Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по исследуемой теме 12
1.1. Понятие адаптации в биологии и физиологии 12
1.2. Системно-динамический подход при исследовании адаптивных реакций у человека 13
1.3. Структура и механизм индивидуальной адаптации 15
1.4. Исследование нырятельной реакции у животных и человека 23
1.5. Функциональное состояние организма человека и адаптация 37
1.6. Проблема нормализации функционального состояния человека 49
Глава 2. Материалы и методические приемы, примененные в работе 52
2.1. Технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия 52
2.2. Методики оценки функциональной активности сердечно-сосудистой системы человека 53
2.2.1. Электрокардиография 54
2.2.2. Вариационная пульсометрия 54
2.2.3. Дифференциальная сфигмография (пульсография) 57
2.2.4. Транскраниальная допплерография 58
2.2.5. Регистрация артериального давления 60
2.3. Исследование реакций головного мозга и центральной нервной системы 60
2.3.1. Электроэнцефалография 60
2.3.2. Оценка критической частоты слияния мельканий для определения уровня физиологической лабильности мозга 62
2.3.3. Исследование концентрации и внимания объема по тесту «корректурная проба» 63
2.3.4. Тестовая оценка индивидуальных психофизиологических особенностей 64
2.5. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию с описанием отдельных серий экспериментальных исследований 64
2.6. Статистическая обработка полученных данных 69
Глава 3. Результаты исследований 70
3.1. Адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие 70
3.1.1. Реакции сердечно-сосудистой системы на срочном этапе адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию 70
3.1.2. Развитие адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы на пролонгированное холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие 78
3.1.3. Особенности реакций мозгового кровотока на различные функциональные пробы и холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие...80
3.2. Адаптивные реакции центральной нервной системы на интеллектульную нагрузку и холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие 83
3.3. Особенности нормализации функционального состояния мозга и сердечнососудистой системы после решения интеллектуальных задач у студентов с помощью технологии холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия 97
3.4. Применение технологии холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в практике учебного процесса у студентов- авиадиспетчеров 102
Обсуждение результатов 109
Общее заключение 145
Выводы 148
Практические рекомендации 150
Список используемой литературы
- Понятие адаптации в биологии и физиологии
- Исследование нырятельной реакции у животных и человека
- Технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия
- Реакции сердечно-сосудистой системы на срочном этапе адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию
Введение к работе
Актуальность проблемы. В связи с увеличением неблагоприятных экологических факторов проблема нормализации функционального состояния организма человека и повышения умственной работоспособности вызывает особый интерес в физиологии труда, адаптационной медицине, космической биологии. В последнее время все большее распространение приобретают немедикаментозные методы коррекции функционального состояния: интервальная гипоксическая тренировка газовыми смесями [Kovalenko, 1993; Kolchinskaya, 1993], периодическое гипоксическое воздействие с помощью барокамер [Меерсон, 1989], холодовые воздействия |Райгородская,1996]. Инновационная технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ), разрабатываемая в Лаборатории структурно-функциональных адаптации биолого-почвенного факультета СПбГУ [патент России № 2161476, 10.01.2001], позволяет исследовать механизмы адаптации в эксперименте, повышает неспецифическую резистентность организма [Январева и др. 2001; Баранова, 2004; Ноздрачев и др., 2007]. ХГВ активирует рудиментарный для человека «нырятельный рефлекс». Как показано рядом авторов [Irving, 1963; Butler, 1971,1997; Eisner, Gooden, 1994; Andersson, 2004], изменения кровообращения, развивающиеся в момент погружения в воду: централизация кровотока - в виде усиления мозгового и коронарного кровотока, вазоконстрикция на периферии, присущи не только животным, но и человеку.
