Содержание к диссертации
Введение
1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ПО ИЗУЧЕНИЮ ВНУТНШШУЛЯЩОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ 10
2. ХШКШИСТИКА ПШРОДНО-ЭКОНОМИЧЕСКЙХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЛЕСОКУЛЬТУРНОЙ ПРАКТИКИ И ЛЕЕОСЕМЕННОГО ДЕЛА 17
3. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОВЬЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ 28
4. ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЫ ОШКНОВЕННОЙ В РАЙОНЕ
ИССЛЕДОВАНИЙ 41
4.1. Распределение признаков в связи с категориями высоты деревьев и их диаметрами 41
4.2. Выводы 65
5. ВОЗРАСТ МАТЕРИНСКИХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И РОСТ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА 68
5.1. Влияние возраста на формирование шишек и семян. 68
5.2. Влияние возраста на рост потомства 70
5.3. Выводы 73
6. ШЩШИДУАЛШАЯ И ЕЙОГРШІОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СВЯЗИ С ИХ ПОТОМСТВОМ . 74
6.1. Изменчивость материнских особей 74
6.1.1. Варьирование признаков характеризующих стволы деревьев 74
6.1.2. Изменчивость кроны деревьев 77
6.1.3. Изменчивость охвоенноети побегов и длины хвои . 80
6.1.4. Изменчивость засмоленности древесины . 85
6.1.5. Изменчивость шишек и семян 87
6.1.6. Биогрупповая изменчивость 95
6.2. Изменчивость потомства 98
6.2.1. Индивидуальная изменчивость . 98
6.2.2. Биогрупповая изменчивость 103
6.3. Выводы НО
7. КОРРЕЛЯЦИЯ ПРИЗНАКОВ МАТЕРИНСКИХ ДЕРЕВЬЕВ И СИНЕННОГО ПОТОМСТВА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ИЗ
7.1. Связь показателей шишек и ствола ХІЗ
7.2. Корреляция признаков у двухлетнего потомства . 116
7.3. Корреляция материнских деревьев и потомства . 119
7.3.1. Рост потомства в связи с параметрами шишек и семян 121
7.3.2. Корреляция одноименных признаков родителей и потомства 124
7.4. Выводы 127
8. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СЕМЯН С УЛУЧШЕННЫМИ НАСЛЕДСТВЕННЫМИ КАЧЕСТВАМИ В ЛЕС0В0ССТАНОШЕНИИ . 129
Вывода . 133
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ 135
ЛИТЕРАТУРА 137
ПРИЛОЖЕНИЯ 157
- СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ПО ИЗУЧЕНИЮ ВНУТНШШУЛЯЩОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
- ХШКШИСТИКА ПШРОДНО-ЭКОНОМИЧЕСКЙХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЛЕСОКУЛЬТУРНОЙ ПРАКТИКИ И ЛЕЕОСЕМЕННОГО ДЕЛА
- ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОВЬЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ
- Распределение признаков в связи с категориями высоты деревьев и их диаметрами
- Влияние возраста на формирование шишек и семян.
Введение к работе
Значение леса для человека трудно переоценить. Древесина уже с древнейших времен являлась предметом экспорта ( Skinnemo^ru^o^z). С развитием химической промышленности и производством ряда новых материалов - заменителей древесина не потеряла своего значения.Бо-лее того, ценность высококачественной древесины возрастает вместе с увеличением спроса. Многочисленные прогнозные оценки предстоящего роста лвсопотребления определяют возможное потребление древесины в 2000г. в размере от 4 до 7,6 млрд.м3 (Воробьев, 1977), против современных 2,3-2,5 МЛРД.М3. Это огромный рост, если учесть,что он не сбалансирован с современным уровнем ежегодного прироста древесины в лесах. Для установления такого баланса с тем, чтобы сохранить лесные богатства, потребуются усилия, обеспечивающие повышение прироста древесины в лесах примерно вдвое за 25-30 лет (Воробьев, 1976). Эта проблема мирового значения труднорешаема и в экономическом и в научном аспектах. Она усугубляется еще и наличием частной собственности на леса в капиталистических государствах. Так в Норвегии, например, в частном владении, находится 70 % всей площади лесов. Это существенно затрудняет проведение мероприятий в масштабе всей страны, усложняет соблюдение единой государственной лесной политики, направленной на достижение максимального экономического и социального эффекта (ЕЫ , 1981; Jan/e&* inert, 1981).
