Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литеретуры 12
1.1. Строение и особенности функционирования соматосенсорной системы 12
1.2. Проводящие пути и афферентные взаимодействия 28
1.3. Функциональная характеристика двигательных единиц скелетных мышц 35
1.4. Влияние ручного массажа на кожу, нервную и мышечную системы...46
ГЛАВА II. Организация и методы исследования 55
II. 1. Организация исследования 55
II.2. Методы исследования 57
ГЛАВА III . Изменение характеристик произвольного мышечного сокращения под влиянием внешних механических раздражителей разной модальности 64
III.1. Динамика параметров произвольного мышечного сокращения при действии изолированных раздражителей 66
III.2. Изменения параметров произвольного мышечного напряжения при сочетанном действии раздражителей 82
ГЛАВА IV. Изменение электронейромиографических показателей нервно-мышечного аппарата при действии внешних механических раздражителей 92
IV. 1. Изменение электронейромиографических параметров сегментарного аппарата и скелетных мышц после воздействия стимулов различной модальности 93
IV.2. Модуляция параметров рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц при сопряженном действии раздражителей 106
IV.3. Динамика электронейромиографических параметров сегментарного аппарата и скелетных мышц после сочеташюго воздействия раздражителей различной модальности 120
IV.4. Влияние сопряженного воздействия раздражителей различной направленности на параметры рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц 124
ГЛАВА V . Соотношение процессов возбуждения и торможения на спинальном уровне под влиянием механораздражителей 133
V.I. Изменение торможения спинальных а-мотонейронов в условиях гетеронимной стимуляции под действием селективных раздражителей... 134
V.2. Влияние внешних механических раздражителей различной интенсивности на выраженность пресинаптического торможения а-мотонеиронов спинного мозга в условиях гетеронимной стимуляции 141
V.3. Изменение пресинаптического торможения а-мотонейронов скелетных мышц в условиях вибростимуляции при активации различных механорецепторов 144
V.4. Модуляция пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга в условиях вибростимуляции при сочетанном воздействии различных внешних механических раздражителей 156
ГЛАВА VI. Влияние физических воздействий на регуляцию электроактивности двигательных единиц скелетных мышц 165
VI. 1. Электрическая активность отдельных двигательных единиц при селективном применении внешних механических раздражителей 166
VI.2. Изменение электроактивности двигательных единиц при сочетанном действии механораздражителей разной модальности 172
ГЛАВА VII. Изменение рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов под влиянием внешних механических воздействий 183
ГЛАВА VIII . Участие спинальных механизмов в формировании ответных реакций на действие механических раздражителей различной модальности (Обсуждение результатов экспериментальных исследований) 198
VIII. 1. Роль параметров механорецепции в изменении функционального состояния нервно-мышечного аппарата 198
VIII.2. Изменении функционального состояния нервно-мышечного аппарата при сочетанном действии внешних механических раздражителей различной интенсивности 213
VIII.3. Рефлекторный механизм действия разномодальных воздействий .220
Выводы 230
Практические рекомендации 233
Список литературы 234
Приложение 278
- Строение и особенности функционирования соматосенсорной системы
- Функциональная характеристика двигательных единиц скелетных мышц
- Динамика параметров произвольного мышечного сокращения при действии изолированных раздражителей
- Изменение электронейромиографических параметров сегментарного аппарата и скелетных мышц после воздействия стимулов различной модальности
Введение к работе
Актуальность. Регламентация внешних физических воздействий на организм человека и формирование ответных реакций - одна из центральных проблем для современной биологии, педагогики, психологии, медицины, физиологии и других наук (Р.Гранит, 1957; Ч.Шеррингтон, 1969; R.SJohansson, 1978; В.НЛерниговский, 1984; A.B.Vallbo, 1999; S.C.Gandevia et al., 2006). С позиций несомненного существования общего плана организации сенсорных систем представляется весьма целесообразным рассмотреть формирование ответных реакций нервно-мышечного аппарата на внешнее физическое воздействие для понимания общих принципов организации деятельности спинальных структур. Изучение механизмов трансформационных процессов, протекающих в нейромоторном аппарате, при изменении качественного и количественного состава соматосенсорной афферентации может послужить основой для постижения специфической деятельности других систем, их взаимодействия и адаптации организма человека к изменяющимся условиям внешней среды. Многообразие массажных манипуляций, возможность дозировано, локально и адекватно раздражать механорецепторы разных групп позволяет использовать массажные воздействия в качестве модели для оценки организации формирования информационного потока, центральных взаимодействий и состояния эффекторов в условиях механического действия агента. Генерализованный ответ организма на воздействие внешних стимулов в значительной степени определяется состоянием и реакцией нервной системы (П.Г.Костюк, 1973; П.К.Анохин, 1975; Ф.З.Меерсон, 1981; Н.А.Агаджанян, 1983; А.С.Солодков, 1988 и др.). Эффект массажа зависит от длительности процедуры, величины массируемого участка и его расположения, а также от числа и реакции активируемых рецепторов, от состояния нервных путей и центральных структур (А.В.Вербов, 1954; И.М.Саркизов-Серазини, 1963; Schmidt Н., 1974; В.И.Васечкин, 1977; J.C.Cordes et al., 1980; Н.А.Белая, 1983; MJ.Callaghan, 1993; В.И.Дубровский, 1995; ВJ.Hemmings, 2001; D.F.Zullino, 2005).