Изучены и классифицированы различные типы реакций сердечно-сосудистой системы на однократное ХГВ [Баранова, 2004]. В тоже время формирование адаптивных механизмов с применением технологии ХГВ в направлении сопоставления реакций сердечно-сосудистой и нервной системы у людей с разными индивидуально-типологическими особенностями остается не достаточно изученным. Предполагается, что увеличение мозгового и коронарного кровотока во время развития «нырятельной реакции», может способствовать нормализации функционального состояния мозга и сердечно-сосудистой системы. Исследования эффективности применения ХГВ технологии для снижения психоэмоционального напряжения непосредственно после умственной нагрузки ранее не проводились. Изучение данного вопроса представляет особый интерес в связи с проблемой коррекции состояния и оптимизации деятельности человека-оператора [Гусева и др., 2004; Суворов, 2005]. Были получены некоторые сведения относительно динамики биоэлектрической активности мозга после ХГВ по данным спектрального анализа ЭЭГ [Галанцев, Павлова, 1994; Январева и др., 2001]. Однако до сих пор не рассматривали влияние ХГВ на особенности пространственной синхронизации
биопотенциалов коры головного мозга как важнейшей характеристики функционального состояния. Следовательно, изучение этого вопроса является весьма актуальным.
Основными направлениями настоящего исследования является выяснение адаптивных механизмов к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию и роли данного воздействия для нормализации функционального состояния организма.
Цель работы: исследовать реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие у человека. Задачи исследования:
-
Проследить динамику мозгового кровотока во время комплексного холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия и оценить вклад каждого фактора в отдельности.
-
Исследовать особенности электрической активности мозга во время и после холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия.
-
Изучить ответные адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие у лиц умственного труда.
-
Оценить эффективность применения холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия непосредственно после умственной нагрузки для нормализации функционального состояния.
Научная новизна. Впервые исследовано влияние ХГВ на процессы пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга человека. Выявлены отличия в структуре взаимосвязанной активности ЭЭГ у лиц с разными индивидуально-типологическими особенностями. Впервые разработаны критерии нормализации функционального состояния мозга на основе пространственной синхронизации ЭЭГ.
Установлена взаимосвязь эффективности профессиональной деятельности операторов управления воздушным движением (авиадиспетчеров) с особенностями реакций сердечнососудистой системы на ХГВ. Результаты позволяют рекомендовать технологию ХГВ в качестве дополнительного метода оценки и прогнозирования функционального состояния авиадиспетчера в различных, в том числе и нештатных ситуациях, возникающих во время работы.
Полученные сведения о повышении умственной работоспособности после однократных сеансов ХГВ раскрываются на основе показателей нормализации функционального состояния мозга и сердца.
Теоретическая и научно-практическая значимость исследования. Проведенные исследования расширяют теоретические представления о развитии адаптационных механизмов к совокупности факторов (холоду, гипоксии, гиперкапнии). Результаты свидетельствуют о значительной роли реактивности сердечно-сосудистой системы в ответе организма на умственную нагрузку и ХГВ. Индивидуальные режимы тренировок с помощью технологии ХГВ могут быть использованы для повышения резистентности организма к неблагоприятным факторам. Данные проясняют механизм формирования адаптационной доминанты при неблагоприятных воздействиях на основе пространственной синхронизации потенциалов коры головного мозга. Предварительное исследование типа ответной реакции на ХГВ у операторов-авиадиспетчеров на основе реактивности сердечно-сосудистой системы позволит избирательно рекомендовать работу в разных режимах сложности с учетом индивидуальной устойчивости организма к психоэмоциональной нагрузке. Применение сеанса ХГВ после напряженной умственной деятельности может быть рекомендовано для нормализации функционального состояния организма и повышения работоспособности. Основные положения, выносимые на защиту:
-
В ответ на комплексное холодо-гипокси-гиперканическое воздействие наблюдается более высокая реактивность сосудов мозга, чем на каждый фактор в отдельности.
-
Холодо-гипокси-гиперканическое воздействие способствует повышению пространственной синхронизации ЭЭГ в функциональном состоянии с закрытыми глазами в симметричных центральных, теменных и затылочных областях.
-
Студенты-авиадиспетчеры с разным типом ответной реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперканическое воздействие демонстрируют различную эффективность деятельности во время работы на тренажере-локаторе.
-
После умственной нагрузки холодо-гипокси-гиперканическое воздействие способствует нормализации функционального состояния человека в результате активации стресс-лимитирующей парасимпатической нервной системы и увеличения мозгового кровотока.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на: Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам: «Ломоносов» (Москва, 1999), XXXVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвящ. 100-лет со дня рождения академика М.А.