В СССР, как и в других социалистических странах, всегда уделялось и уделяется большое внимание развитию и совершенствованию лесного хозяйства, расширению работ по восстановлению лесов и повышению их продуктивности. Директивы ШУ съезда КПСС предусматривали повысить ответственность за рациональное использование при- родных ресурсов земли, вод, атмосферы, а также за воспроизводство растительного и животного мира. Одной из первостепенных задач,поставленных ХХУ и ХХУІ съездами КПСС, в деле приумножения лесных богатств, повышения продуктивности и качественного состава лесов, является своевременное и отвечающее требованиям восстановление лесных ресурсов, выращивание молодняка ценных древесных пород.
Вместе с тем, в настоящее время эксплуатация лесов не может приравниваться только к использованию древесины. Леса являются источником большого комплекса природных ресурсов, и их основное воздействие на окружающую среду заключается в стабилизации природных процессов в сторону улучшения. Леса оказывают благотворительное влияние на укрепление нервной деятельности человека. Именно вне сферы материального производства человек использует весь комплекс свойств леса. Важность этих факторов становится особенно очевид -ной в наше время, когда все большее и большее внимание уделяется угрожающему нарушению равновесия между человеком и биооферой.Так, уже сейчас, уничтожение лесов в процессе рубок привело к уменьшению поступления кислорода в атмосферу по крайней мере на 10#.0со-бенная негативность этого становится еще более ощутимой, если учесть, что к 2000 году ожидается увеличение населения Земли до 6 млрд.человек (Шкловский, 1980).
Резкое повышение продуктивности древостоев позволит относительно уменьшить площади лесов вовлекаемых в рубку, освобождая их для использования вне процесса производства. И эта сторона лесопользования с каждым годом будет все более значимой, поскольку никакие инженерные сооружения, в настоящее время и в отдаленной перспективе, не могут заменить лес как природный фактор многогранного комплексного воздействия.
В решении проблемы удвоения производительности лесов исключительно важное значение приобретает ее биологическая сторона,вы- ражавдаяся в необходимости перестройки биологических структур древесных пород в направлении резкого повышения быстроты их роста. Рациональными типами лесных культур, высокой агротехникой их создания, удобрением лесов, применением наиболее эффективных способов и режимов рубок и т.д., проблема повышения продуктивности лесов и качества древесины может быть решена лишь частично. Кардинально эта задача посильна только лесной селекции на генетической основе, благодаря широкому внедрению ее методов во все лесохозяйст-венные мероприятия (Еравдин, 1977; Молотков, 1980 и др.). Так,по мнению ученых, культуры из семян с лесосеменных плантаций, заложенных посадочным материалом от плюсовых деревьев, дадут повышение производительности будущих лесов, равное 10-25 процентам (Ромедер, Шенбах, 1962; Кундзиньш, Иг&унис, 1972; Орлянко и др. 1972; Воробьев, 1976 и др.). Возможно даже 35-процентное увеличение прибавки продуктивности (Савченко, 1981), некоторые авторы приводят еще большую величину - 50 процентов (Тышкевич, по Кундзиньш, Ига-унис и др., 1972). Исследования американских ученых показывают,что плантации I поколения из семян плюсовых деревьев дадут повышение производительности лесов равное 20, а плантации П поколения - 30 процентам (Байтала, Иванников, 1978). Важность организации заготовок семян была подчеркнута еще В.И.Лениным в декабре 1921 года, в подписанном им постановлении, где он отмечал необходимость создания фонда лесных семян (Бедлинский, 1980). В настоящее время Основы лесного законодательства Союза ССР и союзных республик (1977) обязуют лесохозяйственные предприятия, с целью повышения продуктивности лесов, проводить работы по селекции, лесному семеноводству и сортоиспытанию наиболее ценных древесных пород. Однако, несмотря на очевидность экономической эффективности внедрения методов лесной селекции в лесное хозяйство, ей и сейчас уделяется еще недостаточно внимания (Правдин, 1964; Воробьев, 1980 и др.). Как отмечалось Проблемным Советом по лесной генетике,селекции,семеноводству и интродукции при Госкомитете лесного хозяйства Совета Министров СССР, современный этап долгосрочной программы по селекции лесных древесных растений в СССР требует использования методов количественной генетики, полевых исследований по испытанию потомств отобранных деревьев, изучения генетической структуры популяций, генетических корреляционных связей между признаками и т.д. (Царев, 1979).