Многочисленные исследования посвящены изучению изменений под влиянием массажа в состоянии высших отделов ЦНС (З.А.Хайрушева, 1967; Э.К.Доркец и др., 1983; О.И.Коршунов, 1992; А.А.Бирюков, 1999; B.MulIer, 1982; C.Forchuk et al, 2004; D.G.Murphy, 2005) и мышечной системы (В.Е.Васильева, А.А.Бирюков, 1981; А.Вахаб, 1985; В.Т.Назаров, 1986; Б.В.Волков, 1988; L.L.Smith et al, 1994; E.Ernst, 1998; А.В.Ларин, 2002; А.В.Полуструев, 2005). Рамки физиологического эксперимента до последнего времени ограничивали возможности исследователей.
Отсутствуют системные исследования, в которых рассматриваются и соотносятся изменения функциональных свойств афферентного, центрального и эфферентного звена рефлекторной дуги под влиянием отдельных приемов массажа и дифференцированных методик при прямом и сопряженном воздействии. Нет экспериментальных данных о возможностях посредством различных массажных манипуляций влиять на соотношение процессов торможения и возбуждения на спинальном уровне. Существенный прогресс в изучении деятельности спинного мозга человека позволил подойти к исследованию роли спинальных и моторных механизмов в формировании изменений состояния нервно-мышечного аппарата под влиянием массажных манипуляций.
Вскрытие нейрофизиологических механизмов действия массажа посредством современных электрофизиологических методов исследования будет способствовать более глубокому и всестороннему пониманию механизмов организации ответных реакций на спинальном и периферическом уровне. Выявленные особенности влияния различных массажных манипуляций позволят целенаправленно воздействовать на функциональное состояние сегментарного и мышечного аппарата.
Роль спинальных механизмов в формировании ответных реакций и диапазон возможных изменений в функциональном состоянии нервно мышечного аппарата при действии физических раздражителей представляют фундаментальную проблему, решение которой открывает новое направление нейрофизиологических исследований и позволит дифференцировать механизмы влияния ручных манипуляций на функциональную архитектонику двигательной деятельности. Актуальность выбранного направления исследований определяется также запросами практики -клиники неврологических заболеваний, функциональной диагностики, лечебной физической культуры, физиологии и педагогики спортивной деятельности.
Цель настоящей работы состояла в выявлении спинальных механизмов в организации ответных реакций при действии регламентированных внешних физических раздражителей на организм человека.
Перед исследованием были поставлены следующие задачи:
1. Выявить особенности участия спинальных механизмов в формировании ответных реакций на действие внешних механических раздражителей.
2. Определить возможности управления функциональным состоянием нервно-мышечного аппарата посредством дозированного воздействия.
3. Выявить специфичность изменений параметров, характеризующих состояние спинального аппарата и соответствующих скелетных мышц под влиянием механической стимуляции различных рецептивных полей.
4. Оценить процессы формирования информационного потока, центральных взаимодействий и состояния эффекторов при селективном и сочетанном воздействии раздражителей.
5. Установить изменения в состоянии внутри- и межсегментарных систем пресинаптического торможения афферентов группы 1а при дозированном действии ручных манипуляций.
6. Определить уровни регуляции и механизмы формирования изменений амплитудно-временных параметров произвольного сокращения скелетных мышц под влиянием механостимулов различной модальности. 7. Оценить возможность управления уровнем рефлекторной возбудимости спинапьных а-мотонейронов ипсилатеральных и близлежащих мышц, а также мышц контралатеральной конечности посредством внешнего физического воздействия.
8. Установить факторы, опосредующие индивидуальные механизмы формирования ответных реакций нервно-мышечного аппарата на действие ручных манипуляций.
Научная новизна полученных данных. Настоящая работа является системным исследованием, впервые раскрывающим механизмы влияния массажных манипуляций на изменение активности сенсорных входов, состояние спинапьных структур и соответствующих скелетных мышц. Доказано, что ответная реакция спинапьных структур и соответствующих мышц опосредована характером соматосенсорной афферентации и состоянием их сегментарного аппарата.