Лаврентьева (Новосибирск, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), Всероссийской конференции, посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях» (Томск, 2001), Международных конференциях: 8th multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry 'Stress and Behavior" (St. Petersburg, 2004), International Summer School in behavioral neurogenetics (Moscow, 2005), VIII World Congress International Society for Adaptive Medicine (ISAM) (Moscow, 2006), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ: 4 статьи, 3 из которых в журналах, рекомендованных ВАК, 22 тезиса, общим объемом 62 страницы, из которых вклад автора составляет 80%.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, описания собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 рисунками и содержит 19 таблиц. Библиографический указатель включает 268 наименования.
Понятие адаптации в биологии и физиологии
Понятие «адаптация» в широком смысле слова означает приспособление к определенным условиям среды. Живые клетки обладают удивительной способностью к «целесообразному» преобразованию функционирования клеточных структур при различных факторах внешней и внутренней среды организма. Это биологическое свойство, "выстраданное живыми существами в многовековой борьбе за существование" [Введенский, 1917], благодаря выработанным и закрепленным в процессе эволюции свойствам обеспечивает возможность существования организма в меняющихся условиях. В физиологических терминах «адаптация» - это, прежде всего, комплекс морфо-функциональных изменений объекта, происходящих под действием факторов внешней или внутренней среды определенной силы, направленных на достижение устойчивого уровня активности функциональных систем, органов и тканей.
Известны различные классификации адаптационных изменений: видовые, популяционные, индивидуальные [Слоним, 1979], генотипические и фенотипические адаптации [Меерсон, 1986]. Видовой или генотипической адаптацией называют изменения, возникшие на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора в эволюции, закрепленные в геноме и определяющие разнообразие современных видов животных и растений. Популяционные адаптации возникают в процессе формирования популяции в конкретных условиях обитания. Говоря об адаптационных механизмах, развивающихся в течение жизни, мы обращаемся к индивидуальной адаптации. Под индивидуальной адаптацией понимают совокупность физиологических изменений, лежащих в основе уравновешивания организма с условиями среды [Слоним, 1979]. Индивидуальная или фенотипическая адаптация (по Ф.З. Меерсону) формируется в процессе развития на основе комплекса видовых наследственных признаков. Для сохранения вида выгоден тот факт, что изменения не передаются по наследству. В быстро меняющихся условиях новое поколение рискует встретиться с совершенно новыми условиями, поэтому необходим потенциал, дающий возможность развитию адаптации к широкому спектру факторов. В результате фенотипической адаптации в ходе индивидуальной жизни реализуется конкретная генетическая программа адаптационных реакций, необходимых в данных условиях; организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды [Меерсон, 1986]. Процесс адаптации реализуется тогда, когда в системе «организм-среда» происходят существенные изменения, в ответ на которые возникает ряд физиологических и биохимических реакций, направленных на формирование нового гомеостатического состояния. Исследование механизмов индивидуальной адаптации раскрывает каким образом происходит превращение неадаптированного организма в адаптированный.
Известно, что устойчивое равновесие биоэнергетических процессов организма человека, а также индивидуальная вариабельность адаптивных реакций обеспечиваются, прежде всего, механизмами центрально-нервной регуляции. В сложных условиях, при интенсивных экстремальных воздействиях, адаптация как целенаправленная системная реакция организма обеспечивает возможность активной жизнедеятельности. Процесс адаптации человека к неблагоприятным факторам характеризуется приобретением социально-биологических свойств и особенностей, необходимых для устойчивого существования организма в конкретной экологической среде обитания. Подходя к исследованию адаптации человека необходимо учитывать его биосоциальную природу. Воззрения русских физиологов И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского на человека как на объект изучения привели к созданию системно-динамического подхода, сущность которого заключается в нахождении главного системообразующего фактора — интегрального параметра, определяющего механизм реагирования организма как единого целого. Реакция организма на раздражители среды рассматривается как переустановка, расширение нормы реакции в процессе активного приспособления к новым факторам [Ухтомский, 1962]. В процессе жизнедеятельности организма со средой устанавливается новый оптимум реагирования живой системы [Январева и др., 2001]. Согласно концепции университетской школы И.М. Сеченова - Н.Е. Введенского - А.А. Ухтомского механизм активной адаптации предполагает непрерывное возобновление равновесия сосуществующих компонентов. Целостная структура, стремится найти равновесие внутри себя средствами целого при изменении гомеостазиса.
