). Эту длительность гипокинезии, по-видимому, можно рассматривать как ту минимальную длительность, начиная с которой обнаруживаемые нарушения являются результатом специфического действия гипокинезии.
Физическое развитие, состояние здоровья и работоспособности у школьников в учебный период
Удовлетворение биологической потребности в движениях есть один из ведущих факторов роста и развития организма (К.М.Смирнов, 1972; В.С.Фарфель,І975; ЇЇ.А.Аршавский,І969,І976,І982). Этой потребности у детей и подростков, по мнению А.Г.Сухарева (1972), соответствует ДА, имеющая место в летние каникулы. Так, например, для мальчиков 12-13 лет она равна 23600, для девочек этого возраста 22000 шагам в сутки. Эта величина ДА предложена А.Г.Сухаревым в качестве гигиенической нормы (1972,1974).
Однако, в учебный период ДА детей и подростков определяется не столько биологической потребностью, сколько организацией унеб-ных занятий в школе и дома, системой физического воспитания, а также сезонными явлениями. Например, у школьников Москвы ДА в учебный период на 40-45% ниже, чем летом. Так, у подростков в среднем за учебный год она не превышает 14000 шагов в сутки (А.Г. Сухарев,1972; К.М.Смирнов,1973).
Двух уроков в неделю, отводимых в соответствии с традиционной учебной программой на занятия физической культурой, при сущест вующей низкой их двигательной плотности (Л.С.Байбикова и др., 1974) оказывается совершенно недостаточно для компенсации дефаци-та ДА (А.А.Минх, 1967; Р.А.Шабунин и Л.С.Дворкин,1973; Г.Я.Сердю-ковская и А.А.Минх,1975; И.Я.Эйстере, 1975). В результате У школьников развивается состояние общей детренированности организма. Это проявляется в ухудшении общего состояния здоровья, прекращении роста, неравномерности, а в части признаков отставании морфо-функционального развития основных систем организма, снижении ско-ростно-силовых и других показателей физической работоспособности от осени к весне (Р.В.Силла, 1968; А.Г.Сухарев,1970; Г.В.Фетисов, 1970; Е.С.Рысева и др.,1974; С.М.Громбах, Е.С.Рысева,1975; И.В. Муравов и др.,1975; Г.Н.Сердюковская, А.А.Минх,1975; Л.С.Байбикова, 1975; Э.Б.Бреманис,1975; А.Г.Сухарев, Л.С.Байбикова,1977; Н.Г .Царь,1978). Все эти проявления в наибольшей степени выражены в подростковом возрасте, что обусловлено тем, что в этом возрасте происходит скачкообразное развитие морфо-функциональной структуры тела (И.А.Аршавский, 1969,1976; В.С.Фарфель,1975 и др.). Ввиду этого у подростков резко возрастает потребность в ДА как в факторе, тренирующем все системы организма и интегрирующем его в единое целое (М.Р.Могендович и И.Б.Темкин,1971). А поэтому у подростков более тязелыми оказываются последствия длительного дефицита ДА (А.Г.Сухарев,1972,1974; "Подросток и физическая культура", 1971).
Отрицательное влияние гипокинезии на физическое развитие и состояние здоровья школьников может быть уменьшено или даже предотвращено с помощью дополнительных (по сравнению с предусмотренными школьной программой) занятий по физической культуре и спорту, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные (Р.В.Силла,1968; А.Г.Сухарев,1972; В.Ф.Кременчуцкий,1973; Н.А.Фо мин, 1973; Г.В.Фетисов,1970,1975; И.И.Бахрах и др.,1975; Э.Б.Бре-манис,1975; Г.Н.Сердюковская и А.А.Минх, 1975 и др.).