Показана возможность управления продолжительностью и направленностью ответных реакций путем изменения модальных и количественных характеристик действующих раздражителей. Отдельные приемы и сеансы массажа различной направленности влияют на выраженность пресинаптического торможения спинапьных а-мотонейронов. Модуляция тормозных процессов определяется характеристиками сенсорной информации и спецификой ее воздействия на спинальные структуры.
Впервые изучены изменения функционального состояния нейромоторного аппарата под влиянием прямой и сопряженной стимуляции. Выявлено, что прямое воздействие вызывает большие изменения в моторном звене моносинаптической рефлекторной дуги, а сопряженное действие в большей степени определяет модуляцию параметров рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов.
Установлены синергические и антагонистические взаимодействия различных манипуляций при их сочетанном применении. Показано, что при включении в сеанс различных по характеристикам раздражителей возникает ответная реакция, отличающаяся выраженностью изменений, вызванных их селективным применением. Совокупность раздражающих сигналов различной модальности при их сочетании приводит к антагонистическим взаимодействиям, которые в большей степени проявляются при интенсивном раздражении.
Получены данные об изменении возбудимости мотонейронных пулов мышц ипсилатеральной и контралатеральной конечностей под влиянием воздействий различной направленности. Выявлено преимущественное изменение рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов скелетных мышц массируемой конечности. Впервые дана комплексная электронейромиографическая оценка изменений состояния афферентных и эфферентных волокон, центрального звена рефлекторной дуги, соответствующих скелетных мышц под влиянием отдельных раздражителей и сочетанного их применения.
Выполненное исследование содержит новое решение актуальной проблемы по физиологии ЦНС, сенсорных систем и электрофизиологии в аспекте выяснения значимости факторов, определяющих характер формирования ответных реакций на действие внешних физических раздражителей. Представленная работа является первым системным исследованием спинальных и моторных механизмов, определяющих влияние на функциональное состояние нервно-мышечного аппарата, как отдельных стимулов, так и сочетанного их действия.
Комплексное электронейромиографическое исследование с использованием современной компьютерной техники позволило выявить особенности спинальных механизмов, организации ответных реакций на ручные манипуляции. Сформировано представление о ! регуляции соотношения процессов возбуждения и торможения в спинальном отделе ЦНС посредством внешних механических воздействий. Расширено представление об особенностях динамики рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов ипсилатеральных и контралатеральных мышц при использовании механостимуляции.
Научно-практическая значимость работы. В работе рассмотрены научно-прикладные аспекты. Предложены количественные характеристики процессов, происходящих на спинальном уровне под воздействием внешних механических раздражителей, отличающихся модальными параметрами воздействия. Выявлена возможность изменений в определенном диапазоне функционального состояния сегментарных структур и скелетных мышц. Обоснован принцип дифференцированного подхода в выборе массажных манипуляций для спортсмена с учетом исходного функционального состояния нервно-мышечного аппарата. Научные и практические результаты исследования перспективны для нормальной и спортивной физиологии, медицины.
Закономерности, следующие из теоретических и прикладных аспектов диссертации, позволяют научно обосновать пути повышения эффективности массажа и прогнозировать ответные реакции на его воздействие. Результаты исследования могут быть использованы в спортивной и медицинской практике. Установленные в работе механизмы влияния массажных манипуляций на организм человека излагаются в курсах по дисциплинам «ЛФК и массаж», «Физиология спорта» Санкт-Петербургского государственного университета физической культуры им. П.Ф.Лесгафта, Великолукской государственной академии физической культуры и спорта, Ярославского педагогического университета, внедрены в лечебную практику неврологического отделения МУЗ «Центральная городская больница» г. Великие Луки, медицинского училища г. Великие Луки.
Положения, выносимые на защиту:
1. Параметры внешнего механического раздражителя лимитируют формирование афферентных потоков, их взаимодействия на уровне спинного мозга и в конечном итоге определяют направленность, выраженность, динамику и длительность сохранения изменений состояния спинальных и моторных структур двигательного аппарата.
2. Разномодальные механостимулы оказывают модулирующее влияние на пресинаптическое торможение спинальных а-мотонейронов.
Соотношение тормозных и возбуждающих процессов на спинальном уровне определяется объемом и взаимоотношениями афферентных потоков.
3. При сопряженном воздействии направленность изменений аналогична регистрируемым в ответ на прямое воздействие механических раздражителей. Основным модулирующим фактором ответных реакций на сопряженное воздействие является интерпретация спинальными структурами афферентных сигналов.