Важнейшую роль в понимании процесса активной адаптации играет учение А.А. Ухтомского о доминанте. Доминанта как системно-динамический принцип обеспечивает в сложной адаптационной системе вектор поведения. Формирование адаптивных процессов начинается с момента встречи с новым раздражителем. Возникающее динамическое неравновесие в ансамбле организует главенствующий очаг или "фокус" возбуждения и сопряженное с ним торможение отдельных областей. Такой универсальный механизм координации в сложной системе создает общий настрой организма, определяет направление адаптивных реакций. Важнейшей разработкой А. А. Ухтомского в приложении принципа доминанты к процессам адаптивного поведения является роль следовых реакций (фактора времени) в формировании функционального оптимума. Начало формирования любого приспособительного акта начинается с «доминантной установки». Под действием системообразующего фактора происходит образование функциональной доминирующей системы. Этот важнейший феномен, лежащий в основе развития адаптации, позволяет на системном уровне объяснить и формирование структурной индивидуальной адаптации. "Доминанта не только является нормальным рабочим принципом работы нервных центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразований реакций на среду" [Ухтомский, 1950, с. 192]. В норме возникшая доминанта способна угасать либо вследствие сопряженного торможения со стороны другой развивающейся доминанты (в результате возникновения более сильного раздражителя), либо вследствие наступления разрешающего акта (исчезновения действия фактора). Ее затормаживание сменяется новым возрождением, следовой экзальтацией. Доминанта может быть сохранена в латентном состоянии и проявится с возрастающей силой с началом повторного действия фактора, подкрепляясь сторонними раздражителями и создавая общий настрой организма. Вероятно можно говорить о «стойкой адаптационной доминанте» или о ее «закреплении» в процессе адаптации, что проявляется в структурно-функциональных изменениях, сохраняющихся в организме определенное время. При появлении аналогичного неблагоприятного фактора реализуется адекватная, ранее сформированная адаптивная реакция [Медведев, 2003]. Таким образом, развитие доминанты обеспечивает целостность, интегральность, векторность поведения при формировании активной адаптации, сохраняя оптимальность и устойчивость и, осуществляя переход организма на новый уровень гомеостазиса путем "перестраивания себя", что приводит к достижению нового состояния [Ухтомский, 1966].
Исследование нырятельной реакции у животных и человека
Поиск ответов на вопрос каким образом происходит формирование адаптационных механизмов к воздействию неблагоприятных факторов в природе вызывает особый интерес к группе позвоночных животных, перешедших от наземного образа жизни к водной среде. Возвращение в водную среду сопровождалось приспособительными изменениями поведения, строения, функций и внешнего облика вторичноводных амниот. Поскольку одной из наиболее общих поведенческих реакций у них является именно способность к нырянию, то животные вынуждены были приспособиться к длительной задержке дыхания под водой.
Поступление кислорода в легкие под водой прекращается, и ныряющие животные сталкиваются с проблемой преодоления последствий воздействия острой гипоксии, гипоксимии и асфиксии. Продолжительность ныряния ограничивается запасами кислорода и возможностью его утилизации [Butler, 1997], поэтому значительные изменения претерпели системы доставки и перераспределения кислорода: дыхательная, сердечно-сосудистая и кровь. Способность ныряющих животных к длительной задержке дыхания определяется высокими резервами кислорода в организме и сниженной чувствительностью дыхательного центра к избытку углекислого газа в крови [Агаджанян, 1986]. Длительность ныряния во многом зависит от аэробной производительности организма и эффективности использования запасов кислорода в крови [Davis et al., 2004]. Продолжительность ныряния в "аэробном режиме" у птиц полярных широт коррелирует с частотой сердечного ритма и температурой [Ponganis, 2000]. Некоторые ныряющие млекопитающие способны снижать аэробный обмен и увеличивать анаэробный во время ныряния [Галанцев, 1977, 1982; Butler, 1997; Eisner and Gooden, 1983; Davis et al., 2004]. Поддержание кислородного гомеостазиса у ныряющих животных обеспечивается совокупностью физиологических и биохимических механизмов. Важнейшим приспособлением животных к нырянию является наличие в тканях "метаболического депо" кислорода, которое формируется за счет интенсивного протекания процессов перекисного окисления липидов, увеличения активности ферментов антиоксидантной защиты, обуславливающих освобождение эндогеного молекулярного кислорода для поддержания аэробных процессов при апноэ. Задача организма при общем понижении обмена сохранить транспорт кислорода к жизненно важным органам: мозгу и сердцу [Butler, Jones, 1982, 1997; Eisner and Gooden, 1983]. Ныряющие млекопитающие и птицы имеют очень высокую концентрацию миоглобина в скелетных мышцах (50-80 мг/г), у тюленей отмечена наибольшая концентрация 94 мг/г.