Показано, что учебный процесс при существующей его организации отрицательно влияет не только на физические параметры состояния организма, но также и на функциональную активность головного мозга и умственную работоспособность у школьников, что прогрессирует на протяжении учебного дня, учебной недели и учебного года. Об этом свидетельствуют такие показатели, как усиление реакции перестройки ритма в зрительной коре и расширение диапазона реактивных частот (Л.А.Алексеева,1972), возрастание синхронизации корковых потенциалов (Ю.М.Пратусевич, Г.И .Квасов, 1979), увеличение латентного периода зрительно-моторной реакции, простой и с выбором, снижение точности и скорости исполнения корректурных проб (Р.В.Силла,1968; М.В.Антропова,1968; Е.К.Глушкова и др., 1973,1974; Д.М.Космодамианская,1974; К.А.Лисицына и др.,1974; С.М.Громбах и Е.С.Рысева,1975; В.М.Зубкова и др.,1975; В.И.Агар и др., ков, 1978; Ю.М.Пратусе вичі 1981), ухудшение условнорефлекторной деятельности (Т.А.Хлебутина и др., 1980), снижение объема сенсорной памяти и нарушение операции перевода информации из первичной памяти во вторичную (В.П.Зинченко и др., 1977) и, наконец, снижение академической успеваемости (Р.В.Силла, 1968; А.И.Чернов, 1974).
Более выраженное ухудшение всех перечисленных показателей наблюдалось в конце учебного года. Этому, очевидно, способствовало происходившее к этому времени нарастание психо-эмоциональ-ной напряженности (Е.С.Рысева и др., 1974; С.М.Громбах и Е.С. Рысева,1975) и усиление функций симпатической нервной системы (С.М.Громбах и Е.С.Рысева, 1975).
Содержание биологически активных веществ в периферической крови и мозге у крыс при гипо- и гиперкинезии
С целью изучения особенностей вегетативной регуляции у крыс в зависимости от режима ДА. исследовали содержание нейромедиато-ров в периферической крови. Полученные результаты приведены в табл.ID . Из таблицы следует, что содержание катехоламинов (КА) в крови крыс грушш П (с гипокинезией) было ниже, чем в контроле, причем снижение содержания норадреналина (НА.) достигало большей степени, чем адреналина (А). В силу этого изменилось соотношение этих медиаторов в сторону относительного увеличения уровня А. В противоположность КА содержание ацетилхолина (АХ) в крови животных этой группы было более, чем в 2,5 раза выше, чем в контроле. Следствием разнонаправленных изменений содержания АХ и КА было резкое изменение их соотношения. Если в контроле уровень АХ в крови по абсолютной величине был примерно в 3 раза ниже, то в группе П он был в 1,3 раза выше, чем суммарный уровень КА. Это значит, что относительный уровень АХ в группе П по сравнению с контролем увеличился более, чем в 4 раза.
В группе Ш (с гиперкинезией) изменения содержания нейромеди-аторов в крови имели ту же направленность, что и в группе П.Так, суммарная концентрация КА у гиперкинезированных крыс снизилась примерно на ту же величину, что и у гипокинезированных крыс. Но в отличие от грушш П снижение уровней А и НА в группе Ш происходило равномерно, а поэтому их соотношение почти не изменилось по сравнению с контролем. Кроме того, увеличение содержания АХ в группе Ш было менее выраженным, чем в группе П. Тем не менее относительный уровень этого нейромедиатора в сравнении с контролем возрос в 3 раза.
Таким образом, хроническая гипокинезия и систематические двигательные нагрузки привели к сходным изменениям вегетативной регуляции гомеостаза физиологического покоя: ослаблению влияний симпатического отдела и одновременному усилению влияний парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Причем в условиях гипокинезии холинергические черты гомеостатической регуляции приобретают явно доминирующее значение, сочетаясь, однако, с относительным усилением гормонального звена симпатической регуляции над медиаторным.