4. Изменения амплитудно-временных параметров произвольного мышечного сокращения при интенсивном внешнем воздействии инициируются реакцией эффекторов, при манипуляциях релаксирующей направленности состоянием высших отделов ЦНС.
5. Объединение разномодальных раздражителей не вызывает алгебраической суммации эффектов их последействия. Сочетанность раздражающих сигналов приводит к антагонистическим взаимодействиям различной качественной и количественной выраженности.
Апробация работы. Результаты исследования представлены в докладах и сообщениях на научных и научно-практических конференциях и симпозиумах различного ранга: внутривузовских (1999-2006), региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных, в том числе на Международной научной конференции (Санкт-Петербург, 1999); ИХ международном научном конгрессе «Современный спорт и спорт для всех» Алма-Аты (2004); Всероссийском съезде молодых исследователей «Физиология и медицина» СПб (2005); II Международном конгрессе «Спорт и здоровье» СПб (2005); III-IV Всероссийском научном форуме РеаСпоМед «Современные технологии в реабилитации и спортивной медицине» Москва 2003-2005; на III Всероссийской с международным участием школе 11
конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности в г.Москва МГУ (2005); на I съезде физиологов стран СНГ г.Сочи (2005); на IX Международным научном конгрессе «Олімпійський спорт і спорт для всіх» в г.Киев (2005); ежегодных профессорско-преподавательских конференциях ВЛГАФК (Великие Луки, 1995-2005); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта», посвященной 35-летию ВЛГАФК (Великие Луки, 2005); I национальном конгрессе по валеологии «Качество жизни и здоровья» СПб (2005); I Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Великие Луки, 2006); Всероссийской научной конференции «Спортивная кардиология и физиология кровообращения» (Москва, 2006).
Основные положения и результаты диссертации изложены в 33 публикациях, в том числе учебном пособии (с грифом Федерального агентства по физической культуре и спорту), монографии и 12 статьях. Материалы работы используются в учебном процессе ряда кафедр ВЛГАФК. Рекомендации о целесообразности учета спинальных влияний в формировании эффектов массажа внедрены в систему реабилитации городской поликлиники и больницы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, включающих обзор литературы, методику, изложение собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций. Работа изложена на 280 страницах, включает 59 рисунков и 94 таблицы. Библиография содержит 616 литературных источников (201 отечественный и 415 иностранных).
Строение и особенности функционирования соматосенсорной системы
Извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для организации двигательных актов основано на преобразовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов, специфических образований сенсорных систем в реакцию определенных элементов исполнительных аппаратов (А.С.Батуев, Г.А.Куликов, 1983). Посредством сенсорных сообщений имеется возможность направленной активации некой совокупности эффекторных аппаратов. В тоже время состояние различных звеньев рефлекторной дуги определяет характер реагирования на действие внешних факторов. Следовательно, будет логичным начать рассмотрение соматосенсорной системы с классификации рецепторов. Морфологически и физиологически каждый рецептор приспособлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности (M.R.Miller et al, 1958; К.Л.Калантаевская, 1965; A.B.Vallbo et al., 1976; R.SJohansson, 1978; S.C.Gandevia et al., 1999). Это так называемые «адекватные» раздражители. По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп: 1) фоторецепторы, воспринимающие свет; 2) механорецепторы, воспринимающие механическое перемещение (прикосновение, давление, звуковые волны); 3) терморецепторы, чувствительные к температуре (холоду и теплу); 4) хеморецепторы, воспринимающие химические вещества внешней и внутренней среды (к ним относятся рецепторы, чувствительные к напряжению дыхательных газов и уровню глюкозы в крови, а также вкусовые и обонятельные); 5) ноцицептивные рецепторы, реагирующие на повреждения ткани, сопровождающиеся болью (О.Б.Ильи некий, 1976; В.В.Трубачев, Н.Н.Василевский, 1976; К.В.Судаков, 1983; В.Н.Черниговский, 1984; A.Iggo et al., 1988). Главным свойством рецепторов является выраженная специфичность их реакций на действие строго определенного раздражителя и высокая чувствительность к адекватным для данного рецептора раздражителям. Для возбуждения рецепторов необходимо, чтобы сила действия раздражителя достигла некоторой критической величины, следовательно, чувствительность рецепторов измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения -порогом возбуждения (A.B.Vallbo et al., 1976; R.S.Johansson, 1978; M.Morelli et al, 1999).
К соматосенсорным рецепторам относятся кожные, реагирующие на прикосновение, давление, температуру и боль, а также проприорецепторы, воспринимающие движения в суставах, напряжение и изменения длины скелетных мышц. Соматосенсорные рецепторы находятся во всех частях тела - в конечностях, туловище и голове. Кожная сенсорная система является первой в восприятии массажного воздействия, через ее обширную рецепторную поверхность поступает информация в высшие интегративные отделы. Кожа представляет собой покровную систему, состоящую из различных тканей (эпителиальной, железистой, соединительной, сосудистой, гладкомышечноЙ), каждая из которых может являться источником электрических потенциалов (Р.Полонси, 1992; U.Proske et al, 1995; K.Nakazawa, 2002).
