Содержание к диссертации
Введение
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 32
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 41
I. Перцептивное обучение. Динамика ВП на негюдкрепляемый прерывистый световой раздражитель 41
II. Выработка оборонительной реакции избегания. Динамика ВП на сигнальный прерывистый световой раздра житель 50
1. Этап отсутствия локальной двигательной реакции 50
2. Этап активного формирования локальной двигательной реакции 57
З.Этад стабилизации локальной двигательной ре акции 63
III.динамика ВП в рассматриваемых структурах на под
крепляющее электрораздражение при выработке оборони
тельной реакции избегания 82
ОБСУЖДЕНИЕ 89
ВЫВОДЫ 105
ЛИТЕРАТУРА 108
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- Перцептивное обучение. Динамика ВП на негюдкрепляемый прерывистый световой раздражитель
Обзор литературы
Участие стриопаллидума в обеспечении двигательной функции является бесспорным и давно установленным фактом. Многочисленные экспериментальные и клинические наблюдения свидетельствуют о том, что различные воздействия на структуры стриопаллидума /разрушение, электростимуляция, функциональное выключение/ оказывают влияние на двигательную активность организма. Вместе с тем, результаты перечисленных воздействий не являются однозначными и обязательными: иногда даже при значительных двусторонних повреждениях стриату-ма изменений в моторике животного не обнаруживается /Maclean, 1972; и др./; электростимуляция структур стриопаллидума в зависимости от ее частоты и точки приложения приводит к различным и противоположным эффектам /HaS.stereLil960;BueWaUetai., 1967; и др./.
Наряду с показателями принадлежности стриопаллидума к центральному обеспечению двигательных реакций существуют также данные об отношении его структур к сенсорным процессам /filbe-Fe55ard etaU I960; Раева, 1977; Олешко, Черкес, 1978 и др./, к регуляции вегетативных механизмов /Суворов, 1977; Варшэк, 1974/, к формированию и осуществлению сложных форм поведенческих реакций /Суворов, 1977; Саркисян, 1977; Черкес, 1977; Шаповалова, 1978; Молодкина с соавт., 1979; и др./
Как следует из положения о полифункщюнальности структур мозга /Филимонов, 1949/, а также современных представлений о многоуровневой, иерархичеокой организации и локализации церебральных функций /Адрианов, 1976; Power6 ,1973/, вовлечение той или иной структуры мозга в обеспечение двигательной функции не сводится к участию этой структуры исключительно в реализации моторного акта. Так, еще Н.И.Красногорским было показано /I9II/, что на уровне двигательной зоны коры происходит анализ и синтез проприоцептивной аф-ферентации от скелетной мускулатуры. О.С.Дцрианов /1976/ рассматривает моторную область неокортекса как интегративно-пусковую формацию, то есть обладающую как пусковой функцией, так и возможностью вовлечения в процессы внутри- и межанализаторного взаимодействия, что обосновывается характером афферентных и эфферентных связей этой зоны коры.
Методы исследования
О целью анализа участия ncd , pall ИУДВ системных процессах нами использовалось сочетание метода вызванных потенциалов и условнорефлекторного метода, которое многими авторами применялось для исследования нейрофизиологических процессов как на корковом, так на подкорковом и стволовом уровнях мозга /Ройтбак,1958; Трофимов,Любимов, 1961; РЇСІССМ-ІЛЇП, Ktmfce-vg 7 61965; Попова, 1968; и др./.
Вызванные потенциалы /ВЦ/ на современном уровне знании рассматриваются как среднестатистические показатели когерентности крупных популяций нейронов и могут служить достаточно объективным показателем их вовлечения в интегративные процессы/ Котляр, Шульговский, 1967; Попова, 1968; JoU ,1977; и др./.
Метод ВП нами применялся в сочетании с формированием у собак двух видов адаптивного поведения: при перцептивном обучении и при выработке оборонительной реакции избегания.
По данным литературы /QiUon) гіиои,і956;Беленков, 1980/ перцептивное обучение происходит при многократном предъявлении животному какого-либо сенсорного стимула без подкрепления. С нашей точки зрения, адаптивный смысл перцептивного обучения заключается в постепенном установлении индифферентности предъявляемого стимула, то есть, этот стимул утрачивает постепенно возможную биологическую значимость. Последующая выработка на этот же сенсорный стимул /световые вспышки/ оборонительной реакции избегания проводилась нами с целью сопоставления нейрофизиологических процессов, сопутствующих, с одной стороны, формирований адаптивного двигательного навыка и, с другой стороны, выработке адаптивной реакции, не включающей локальный двигательный компонент, как обязательный.
В экспериментах были использованы 9 собак с хронически вживленными электродами. У трех собак электроды вживлялись В ncd , j)olt и VnL ; у трех -Ь Ьеіііи псс( ; у трех - В псо и Vnt . У всех собак электроды вживлялись также в моторное /РгС-j-/, соматосенсорное /Peg/, зрительное /Си/ и ассоциативное теменное /ОР/ поля неокортекса /табл.1/.
Перцептивное обучение. Динамика ВП на негюдкрепляемый прерывистый световой раздражитель
Неподкрепляемый световой раздражитель - шесть световых вспышек - предъявлялся животным 65-70 раз, по 3-4 предъявления за опыт.
На протяжении указанного периода ВП регистрировались в зрительном и ассоциативном теменном полях /О?, ОР/ неокортек-са /рис.3,4/. Как следует из приведенных примеров, а также материалов, полученных на других животных, ВП в этих структурах могли сопутствовать каждой из шести вспышек или быть преимущественно выраженными на первые три вспышки.
Амплитудно-временные параметры ВП в полях коры 02 и ОР изменялись следующим образом: до 25-30 предъявления светового раздражителя наблюдалась вариабельность величин латентного периода ВП, амплитуды и длительности основного негативного компонента ВП; затем постепенно наступала стабилизация значений латентного периода ВП и некоторое уменьшение амплитуды и длительности основного негативного компонента ВП.
Так, в поле 02 латентный период ВП вначале варьировал от 18 до 48 мс, а затем стабилизировался на уровне 35-40 мс -- соответственно уменьшался коэффициент вариации /рис.5, а/. Средние значения амплитуды и длительности основного негативного компонента ВП по мере перцептивного обучения постепенно уменьшались от 38.05 мкВ и 38.00 мс до 29.36 мкВ и 31.82 мс /рис.5, б,в/. Этот процесс подтверждается также рис.30/11,III/.