Как показывают литературные данные, природа этих сдвигов при гипо- и гиперкинезии различна. В соответствии с представлениями об адаптационно-трофической роли симпато-адреналовой системы (Л.А.Орбели, 1935), снижение уровня сшлпатической регуляции в покое у гиперкинезированных крыс связано с наступающей под влиянием систематических тренировок экономизацией биоэнергетики и деятельности мышечной системы и коррелятивно связанной с ней по механизму моторно-висцеральных рефлексов (М.Б.Могендович и И.Б. Темкин, 1971) экономизацией работы систем жизнеобеспечения, благодаря чему достигается значительное расширение функциональных возможностей этих систем (Э.Ш.Матлина, 1972; Э.Ш.Матлина и Г.Н.Кассиль, 1976; А.А.Виру, 1981). Сопутствующее этим перестройкам усиление влияний парасимпатического отдела вегетативной нервной системы отражает индуцирование повышенной мышечной деятельностью последующих анаболических процессов (И.А.Аршавский, 1969,1971, 1982).
При оценке аналогичных сдвигов у гипокинезированных крыс следует исходить из того, что исследовавшаяся гипокинезия является довольно сильным стрессором, эмоциональным и метаболическим.
Это означает, что процесс адаптации к собственно гипокинезии, т.е. переход на сниженный уровень метаболизма, физиологических функций и механизмов их регуляции, протекал в группе П на фоне общей реакции адаптации (реакции стресса). Следовательно, обнаруженные в этой группе изменения нейрогуморальной регуляции отражают определенную стадию названных адаптационных процессов. Эти изменения существенным образом отличаются от того, что описано в работах по космической биологии для первых 3-х месяцев экспериментальной гипокинезии у крыс, на протяжении которых происходило развертывание первых стадий реакции стресса, включая начальный этап стадии истощения на 3-м месяце эксперимента (В.А. Казарян и др., 1970; Е.А.Коваленко и др., 1975). Учитывая это обстоятельство, а также принимая во внимание существующие представления о фазовом характере участия симпато-адреналовой системы в общей реакции адаптации (Э.Ш.Матлина, 1972) и об адаптационно-трофической роли этой системы в процессах специфической приспосабляемости организма (Л.А.Орбели, 1935), обнаруженный в группе П низкий уровень симпатических влияний, сочетавшийся с резким усилением парасимпатического действия, свидетельствует, с одной стороны, об истощении симпатической нервной системы, а с другой, - о завершившемся процессе перехода организма на сниженный уровень всех его функций, в том числе биоэнергетики и метаболизма, с преобладанием анаболических процессов над катаболи-ческими. Однако наблюдавшееся в этой группе относительное преобладание гормонального звена симпатической регуляции над медиа-торным, выразившееся в увеличении А/ЙА. по сравнению с контролем, согласно существующей трактовке этого явления (Б.Д.Карвасарский, 1980; Elmayan , 1963; Silverman , 1968), говорит 0 сохраняющемся напряжении функций этой системы, несмотря на снижение общего уровня ее активности.
Изменения фоновой и вызванной биоэлектрической активности мозговых структур у крыс при гипокинезии
Фоновую электроактивность от двигательной и зрительной областей коры (ДК и ЗК), ретикулярной формации среднего мозга (РФ) и дорзального гиппокампа (ДТ) регистрировали дважды: вскоре после обездвиживания животного и через 25-30 м после первой регистрации. Полученные в обоих случаях у нормо- (группа I) и гипоки-незированных (группа П) крыс интегральные активности (ИА.) названных мозговых структур приведены в табл.12. Как следует из этой таблицы, исходная фоновая (фон I) ИА. исследуемых структур у крыс группы П существенно отличалась от таковой в контроле. В ДК, ЗК и РФ она была выше, чем в контроле. Наибольшую выраженность эти сдвиги имели в ДК. В ЗК они были значимыми в альфа- и бета-рдиа-пазонах, в РФ - в альфа-диапазоне. В ДТ в отличие от остальных структур ИА. во всех диапазонах, кроме дельта-диапазона, была значимо ниже, чем в контроле (табл.І2). В более наглядном виде обнаруженные у гипокинезированных крыс сдвиги показаны на рис.8. Эти сдвиги означают усиление синхронизации потенциалов в неокортексе (ДК и ЗК) и РФ и десинхронизацию ритмики в ДТ, в том числе его основного, тета, ритма.