Каждый рецептор воспринимает определенное воздействие, проявляя к нему наиболее высокую чувствительность. Каждый раздражитель, в конечном счете, создает у человека специфическое ощущение. Тип ощущения, возникающего в мозге, определяется топографическим распределением в нем нервных волокон и относительной частотой разрядов в каждом из них. Можно получить одинаковые ощущения, раздражая рецепторы или непосредственно афферентный нерв (A.B.Vallbo et al, 1979; В.Н.Черниговский, 1984; KJ.Cole, R.S.Johansson, 1993; A.B.Vallbo, 1999). Однако органы чувств отличаются от нервов меньшей скоростью восстановления и большей рефрактерностью в ответ на повторное раздражение, чем нерв. Максимальная частота импульсов в чувствительном нерве значительно превышает частоту разрядов в любом рецепторе (M.Knibestol, 1975; В.В.Трубачев, Н.Н.Василевский, 1976; S.C.Gandevia et al., 2001). У Основными видами нервных окончаний в волосистой коже (90% всей кожной поверхности) человека являются свободные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Пачини (M.R.MilIer et al., 1958; КЛ.Калантаевская, 1965; О.Б.Ильинский, 1976; В.В.Трубачев, Н.Н.Василевский, 1976), нервные окончания вокруг волосяных сумок (A.Iggo, A.R.Muir, 1969; R.S.Johansson, 1978; A.B.Vallbo et al., 1979; U.Proske et al., 1998), тельца Руффини (M.Knibestol, A.B.Vallbo et al., 1976). К инкапсулированным окончаниям относятся тельца Пачини, предназначенные для анализа прикосновения и давления (M.R.Miller et al., 1958; КЛ.Калантаевская, 1965; R.SJohansson, 1978; A.B.Vallbo et al., 1979 В.НЛерниговский, 1984; R.S.Johansson et al, 5 1990;S.J.Sullivanetal.,1997).
Функциональная характеристика двигательных единиц скелетных мышц
Основным структурно-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата являются нейромоторные или «двигательные» единицы. Изучение J, двигательных единиц представляет значительный интерес, так как их активность определяет параметры движения. Конечным звеном в прямом нервном контроле движения и является управление активностью двигательных единиц (D.P.Lloyd, 1946; И.М.Гельфанд и др., 1963, В.С.Гурфинкель и др., 1964; L.Fedina, H.Hultborn, 1972; E.Henneman, D.Harris, 1976;K.Malmgren,E.Pierrot-Deseilligny, 1988 и др.). Число аксонов, иннервирующих отдельные мышцы, варьирует в широких пределах. Эта величина не пропорциональная объему мышцы и числу имеющихся в ней мышечных волокон. В мимических мышцах число волокон, иннервируемых одним мотонейроном и его аксоном (иннервационное соотношение) крайне мало 1 : 20, в то время как в крупных мышцах плечевого и тазового пояса оно составляет 1 : 163-1 : 527. Промежуточное положение занимают мышцы кисти и предплечья (B.Feinsteinetal., 1955,P.R.W.Fancett etal., 1985).
Выявлена определенная соматотопография в распределении мотонейронов, иннервирующих отдельные мышечные группы: вентромедиальную часть переднего рога занимают клетки, иннервирующие мышцы туловища и шеи, более латерально расположены клетки, иннервирующие мышцы плечевого и тазового пояса и конечностей. Дорсально расположены клетки, относящиеся к сгибателям, вентрально - к разгибателям (ЛЛ.Кудина, 1978; И.Н.Плещинский, Н.Л.Алексеева, 1996).
Мотонейроны, как и аксоны, значительно варьируются по величине; группы клеток с диаметром от 34 до 60 мкм относятся к большим, с диаметром от 24 до 34 мкм - к мелким (M.E.Brandstafer, E.H.Lambert, 1973; E.Stalberg, L.Antony, 1980; E.Henneman, L.V.Mendell, 1981; P.O.Eriksson et al., 1984). Примерно на уровне 100 мм до мышцы аксоны начинают интенсивно ветвиться, причем по мере приближения их к зоне иннервации число ветвлений все более нарастает. Конечное ветвление аксона иннервирует одно, в редких случаях два мышечных волокна,
Количество ДЕ в мышце человека и количество мышечных волокон, входящих в одну ДЕ исследовались гистологически. Подсчитывали толстые волокна на срезе мышечного нерва (60% из них принимались за аксоны а-мотонейронов) и мышечные волокна в мышце, иннервируемой этим нервом (B.Feinstein et al., 1954; P.Christensen, 1959; M.Morelli et al., 1991; P.G.Martin et al., 2006).