За последаие 10-15 лет работы по лесной генетике и селекции приобрели международный характер. Об этом свидетельствует ежегодное проведение симпозиумов, международных генетических конгрессов, опытов и все увеличивающийся выпуск специальной литературы. Как отмечалось на НУ Международном генетическом конгрессе, советские ученые, работая на самом современном уровне, вносят весомый вклад в решение проблем лесной генетики и селекции, результаты их исследований представляют значительный интерес и для теории, и для практики (Правдин, Полозова, 1979). Это прежде всего работы Н.В .Дылиса по лиственнице, Н.АЛСоновалова по селекции тополей, Л.ФЛравдина по сосне обыкновенной, ели европейской и сибирской, А.К.Скворцо-ва по ивам, А.СЯблокова по триплоидным осинам, С.А.Мамаева по изменчивости хвойных Урала и А.Й.Ирошникова - Сибири, а также многих других по самым различным вопросам генетики и селекции лесных пород.
Целью данного исследования являлось изучение изменчивости матерей и семенного потомства от свободного опыления в связи с варьированием как материнских деревьев, так и биогруппировок. Предстояло решить задачи о действительности биогрупп, как структурных подразделений внутри популяции и о возможности отбора как биогрупп, так и отдельных деревьев в качестве семенных объектов по их потомству.
Научная новизна исследования заключается в том, что впервые проводится изучение материнских особей и потомства биогруппами, Впервые показана достоверность влияния биогрупл на рост потомства, впервые определены существенность биогрупп как биологических объектов и возможность использования лучших по потомству биогрупп ,явля-ющихся естественными комбинациями соответствующих друг другу генотипов, дающих при взаимодействии лучшее потомство.
Практическая ценность работы заключена в возможности получения семян с улучшенными наследственными качествами за сравнительно короткий срок. Использование методики отбора биогрупл позволит увеличить количество действующих семенных объектов. В ходе самого исследования выделены биогруппы, имеющие селекционное значение,определены формы сосны, что может использоваться при проведении рубок ухода, выявлена возможность ориентировочного определения содержания семян в шишках по их диаметру и другое. Даны практические рекомендации производству.
Реализация результатов исследования. Значение формового разнообразия, биогрупповое строение популяции и др. учитывалось при отборе 60 плюсовых деревьев и 24,9 га плюсовых насаждений, 50 га МСУ, а также при проведении селекционных рубок на площади 40,9га. Изучено по потомству насаждений площадью более 100 га. Подучено улучшенное потомство известного происхождения от 130 деревьев для закладки селекционных объектов. Планируется проведение в 1984 г. рубок ухода с применением селекции на площади 25 га.