В адаптивных изменениях организма ныряющих животных, обеспечивающих высокую резистентность к острой гипоксии, значительная роль отводится перестройкам сердечно-сосудистой системы. Во время ныряния развивается комплекс приспособительных реакций, например, развитие рефлекторной брадикардии, обширная вазоконстрикция на периферии, селективное перераспределение кровотока по различным сосудистым бассейнам, депонирование крови в особых венозных образованиях (синусах, сплетениях) [Andersen, 1966; Blix, Folkow, 1983; Butler, Jones 1997].
Совокупность сигнальных взаимосвязанных респираторных и сердечно-сосудистых изменений, возникающих непосредственно при погружении в воду, была названа «нырятельным рефлексом» или «нырятельной реакцией». Понятие «нырятельная реакция» может включать и более широкий диапазон изменений, затрагивающих нейроэндокринный, биохимический уровень, изменения метаболизма. Основными характеристиками "нырятельной" реакции являются брадикардия, вазоконстрикция периферических сосудов, централизация кровотока [Andersen, 1966, 1967; Butler, Bones, 1971]. Такое перераспределение кровотока позволяет обеспечить кислородом наиболее уязвимые к гипоксии органы: мозг и сердце [Zapol et al., 1979]. Таким образом, нырятельная реакция у животных является важнейшей адаптивной реакцией систем организма, направленной на сбережение кислорода [Gooden, 1993].
При нырянии на организм действует комплекс факторов: холодовое, тактильное раздражение кожи и слизистых носовых ходов, апноэ, при длительной задержке дыхания - рост интраторакального давления; гипоксия, гиперкапния, а также, особенно при глубоководном длительном нырянии, гипербарический фактор.
Как же возникает нырятельная реакция, каков ее механизм? Для исследования этого явления в лабораторных условиях использовали различные экспериментальные модели, позволяющие животным свободно нырять, находиться в воде целиком, или имитировать ныряние путем погружения головы, клюва, морды [Fedak et al., 1988; Shcolander, 1963 a,b; Butler, Bones, 1971; Schagatay et al., 1995; Panneton et al., 2000].
В момент погружения в воду у всех ныряющих позвоночных возникает активация чувствительных рецепторов носовых ходов и глотки. При действии холода и контакте с водой происходит раздражение Холодовых и тактильных рецепторов, стимуляция решетчатой ветви тройничного нерва, возникает рефлекторная остановка дыхания - апноэ, сокращение глотки и брадикардия [Panneton, et al., 2000]. Рефлекторное апноэ позволяет защитить воздухоносные пути от попадания воды. Рефлекторная природа нырятельной реакции показана и на неныряющих млекопитающих, при стимуляции носовых ходов крысы с помощью холодного раствора сахара или электрической стимуляции тройничного нерва. Такая стимуляция приводит к гиперполяризации инспираторных нейронов и деполяризации постинспираторных дыхательных нейронов, латентный период для возбуждения экспираторных нейронов равен 12,3±2,8 мс, для тормозных инспираторных нейронов - 11,8±1,9мс. Дыхательный и сердечно-сосудистый компоненты нырятельной реакции связаны с активацией определенных типов постинспиратроных дыхательных нейронов [Dutschmann, Paton, 2002а]. Показано, что глицинергическое торможение модулирует взаимодействие между типами дыхательных нейронов во время апноэ [Dutschmann, Paton, 2002b].