По данным B.Feinstein с соавт. (1955) передняя большеберцовая мышца содержит 445 ДЕ, а внутренняя головка икроножной мышцы - 579 ДЕ. P.Christensen (1959) привел следующие данные - количество ДЕ в прямой мышце бедра 609 ДЕ, а в икроножной мышце - 778 ДЕ. Количество мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, варьирует от мышцы к мышце. Расчет показал, что среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну ДЕ, сильно варьирует в разных мышцах - ДЕ малых мышц обычно содержат меньшее число волокон (Ф.И.Девликамова, Л.Ф.Касаткина, 1995; J.M.Gracies et al, 1991). B.Feinstein с соавт. (1955) для ДЕ передней большеберцовой мышцы указали 562 мышечных волокна, для ДЕ икроножной мышцы - 1934. По данным P.Christensen (1959) в одной ДЕ прямой головки бедра 305 мышечных волокон, икроножной мышце много больше - 2037 волокон.
Функциональная дифференциация ДЕ получила наибольшее признание у физиологов. Было замечено, что при рефлекторном раздражении одни мотонейроны дают «тоническую» реакцию - длительный разряд умеренной частоты, другие - «фазическую» - относительно высокочастотный залп. С другой стороны, было найдено, что различия скорости сокращения мышечных волокон, проявляющееся при сравнении так называемых красных и белых мышц, наблюдается и при сравнении ДЕ, в том числе ДЕ одной мышцы (G.Gordon, A.H.S.Holbourn, 1949). Это дало основание различать в мышцах быстрые и медленные ДЕ. Механографические, электрофизиологические и гистохимические исследования показали связь между многими свойствами мотонейрона, аксона и мышечных волокон (B.Drechsler, 1963; J.C.Eccles, 1964; А.И.Лакомкин, И.Ф.Мягков, 1977; J.P.Clarys, J.Cabri, 1993).
Активность ферментов (миозиновая АТФ-аза, NADH - дегидрогиназа, сукцинатдегидрогеназа, фосфорилазы) мышечных волокон и содержание в них гликогена и липидов стали важными классификационными признаками (В.В.Дынник, 1985; С.А.Кроленко, 1985 и др.). Кроме того, данные об утомляемости, силе и скорости сокращения скелетных мышц человека определили основные критерииклассификации. В настоящее время большинство исследователей придерживаются деления мышечных волокон и ДЕ на 3, иногда на 4 типа. Приведем классификационную схему, содержащуюся в обзоре R.E.Burke (1970): FF - быстрые, утомляемые; FR -быстрые, устойчивые к утомлению; S - медленные. При 4-х степенной классификации различают следующие ДЕ: SO - медленные, окислительные; FOG - быстрые, окислительные и гликолитические; FG - быстрые, гликолитические; дополнительный тип FInt - быстрые, промежуточные выделяют R.E.Burke (1974) и J.D.MacDougall (1980).
Динамика параметров произвольного мышечного сокращения при действии изолированных раздражителей
Сеанс массажа представляет собой воздействие различных приемов массажа (В.И.Вербов, 1954; И.М.Саркизов-Серазини, 1967; Н.А.Белая, 1994 и др.). Комплексное воздействие сеанса массажа на организм человека зависит, помимо прочего, и от параметров изолированных приемов. Поэтому представлялось логичным первоначально исследовать влияние отдельных приемов массажа на параметры произвольного мышечного сокращения.
В большинстве ранее проведенных исследований описаны изменения некоторых показателей, характеризующих состояние нервно-мышечного аппарата при использовании отдельных приемов массажа. Так Э.Б.Зейнаб и А.А.Гладышева (1975) посредством метода электромиографии выявили разнонаправленное влияние отдельных приемов массажа на изменение суммарной биоэлектрической активности мышц. В работе Л.И.Аикиной (1990) представлены данные о влиянии приемов массажа на тонус мышц. А.Вахаб (1985) описал количественные изменения максимальной произвольной силы мышц при массаже отдельными приемами. В его работе данные о силе сокращения получены посредством динамометра.