Основные результаты диссертационной работы докладывались на научно-технических конференциях ученых и специалистов СНШЮ в 1980-1983 гг., на областных конференциях НТО лесной промышленности и лесного хозяйства в 1982 и 1983 гг., на заседаниях Ученого Совета СНШЮ и Технического Совета Бисертского опытного леспром- хоза в 1983, 1984 гг. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Диссертация изложена на 163 страницах и включает введение, 8 разделов, заключение, рекомендации производству, приложения, таблиц - 31, рисунков - 16. Список использованной литературы состоит из 234 наименований, в том числе на иностранном языке - 27.
Состояние вопроса по изучению внутншшулящонной изменчивости
Н.И.Вавилов писал (1966), что селекция как наука слагается из 7 разделов, включающих учение об исходном потенциале (ботани-ко-географических основах селекции), учение о наследственной изменчивости, учение о роли среды, теорию гибридизации, теорию селекционного процесса, учение об основных направлениях в селекционной работе, частную селекцию. Он подчеркивал, что первое должно быть положено в основу селекции как науки. Важность изучения изменчивости признаков отмечалось еще Ч.Дарвином: "... Многочисленные и незначительные различия появляющиеся в потомстве... особей того же вида... в той же ограниченной местности, могут быть названы индивидуальными... Эти индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны, они доставляют естественному отбору материал..." (1952, стр.114). "Изучая наследственность и изменчивость, генетика естественно подходит вплотную и к проблемам эволюции организмов, создавая для эволюционного учения, также как и для селекции, прочную экспериментальную основу..." писал в 1929 году Н.И.Вавилов (1965). Вопросы изменчивости самым тесным образом связаны с проблемой происхождения вида и с формами разнообразного таксономического значения внутри вида (Комаров, 1944; Дарвин, 1952; Комаров, 1961; Вавилов, 1968; Сукачев, 1968; Sa , 1931 и др.).
Термины в тексте. использовались в соответствии со значением их в специальной литературе (Салганик, 1973; Коновалов, Хасанов, 1976; Фролов, 1980).
Изучение внутрипопуляционных структур представляет значительный интерес как с теоретической точки зрения, так и практической. В целом решение этого вопроса составляет одно из звеньев сложного процесса познания от простого к сложному, следуя, как отмечала Е.Н.Син екая, от клетки к организму, далее к популяции - экотипу -виду -фитоценозу - биогеоценозу (1961). Особенное распространение получает популяционный подход в изучении лесных сообществ. В связи с проблемами эволюции популяция, являющаяся по определению И.И.Шмальгаузєна, регулируемым объектом, как наименьшая эволюирующая единица (1968), привлекает все большее внимание, представляя совокупность различных микрогруппировок деревьев, биогрупп и т.д., находящихся в определенных соотношениях. Дробность популяции подчеркивали Н.В. Тимофеев-Рессовский и А.В.Яблоков (1974). Еще В.Л.Иогансен писал, что прежде чем толковать популяцию как единство, нужно проанализировать ее биологически, чтобы выяснить элементы, получить понятие о самостоятельных типах, уже существующих в популяции (1935). С практической стороны, выделение групп деревьев, дающих потомство с лучшими показателями роста и качества, позволит с большей вероятностью решать вопросы плюсовой селекции, чем при отборе отдельных деревьев, поскольку может быть отобрана естественная комбинация соответствующих друг другу генотипов, тогда как для плюсовых деревьев необходима еще проверка их комбинативности.
class1 ФОВ ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЫ ОШКНОВЕННОЙ В РАЙОНЕ
ИССЛЕДОВАНИЙ class1
Характеристика пшодо-зкономических условий района исследования и некоторые вопросы лесокультурой практики и лесосеменною) дела
Данное исследование проводилось в лесах Бисертского опытного леспромхоза Свердловского научно-производственного лесозаготови -тельного объединения (СНПЛО) Всесоюзного лесопромышленного объединения "Свердлеспром". Территория леспромхоза находится в юго-западной части Свердловской областЕ и относится к Нижне-Сергинскому административному району. Общая площадь леспромхоза, по данным лесоустройства (1979) составляет ІІІ230 га. Протяженность территории с севера на юг - 62 км, с запада на восток - 39 км. В I960 году,в связи с исполнением постановления Совета Министров РСФСР, Бисертский леспромхоз, после объединения с Бисертским лесхозом, становится комплексным предприятием, задачами которого являлись как заготовка древесины, так и ведение лесного хозяйства на самом современном уровне.