Рефлекторная брадикардия является важнейшим компонентом нырятельной реакции. Впервые развитие брадикардии у ныряющих животных при погружении в воду наблюдал французский физиолог П. Берт в 1870 году [цит. по : Song et al., 1969]. Он обнаружил снижение ритма сердца со 100 до 14 ударов в минуту при 7- минутном нырянии утки. Замедление сердечного ритма при нырянии характерно для всех ныряющих животных. Значительное снижение частоты сердечных сокращений отмечено у большого баклана с 325-350 уд/мин до 230-285 уд/мин, даже до 143 уд/мин [Enstipp, et.al., 1999], у нутрий со 130-140 до 4-9 ударов в минуту [Галанцев, 1982]. Выраженность брадикардии у животных различных видов связана с глубиной погружения; брадикардия может возрастать на 80 % от спокойного естественного ритма у тюленя Weddell [Kooyman, 1989]. У тюленя брадикардия развивается стремительно, практически непосредственно в момент погружения, в тоже время у других животных замедление сердечного ритма происходит постепенно [Irving et al., 1941; Scholander, 1963b; Thompson, Fedak, 1993]. Существует различия и в онтогенезе, например, у молодых животных (ондатры, норки, нутрии, выдры) брадикардия выражена меньше, чем у взрослых животных [Галанцев, 1982]. Особое значение для развития брадикардии играют тренировки. Показано, что у некоторых тюленей брадикардия может возникать в результате ассоциативного научения еще до начала ныряния [Эккерт и др., 1992]. Исключение ныряния и плавания у ныряющих животных способствовало существенному снижению брадикардической реакции [Галанцев, 1977, 1982, 1988].
Технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия
Процедура ХГВ заключается в последовательных погружениях лица на выдохе в воду определенной температуры, называемых нами в дальнейшем "нырок". Испытуемым предлагалось сделать несколько "нырков" в емкость с водой (диаметр сосуда 30-40см) на нефорсированном выдохе, без предварительной гипервентиляции. Температура воды в сосуде была ниже температуры воздуха на 10-12С. Температура воды и воздуха измерялась с помощью термометра. В положении "сидя" испытуемый наклонял голову и погружал в воду лицо таким образом, чтобы области глаз, нос и лоб были покрыты водой. Высоту стула регулировали в соответствии с ростом испытуемого так, чтобы наклон головы и туловища при погружении осуществлялся в наиболее удобной позе, при минимальном напряжении мышц шеи. Первое погружение лица продолжалось до первого позыва ко вдоху, второе или третье, в зависимости от схемы эксперимента до максимального волевого усилия. Перерыв между погружениями составлял 3-5 мин. Перед каждым погружением ("нырком"), а также во время и после "нырка" регистрировали показания электрокардиограммы (ЭКГ) и артериального давления. Регистрация ЭКГ проводилась в трех стандартных отведениях (Патент России № 2161476, 2001) [В.П. Галанцев и др., 2001]. Существует модификация данного метода, где вода была заменена полотенцем, содержащим кусочки льда (см. исследование мозгового кровотока при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии). Среди основных характеристик "нырятельной реакции" мы выделили время апноэ под водой (Т), латентный период развития "нырятельной реакции" (1), время появления максимального R-R- интервала (lmax) в нырке выраженность брадикардии (ВБ) или отношение наибольшего R-R-интервала в "нырке" к наибольшему в фоне, время восстановления R-R-интервала (L). Для исследования развития адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию испытуемым предлагалось пройти тренировку методом ХГВ в течение 4х недель. Испытуемые выполняли процедуру ХГВ ежедневно в одно и тоже время. Регистрировали пульс до, после и во время погружения, время апноэ под водой, особенности функционального состояния в данный момент. Проводили оценку функционального состояния сердечнососудистой системы до и после тренировки методом ХГВ. Все обследованные привлекались для участия в эксперименте с их добровольного согласия. Исследования проводились в соответствии с этическими нормами международной конвенции обращения с контингентом обследуемых, принятой в Хельсинки [World Medical Association Declaration of Helsinki, 1997; Woodman, 1999].
Исследование динамики функционального состояния сердечно-сосудистой системы при развитии адаптивных реакций на холодо-гипокси гиперкапническое воздействие проводили с помощью методов электрокардиографии (ЭКГ), пульсографии или дифференциальной сфигмографии, транскраниальной допплерографии (ТКДГ), регистрации артериального давления (АД), технологии холодо-гипокси гиперкапнического воздействия (ХГВ).