До сих пор не выяснено влияние различных приемов массажа на длительность, амплитуду, скорость достижения максимального напряжения, а также на скорость расслабления скелетных мышц. Для решения поставленной задачи была проведена серия экспериментов с участием 24-ти лыжников-гонщиков: 17 кандидатов в мастера спорта и 7 спортсмена I разряда со стажем занятий от 6 до 8 лет. Рост спортсменов составлял 177±2,45см, вес 75±1,84кг, возраст 19±0,7лет. Для регистрации параметров мышечного сокращения использовалась специальная динамографическая установка, которая позволяла создать стандартное положение для исследования необходимой группы мышц. Положение испытуемого фиксировалось посредством креплений и фиксаторов таким образом, чтобы движение выполнялось только в голеностопном суставе. В целом процедура измерений предусматривала полное соблюдение регламентирующих требований (максимальное усилие, постоянство длины мышцы и угла в суставе). Спортсмены инструктировались выполнять подошвенное сгибание в голеностопном суставе «максимально быстро и сильно».
Амплитудно-временные параметры сокращения m.gastrocnemius оценивались по механограмме максимального произвольного изометрического напряжения. При обработке данных анализировались следующие параметры произвольного сокращения: величина максимального мышечного усилия и время его достижения, скорость нарастания максимального мышечного усилия, скорость полурасслабления (рис.3.1.1). Основные измерения проводились после предварительных попыток. Процедура исследования заключалась в следующем: в начале регистрировались исходные параметры мышечного сокращения, затем выполнялся 5-ти минутный сеанс массажа отдельными приемами массажа. Тестирование повторялось непосредственно после окончания воздействия, а также через 8 и 15 минут.
Мащиліальпое сокращение и начало расслабления Результаты проведенного исследования показали, что сеансы массажа, состоящие из отдельных приемов, оказывают разнонаправленное воздействие на характеристики максимального произвольного усилия (табл.3.1.1). ТаблицаЗ.1.1. Изменение амплитуды максимального произвольного мышечного сокращения после массажа отдельными приемами, М±т, (кг). Так, величина максимального произвольного мышечного напряжения увеличивается непосредственно после окончания массажа приемами разминания на 13,5 кг (14%); поглаживания на 6,45 кг (6,9%) и выжимания на 5,31 кг (5,5%). В дальнейший период после воздействия этих приемов значения силы мышечного напряжения достоверно не изменялись. Массаж ударными приемами, напротив, снижает максимальную силу мышечного аппарата нижней конечности на 5 кг (5,16%) непосредственно после окончания воздействия, а с 8-й минуты наблюдалось значительное на 25 кг (25,83%) увеличение исследуемого показателя. Максимальная величина мышечного усилия снижается на 7,72 кг (8,05%) после массажа сотрясающими приемами и в дальнейшем остается на относительно постоянном уровне. Изменения максимальной величины мышечного усилия на 8-й и 15-й минутах после сеанса массажа сотрясающими приемами усиливаются и достигают наибольших значений в последнюю регистрацию. Анализ полученных данных выявил, что время, затрачиваемое на достижение максимального напряжения, также меняется в постмассажный период (табл.3.1.2). Сеансы массажа, состоящие из приемов разминания или выжимания, уменьшают время достижения пика напряжения, изменения составляют 6-7% относительно данных фона в течение всех 15-ти минут после окончания воздействия. ТаблицаЗ.1.2. Изменения времени достижения максимального произвольного мышечного усилия после массажа отдельными приемами, М±т, (мс). Сотрясающие приемы, наоборот, приводят к увеличению названного параметра, которое составляет 22,49-23,19 мс (13-13,4%) на протяжении всего постмассажного периода. Менее выражено увеличивалась длительность достижения максимальной произвольной силы после приемов растирания и поглаживания - на5-6% относительно фоновых значений. В результате проведенных исследований установлено, что массаж отдельными приемами вызывает разнонаправленные изменения скорости достижения максимального произвольного мышечного напряжения (табл.3.1.3). Приемы разминания и выжимания увеличивали скорость достижения максимального усилия непосредственно после окончания воздействия на 124,07 кг-с (22,1%) и 75,64 кг-с 1 (13,5%) соответственно. В последующие моменты тестирования достигнутый эффект снижался, причем после приемов разминания изменения существенно снизились уже на 8-й минуте последействия.