По лесорастительному районированию территория леспромхоза приурочена к двум подзонам - широколиственно-хвойных и южно-таежных лесов лесной зоны (Колесников, Зубарева и др., 1973), а ло почвен-но-климатическим данным входит в Уральскую провинцию горных почв центральной таежно-лесной области умеренно холодного почвенно-кли-матического пояса (Афанасьева, Василенко и др., 1979). В связи с явлениями барьерного подножья и барьерной тени от возвышенностей, расположенных на пути движения преобладающих здесь атлантических влажных воздушных масс, распределение климатических показателей по территории леспромхоза неравномерное. В общем, годовая сумма осадков составляет 644 Мм, причем большая часть их выпадает в вегетационный период. Средняя годовая температура составляет 0,4, а относительная влажность воздуха - 74$. Наибольшая глубина снежного Покрова в марте близка к 60 см, хотя отмечается неравномерность его по годам и в пространственном отношении, что обусловлено рельефом местности, типом растительности и направлением ветров. Преобладают в районе западные и юго-западные ветры со средней скоростью 2,0-2,6 м/сек. Наличие температурных инверсий укорачивает безморозный период в отрицательных формах рельефа на 30 дней по сравнению с ровными местоположениями, а интенсивность осенних и весенних заморозков здесь выше на 4-6. На микроклимате особенно значительно сказываются большие площади вырубок при их ощутимой концентрации, что вызывает повышенное колебание суточных температур при общем пониженном уровне относительной влажности воздуха на вырубках, в сравнении с участками под пологом леса.
Лесфонд Бисертского леспромхоза расположен на Сабарской возвышенности, наиболее повышенной и расчлененной части западных предгорий Среднего Урала. Магссишшныевысоты составляют, как правило, 350-400м с преобладанием 60-100 м. Средняя крутизна склонов меняется от 3 до 7 градусов. Водоразделы слабовыпуклые, иногда плоские, в целом рельеф плоскоувалистый, большая часть лесных площадей,расположенных на склонах, относится к грулпе яагорно-склоновых (Каури-чев, Александрова, 1982). Почвенные условия довольно разнообразны и представлены 13 типами и подтипами почв. Основное распространение имеют почвы серые лесные и горно-лесные бурые. С последними связано произрастание древостоев наивысшей производительности, что характерно и для других районов (Соколов, Фринланд, 1974). Различной степени щебнистые почвы составляют 4ІІ05 га или 37%. Почвы речных пойм и болот представлены всего 6,5%.
Программа, методика и овьем выполненных
В связи с методикой изучения наследственной изменчивости, основополагающим является указание Н.И.Вавилова (1965) о том,что необходимо в первую очередь составлять на основе фактических данных систему наследственной изменчивости всех признаков, фиксировать наиболее часто встречаемые признаки и отклонения от типичной формы, изучать внутривидовой материал из различных мест, по возможности исследовать семенное потомство, отмечать амплитуду изменчивости.Дри этом не всегда по фенотипу можно судитьо генотипе, фенотипическое исследование есть лишь первое приближение, за которым должно следовать генетическое изучение материала (Вавилов, 1968; Ковалев,Пугач, Шеверножук, 1980; Некрасова, 1980 и др.).