При повторной регистрации электроактивности мозговых структур (фон П) в обеих группах были обнаружены примерно одинаковые изменения относительно, фона I, а именно, небольшое увеличение ИА. в неокортексе (исследовалась ЗК) и РФ и небольшое снижение ИА. тета-ритма в ДТ (табл.12 и 13). Эти изменения вызваны острым выключением проприоцепции с помощью d -тубокурарина. Они свидетельствуют о возрастании синхронизации колебаний в ЗК и РФ и десин-хронизации тета-ритма ДТ. Такие же сдвиги в коре и гиппокампе при аналогичных воздействиях наблюдали и другие авторы (Б.И.Котляр и Т.М.Ерошенко, 1969; Geil gom f i958;winson , 1976). Из сопоставления показателей фона I и фона П следует, что исходно обнаруженные у гипокинезированных крыс изменения электроактивности мозговых структур аналогичны сдвигам, вызванным экстренным выключением проприоцептивной аффе-рентации, но сильнее выражены. В то же время эти изменения существенным образом отличаются от картины ЭЭГ-сдвигов, характерной для первых двух месяцев гипокинезии у крыс, когда в коре РФ и других структурах регистрируются признаки стрессовой реакции (А.Б.Коган, 1969; А.П.Гуцу, 1972; П.С.Беженару, 1978; О.И.Камаев, 1980; Т.А.Карева, 1980), о чем более подробно говорилось в литературном обзоре. Сочетание этих двух фактов позволяет рассматривать изменения электроактивности мозговых структур в группе П как проявления собственного (специфического) действия гипокинезии. Такой же вывод следует из анализа этих изменений на основе литературных данных. Как известно, проприоцепция является одним из главных естественных стимуляторов восходящей активирующей ретикулярной формации (Е.Гельгорн И Дзк.Луфборроу, 1966; Bernhant et ai. , 1953 и др.). В связи с этим специфическое действие гипокинезии прежде всего направлено на снижение ретикулярного тонуса. А поэтому все проявления специфического действия гипокинезии должны прямо или косвенно отражать это явление. Именно об этом свидетельствует характер обнаруженных у гипокинезированных крыс изменений электроактивности мозговых структур. Так, прямым указанием на сниженный тонус РФ, согласно существующим цредставлениям о функциональной значимости электрографического выражения суммарной нервной активности (В.И.Гусельников, 1976; Elui ,1967,1972), служит обнаруженный в группе П более синхронизированный, чем в контроле, режим работы возбудимых элементов самой этой структуры.
Как проявление снижения активирующих влияний РФ, в соответствии с современными представлениями об отражении уровня ретикулярной активации в показателях суммарной корковой активности ( Moruzzi, Magoun , I949;Magoun , 1952,1954; Purpura , 1956; Dell et al., I96I;Moruzzi , 1964; Needham et al, 1968 и др.), следует интерпретировать и более синхронизированный, чем в норме, режим работы нейронов коры головного мозга в опытной группе. Наконец, ис- " ходя из представлений о реципрокности как доминирующей форме взаимоотношений между ДТ и РФ (П.К.Анохин и К.В.Судаков, 1970; О.С. Виноградова, 1975; Paraeggiani , 1967 и др.), а также принимая во внимание, что главным афферентом гиппокампа по септальному входу является РФ и ее ростральное продолжение в гипоталамусе (Е.С.Бражник, 1977; Petsche, Stumpf , 1960,1962; Kawamura, Domino , 1968; Ungher, Sirian , 1973), обнаруженная у гипокинезированных крыс десинхронизация ритмики ДТ, отражающая, по мнению Граштиана ( Grastian et al., 1959; Grastian , 1961), повышение его активности, также свидетельствует о снижении тонуса РФ и уменьшении вследствие этого афферетного потока от нее к гиппокампу.