Изменение электронейромиографических параметров сегментарного аппарата и скелетных мышц после воздействия стимулов различной модальности
По характеристикам М-ответа можно судить о процессах, происходящих в моторном звене моносинаптического рефлекса под влиянием различных приемов массажа (Д.Козаров, Ю.Т.Шапков, 1983; B.Drechsler, 1964; C.Crone et al., 1999 и др.). Исследование Н-рефлекса позволяет оценить уровень рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов, определить ее динамику в постмассажный период и проследить состояние проводимости чувствительных и моторных нейронов спинного мозга (С.Т.Байкушев, З.Х.Манович, 1974; S.Homma, 1981; Л.О.Бадалян, И.А.Скворцов, 1986; С.Г.Николаев, И.Б.Банникова, 1998; D.M.Koceja et al., 1995; E.Pierrot Deseilligny, D.Mazevet, 2000; В.Н.Команце, В.А.Заболотных, 2001; Л.Р.Зенков, М.А.Ронкин, 2004 и др.). В настоящий момент в научной литературе имеются лишь фрагментарные сведения об изменении отдельных параметров Н-рефлекса скелетных мышц под влиянием массажа, это в свою очередь не дает целостной картины о механизмах формирования ответных реакций на массажные манипуляции. В данной части работы изучалось влияние отдельных приемов массажа на характеристики Н- и М-ответов: порог, латентный период, амплитуду максимального М- и Н-ответов и силу тока, необходимую для их вызова. В данной серии исследования приняли участие 20 лыжников-гонщиков высокой квалификации (1 мастер спорта, 11 КМС, 8 спортсменов 1 разряда), со спортивным стажем от 6 до 11 лет. Н-рефлекс и М-ответ m.soleus вызывались и регистрировались по общепринятой методике, путем стимуляции п. tibialis (С.Т.Байкушев и др., 1974). Отведение биопотенциалов m.soleus производили при помощи биполярных поверхностных электродов. В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс от стимулятора «Мини-Электро стимулятор» (АНО «Возвращение», СПб), Исследовалось влияние приемов: поглаживания, разминания, выжимания, растирания, сотрясающих и ударных. На одном обследуемом выполнялось от 6-ти до 9-ти пятиминутных сеансов, состоящих из приемов каждой группы. Для исключения случайных влияний на некоторых испытуемых проводились повторные сеансы. В день проводилось не более одного сеанса массажа, для каждого испытуемого назначалось одно и тоже время эксперимента.
Известно, что применение массажа вызывает изменения в месте воздействия, в первую очередь, за счет нейрогуморальных механизмов (А.ВЛербов, 1954; А.М.Тюрин, 1961; И.М.Саркизов-Серазини, 1963; В.И.Васечкин и др., 1977; B.Muller, 1982; T.Boone et al., 1991; BJ.Hemmings, 1998; J.Watt, 1999; и др.). Поэтому в этой части экспериментов параметры М-и Н-ответов регистрировались с m.soleus, а массаж проводился непосредственно на задней поверхности голени.
Результаты эксперимента показали, что сеансы массажа задней поверхности голени, состоящие из отдельных приемов, оказывают разнонаправленное воздействие на параметры М- и Н-ответов m.soleus. Так, приемы поглаживания сразу после воздействия достоверно (р 0.05) снизили порог М-ответа m.soleus, то есть способствовали активизации более низкопороговых эфферентов моторных нервных волокон (табл.4.1.1). Таблица 4.1.L Изменение параметров М-ответа m.soleus под влиянием приемов поглаживания, М±т; п=20. Примечание: достоверность отличий р 0.05 от фоновых значений. Амплитуда максимального М-ответа сразу после окончания сеанса массажа приемами поглаживания в среднем по группе увеличилась на 1,58 мВ (10,7%). Статистически значимых изменений силы, необходимой для вызова максимального М-ответа, и его латентности в постмассажный период не отмечалось.
После воздействия приемов поглаживания отмечалось среднегрупповое увеличение пороговой стимуляции рефлекторного ответа на 0,8 мА (8,32%) в течение всего постмассажного периода. Максимальная амплитуда Н-рефлекса снизилась на 1,13-1,21 мВ (17,8-19,1%)) относительно показателей, зарегистрированных в состоянии мышечного покоя (табл.4.1.2, рис.4.1.1). Существенных изменений силы тока, требуемой для вызова максимального Н-ответа и латентного периода Н-рефлекса m.soleus, не отмечалось.
Примечание: достоверность отличий р 0.05 от фоновых значений. Представление об относительной доле рефлекторно возбужденных мотонейронов из общего числа m.soleus можно получить при анализе соотношения максимальных амплитуд Н- и М-ответов. Данный показатель в состоянии относительного мышечного покоя составлял 42,95±5,37%, а непосредственно после массажа снижался на 11,06 (25,75%), что указывает на снижение доли рефлекторно возбужденных ДЕ из общего числа m.soleus, изменения достоверны при р 0,001. В дальнейшем исследуемый показатель практически не изменялся. Сеанс .массажа приемами разминания увеличил амплитуду максимального М-ответа m.soleus на 1,22-1,35 мВ (7,6-8,4%) в течение всех 15-ти минут восстановительного контрольного периода (табл.4.1.3). Сила тока, необходимая для вызова максимального моторного ответа m.soleus, снижалась после массажа приемами разминания на 2-4,5% относительно фоновых значений.