По отдельным вопросам методического характера, в той или иной степени касающихся нашего исследования, в печати имеются различные сведения. При подборе материнских деревьев используют 100-150 особей (Мамаев, 1973), в случае биогрупп центрами их обычно являются сгущения деревьев, а разрывы или разреженные промежутки - границами (Санников, Савинкова, 1976; Чудный, 1976). При этом размеры биогрупп должны соизмеряться с расстоянием разлета пыльцы, равным для сосны обыкновенной, по исследованиям отечественных и зарубежных ученых, от 5 до 70м (Санников, 1976; Ефимов, Косиченко, 1980 и др.). С.А.Мамаев рекомендует учитывать при изучении индивидуальной изменчивости эндогенную, т.е. изменчивость в пределах отдельной особи (1968, 1973, 1975). Многими авторами подчеркивается влияние возраста на проявление признаков и, в связи с этим, предлагается при проведении опытов по выявлению наследственной изменчивости учитывать особи различающиеся не более, чем на один класс возраста. В связи с вопросами ранней диагностики значительная часть работ про 19
водилась и проводится на сеянцах 1-3 лет, при этом отмечается, что они в большинстве своем в той или иной степени сохраняют свойства родителей. Делается заключение о возможности и необходимости предварительных выводов уже в этом возрасте (Пятницкий, 1961; Ромедер и Шенбах, 1962; Правдин, 1964; Орленко, 1969, 1972; Поджарова ,1969; Попов, 1976; Роне, Кавац, 1976; Давыдова, 1978; Патлай, 1978; Куракин, 1979; 1980; Бирюкова, Будорагин, 1981; Ворончихин, Вяткин, 1981; Куракин, 1981; Попов, 1981; В&хке, 1977; Hoz z&% ші; /t/c#sews/ r - Rok.icLot9 1981, Багаев, 1983 и многие другие) .При выращивании потомства рекомендуется размещение вариантов рендоми-зированными блоками и в 3-6 повторностях (Доспехов, 1968; Куньд-зинып, Игаунис и др., 1972; Шмальц, 1973, Райт, 1978), отмечается определенная доля влияния конкуренции растущих сеянцев в общей изменчивости признаков (Мартынов, 1976; Stezri% 1964; Mcyctfse/it 1977). Подчеркивается, что в более или менее одинаковых условиях произрастания: .на выравненном агрофоне, при отсутствии конкуренции и т.д., различие в показателях объясняется влиянием наследственной программы, которая в конкретных условиях наиболее полно проявляется в лучших по развитию особях (Пятницкий, 1961; Ромедер и Шенбах, 1962; Коновалов, Пугач, 1978 и др.). Существуют различные мнения по поводу достаточного размера выборки при анализе семей. В зависимости от изменчивости признаков считают достаточным 7 сеянцев (Шрек, по Ромедеру и Шенбаху, 1962), для большей достоверности- 9 (Ромедер и Шенбах, 1962), 10-27 (Царев, 1977). Многочисленные исследования методического характера посвящены определению долей влияния тех или иных факторов, способам выделения генотипической и аддитивной варианс из общего варьирования и определения наследуемости в широком и узком смысле, выявлению генетических корреляций, возможной генетической прибыли, составлению селекционных прогнозов и др. (Плохинский, 1966; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Иванова, Кравченко, 1967; Урбах, 1968; Гинзбург, 1969; Лобашев, 1969; Петров, Драгавцев, 1969; Петров, 1970,1971; Никоро, Рокицкий, 1972; Петров, 1972,1974,1975; Генетические и агротехнические основы..., 1977; Петров, Гуков, 1978; Котов, Котова, 1981; Яковлева, 1981; Sfeen , 1964; Burden, 1977 и др.).
Распределение признаков в связи с категориями высоты деревьев и их диаметрами
Общее представление о распределении деревьев в связи с различными признаками дают табл.4.1-4.8, приведенные по каждой пробе. Для удобства изложения (здесь и далее, по пробам) проведем анализ данных сначала относительно диаметра стволов, а затем в связи с категориями высоты деревьев.