Для исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы использовали метод компьютерной электрокардиографии, представленный аппаратно-программным комплексом «КРАП 20» или «APR I Cardio-99 v.l» (авторы: А. Бурсиан, А. Васильев, А. Ширманов). Аппаратно-программный комплекс работает совместно с компьютером и обеспечивают формирование динамических рядов кардиоинтервалов с частотой дискретизации электрокардиографического сигнала до 1000 Гц и выше. Точность измерения RR-интервалов ± 1 мс. Для обработки полученных данных применяли дополнительно специфические программы: "rrspec" и "rrgraman", работающие совместно с файлами данных «APR I Cardio-99 v.l». Эти программы разработаны Д.Н. Берловым и позволяют проводить подробный анализ кардиоинтервалов на основе метода вариационной пульсометрии [Парин, Баевский, 1966; Баевский, 1984-2002].
Анализ вариабельности сердечного ритма (ВСР) или метод вариационной пульсометрии является современной методологией оценки состояния регуляторных систем организма, в частности, функционального состояния различных отделов вегетативной нервной системы, нейрогуморальной регуляции сердца, функционального состояния сердечно-сосудистой системы [Баевский, 1984; Баевский и др. 1997, 1999, 2001а,б, 2002; Малик и др., 1999; Котельников и др., 2002; Михайлов, 2000; Хаютин, 1999; Akselod, 1995; Heart rate variability, 1996; Lombardi, 2002; Kaplan, 1994; Karemaker, 1993; Rawenwaaij-Arts, 1993].
Реакции сердечно-сосудистой системы на срочном этапе адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию
Согласно полученным данным у 89% от общего числа обследованных в ответ на ХГВ развивается рефлекторная брадикардия. Наиболее распространенной реакцией на данное воздействие является развитие брадикардии по «реактивному типу», что составляет 59%. «Высоко реактивный тип» нырятельной реакции встречается в 30% случаях (рис. 8). Определение типа нырятельной реакции проводилось по второму и третьему погружению лица в воду согласно классификации Т.И. Барановой [Баранова, 2004]. 4/ті И «реактивный тип»
Достаточно редко встречается «ареактивный» и «парадоксальный» типы. Исследование группы китайских студентов (п=19), проживающих в России от 2-х до 8-ми месяцев выявило некоторые отличия в распределении у них типов нырятельной реакции. Безусловно, «реактивный тип» является доминирующим в этой группе, однако, представителей «ареактивного типа» оказалось больше, чем «высокореактивного типа» (рис. 9). Кроме того, несмотря на то, что численность группы китайских студентов (п=19) была почти в 5 раз меньше, чем российских (п=95) представителей «ареактивного» и «парадоксального» типов оказалось больше среди китайских студентов.
По характеристикам сердечно-сосудистой системы в исходном состоянии китайские студенты по сравнению с российскими характеризовалась большей активацией симпатической нервной системы, о чем свидетельствуют более высокие показатели ЧСС и ИН (табл. 4). ХГВ выявило наиболее чувствительных лиц, реагирующих на данное воздействие как на дополнительный стресс на фоне общего состояния - это испытуемые «парадоксального» типа. Вероятно, отсутствие брадикардии у «ареактивного» типа способствует более длительному апноэ под водой. Китайские студенты, по сравнению с российскими обследуемыми, характеризуются большей задержкой дыхания под водой. Таблица 4 Характеристики сердечно-сосудистой системы и нырятельной реакции у китайских и российских студентов
Обратимся к исследованию серии нырков во всей группе. При детальном рассмотрении особенностей нырятельной реакции видно, что в каждом следующем "нырке" по сравнению с предыдущим возрастает время апноэ под водой (табл. 5). При повторных погружениях лица в воду увеличивается латентный период развития брадикардии. Наблюдается достоверное увеличение латентного периода развития брадикардии и времени появления максимального R-R - интервала на кардиограмме или пульсограмме. Уменьшение выраженности брадикардии от "нырка" к "нырку" (ВБ) свидетельствует об изменении реактивности парасимпатической нервной системы (п. vagus) (табл. 5).