Проба I (табл.4.1, 4.2). Очевидно, что с увеличением диаметра особей высота поднятия корки по стволу увеличивается. Так, если при ступенях толщины, равных 20 и 24 см, деревьев с Нк, равной более 1/2, нет, то при 28 см их уже десять. А самые толстые деревья имеют и наибольшую высоту поднятия корки. Особи с чешуйчатым строением корки встречаются среди деревьев с наименьшими диаметрами, причем разделение по строению корки несколько субъективно, поскольку размеры пластин и бороздчатость корки постепенно увеличиваются с диаметром дерева. Явно, корковые чешуйки характерны только для самых угнетенных особей. Встречаемость индивидуумов с пластинчатой коркой составила 96,4$, а с чешуйчатой - соответственно 3,6%.
С увеличением диаметра ствола форма кроны меняется от конусовидной до овальной. Деревья с округлой кроной не достигают по Д максимума, этот тип кроны характерен для подавленных, а чаще с поврежденной вершиной индивидуумов. Наибольшие диаметры имеют деревья с овальной кроной.
Толстые сучья присущи особям с большими Д, однако многие деревья со средними сучьями, а отдельные и с тонкими, также имеют максимальные диаметры.
Влияние возраста на формирование шишек и семян
Многими авторами отмечалось, что возраст деревьев влияет на особенности как самого дерева, так и его потомства. Так величина шишек и количество семян в них уменьшается с возрастом (Каппер, 1954; Заборовский, 1962; Лигачев, 1962; Мосин, Шульга, 1970; Урусов, 1974; НеДОцт , &ахсег , 1981 и др.), качество семян в некоторых случаях лучше в молодяках (Азниев, 1970; Карпель, Васильцова, 1981 и др.). В некоторых случаях подчеркивается, что существенное влияние возраста проявляется со 140-200 лет. С другой стороны приводится, что количество шишек на дереве с возрастом не уменьшается (Санников, 1976), сохраняется репродуктивная способность (Заборовский, 1962; Под-жарова, 1970; Шульга, 1972) и качество потомства (Хазиагаев, I960) и многие другие.
В нашем опыте возрастные группы (табл.5.1) определенным образом различаются по параметрам характеризующим шишку. Однако эти различия не согласуются со сведениями ни первой, ни второй группы авторов приведенных выше. Примечательно, что шишки крайних возрастных вариантов (33 и 140 лет) по нашим данным, существенно не отличаясь друг от друга, достоверно превышают шишки 70-летних деревьев по длине (существенно даже на 0,01 уровне значимости), диаметру и массе, а 55-летних - по длине на 0,05 уровне значимости. Шишки 55-летних деревьев на 0,01 уровне значимости превышают шишки остальных возрастных групп по округлости, 33-летние особи также проявляют тенденцию к большей округлости шишек. По количеству семян в шишке, их массе возрастные группы между собой существенно не отличаются, однако отмечается некоторая особенность увеличения PJQQO У 140» 33 и 55-летних деревьев, интересно, что семена у последних несколько темнее. Аналогичные данные по массе семян приводит В.М.Урусов (1974) для сосны погребальной. Для 70-летних особей по нашим данным (Малыхин, 1982, 1983), у более округлых шишек больше выход семян.
Поскольку возраст, во всяком случае в интервале 33-140 лет, не оказывает существенного влияния на формирование семян (количество, масса), естественно предположить, что и семенное потомство возрастных групп не будет существенно различаться. Рассмотрим данные таблицы 5,2. Из них следует, что влияние возраста материнских деревьев на рост двухлетнего семенного потомства достоверно сказывается лишь по двум признакам - форме стволика (относительной высоте) и ассимиляционной способности хвои. По первому признаку выделяются 33-летние особи, потомство которых имеет более полнодревесные стволики, однако производительность хвои наивысшая у потомства 140-летних деревьев, при этом наименьшие показатели по обоим признакам отмечены у группы 70-летних. По высоте стволика, форме его, длине охвоенной части очевидна тенденция уменьшения показателей с увеличением возраста матерей от 33 до 70лет и резкого возрастания их у 140-летних,