По данным корреляционного анализа время появления R-R интервала прямо пропорционально времени апноэ под водой. Коэффициент корреляции варьирует 0,74 - 0,93 в зависимости от погружения. Максимальный R-R-интервал появляется, как правило, в конце погружения перед выходом. Таким образом, сигналом к прекращению апноэ служит максимальный R-R -интервал, характеризующий воздействие вагусных влияний на синусовый узел. Ответная реакция сердечно-сосудистой системы на первое погружение несет эффект новизны и зависит от влияния ориентировочного или оборонительного рефлексов. Превалирование ориентировочного рефлекса будет усиливать брадикардию. Так, у представителей «реактивных» типов развитию брадикардии предшествует латентный период (1, с), который может варьировать от 1с до 20 с при первом погружении и от 2-х до 40 с при втором и последующих погружениях лица в воду. При сравнении ответов сердечнососудистой системы, отличающихся степенью реактивности мы выбрали второе погружение. «Высокореактивный» тип нырятельной реакции характеризовался более выраженной брадикардией, и меньшим временем апноэ под водой (табл. 6).
Значительное увеличение R-R-интервала у представителей «высокореактивного» типа в «нырке» свидетельствует о существенной активации вагусных влияний на синусовый и атриовентрикулярный узлы сердца. Появление максимального R-R-интервала (R-Rmax) наблюдали у представителей «реактивного» типа через 20-40с после погружения лица в воду. После стремительного развития брадикардии, появление R-Rmax способствовало прекращению апноэ. Время, необходимое для стимуляции кардиоингибиторного центра у «высокореактивного» типа меньше, чем у реактивного, брадикардия развивается раньше. Для представителей «реактивного» типа характерна большая задержка под водой, менее выражена брадикардия. По результатам психофизиологического тестирования обследуемые «высокореактивного» типа отличались достоверно более высокой скоростью процессов возбуждения (66,3 8±8,8 отн. ед.), по сравнению с представителями «реактивного» типа (59,1±10,8 отн. ед.) соответственно (р=0,03).
При сравнении исходных фоновых характеристик сердечно-сосудистой системы с параметрами после серии "нырков" обнаружена активация парасимпатической нервной системы. Наблюдается увеличение длительности R-Rmax и R-Rmin, снижение частоты сердечных сокращений, увеличение Мо, что отражает смещение общего уровня функционирования системы кровообращения под влиянием автономного контура регуляции (табл. 8). Увеличение X ср. свидетельствует об активации нейрогуморального контура регуляции синусового узла. Снижение ИН и ПАПР, смещение ВИК в отрицательную область, снижение общей напряженности миокарда (ИНМ) подтверждает усиление парасимпатических влияний на сердце после ХГВ.
Исследование характеристик спектрального анализа вариабельности сердечного ритма (ВСР) выявило увеличение высокочастотной составляющей (HF) компонентов спектра ВСР (табл. 9) и повышение (на уровне тенденций) общей спектральной плотности (ТР) или суммарной мощности спектра после серии ХГВ. Также наблюдали повышение низкочастотного компонента (LF) спектра.
Примечание: О - основная группа, О - 4 нд - тренировка с помощью ХГВ в течение 4-х недель; О - 2 нд - тренировка с помощью ХГВ в течение 2-х недель; К - контрольная группа, - достоверность различий по критерию Манна-Уитни и Вилкоксона. После тренировки с помощью ХГВ — технологии происходит увеличение высокочастотного компонента спектра вариабельности сердечного ритма. У испытуемых тренирующихся методом ХГВ в течение 2х недель достоверные изменения фоновых характеристик сердечно-сосудистой системы были обнаружены только по индексу напряжения миокарда.
Известно, что одной из особенностей нырятельной реакции является перераспределение кровотока. В нашем исследовании мы провели сравнение влияния различных функциональных проб на изменение мозгового кровотока. Особенностью данной серии экспериментов является сопоставление модифицированной ХГВ - технологии (вода в сосуде заменена на аппликацию полотенца с ледяной крошкой) с гиперкапническим, гипокапническим и Холодовым воздействиями. Данный вариант метода обеспечивает дополнительную стимуляцию тактильных рецепторов кожи лица. Применение модификации ХГВ в горизонтальном положении тела испытуемого позволяет дать более точную характеристику гемодинамики во время влияния факторов и оценить индивидуальную реактивность организма на воздействие.
