Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние проблемы 9
1.1 Создание плантационных культур кедровых сосен 9
1.2 Географическая изменчивость кедровых сосен 14
1.3 Формовое разнообразие кедровых сосен 16
1.4 Биоэкологическое значение кедровых насаждений 22
1.5 Фитомасса, как показатель экологической эффективности насаждений
1.6 Урожайность кедровых сосен 33
2 Объекты и методические основы исследований 37
2.1 Методические основы исследований 37
2.2 Объекты исследования 43
3 Закономерности роста, формирования фитомассы и урожайности кедра сибирского
4 Изменчивость кедра сибирского в зависимости от морфометрических показателей сеянцев
4.1 Влияние числа семядолей 77
4.2 Влияние формы семядолей 90
4.3 Влияние длины первичной хвои 94
4.4 Влияние фенологической формы 100
4.5 Влияние размеров трехлетних сеянцев 107
4.6 Влияние числа верхушечных почек трехлетних сеянцев 119
4.7 Влияние показателей четырехлетних сеянцев 127
5 Изменчивость кедра сибирского и кедра корейского в плантационных культурах
5.1 Изменчивость кедровых сосен по показателям роста 134
5.2 Изменчивость кедровых сосен по формируемой фитомассе 138
5.3 Особенности семеношения кедровых сосен 143
5.4 Изменчивость по количественному и качественному составу эфирных масел хвои
5.5 Отбор биотипов кедра корейского по показателям роста и семеношения
6. Экотипическая изменчивость кедровых сосен 152
6.1 Изменчивость потомств разных экотипов по показателям роста 153
6.2 Изменчивость по накоплению фитомассы 165
6.3 Изменчивость экотипов по составу эфирных масел хвои 169
6.4 Изменчивость экотипов по показателям семеношения 174
7 Влияние вида посадочного материала и условий произрастания на рост кедра сибирского
7 Л Зависимость роста и семеношения культур от вида посадочного материала
7.2 Характеристика роста кедровых культур в разных лесорастительных зонах
7.3 Влияние освещенности на рост культур кедра сибирского 194
7.4 Рост и продуктивность кедровых культур в зависимости от густоты посадки
Выводы и рекомендации 204
Библиографический список 208
Приложения 262
- Географическая изменчивость кедровых сосен
- Закономерности роста, формирования фитомассы и урожайности кедра сибирского
- Влияние формы семядолей
- Изменчивость кедровых сосен по формируемой фитомассе
Введение к работе
Актуальность проблемы. Кедровые сосны: сибирская (Pinus sibirica Du Tour) и корейская (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) являются перспективными видами для создания культур целевого назначения, отличающихся повышенной экологической эффективностью и семенной продуктивностью.
Многие исследователи при выборе вида древесных растений для создания культур экологической направленности рекомендуют учитывать комплекс факторов, включая биологические особенности видов, их долговечность, соответствие экологическим условиям, формируемую фитомассу в целом и с учетом зимнего периода, пылеулавливающую способность, фитонцидпость, бактерицидные свойства, повреждаемость рекреантами и др. Считается, что кедросады, созданные вокруг городов и поселков, могут быть использованы как источники получения орехов, так и для улучшения ландшафтов, выполняющих оздоровительные функции (Мамаев, 1983; Белов, 1983; Грищенко и др., 1985; Парамонов и др., 2000). Высокую фитонцидпость кедра сибирского отмечали В.В. Протопопов (1972 и др.), А.Г. Касюков (1974), СВ. Белов (1983) и др. Многие авторы увязывают повышенную экологическую эффективность искусственно созданных лесных ценозов с накоплением надземной фитомассы, в частности, хвои (Протопопов, 1972, 1975 и др.; Усольцев, 1997 и др.).
Учитывая долговечность кедровых сосен (максимальная продолжительность жизни - 800-850 лет), полезность выделяемых ими фитоорганических веществ, высокое экологическое воздействие на окружающую среду, пищевую и целебную ценность кедровых орехов, становится понятной целесообразность создания дифференцированных культур различного целевого назначения.
Цель исследований заключается в разработке теоретических основ и практических рекомендаций создания целевых плантационных культур кедра сибирского и кедра корейского на основе проявления изменчивости по интенсивности роста, формированию фитомассы и урожайности в зависимости от экотипической и формовой принадлежности.
Задачи исследований.
Разработать методику определения фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах расчетным способом, исключая деструктивные методы.
Изучить изменчивость кедровых сосен в плантационных культурах первого класса возраста по интенсивности роста, формированию кроны, накоплению фитомассы и урожайности.
3. Установить закономерности роста, репродуктивного развития
плантационных культур кедровых сосен I класса возраста в зависимости от
видовой, экотипической, формовой принадлежности, условий выращивания.
Обосновать методические подходы к проведению отбора наиболее продуктивных форм, биотипов с учетом предлагаемых элементов ранней диагностики.
Разработать рекомендации по созданию плантационных культур, ориентированных на повышенную экологическую и урожайную эффективность.
На защиту выносятся следующие положения:
1) Закономерности роста, формирования фитомассы и репродуктивного
развития кедровых сосен в плантационных культурах зависят от видовой,
географической и фенотипической изменчивости посадочного материала, а
также условий выращивания культур.
2) Морфометрические показатели посадочного материала могут
служить элементами ранней диагностики экологической эффективности и
повышенной урожайности плантационных культур кедра сибирского.
3) Наибольшей экологической эффективностью и семенной
продуктивностыо в лесостепной зоне юга Средней Сибири отличается кедр
сибирский красноярского, алтайского и иркутского происхождений, а также
приморский экотип кедра корейского.
Совместное произрастание кедра сибирского и кедра корейского повышает экологическую эффективность плантационных культур.
Создание культур на дифференцированной основе возможно путем оптимизации их густоты в разные возрастные периоды в зависимости от экологической или урожайной направленности.
Научная новизна. Установлены особенности проявления видовой, географической, фенотипической изменчивости кедровых сосен первого класса возраста по интенсивности роста, формированию кроны, накоплению фитомассы, репродуктивному развитию в плантационных культурах в зависимости от вида посадочного материала, условий выращивания в лесостепной и таежной зонах юга Средней Сибири. Выявлены закономерности, подобраны модели, сделано прогнозирование экологической эффективности и урожайности в плантационных культурах по показателям растений на начальных этапах онтогенеза. Обосновано создание культур различного целевого назначения на основе использования элементов ранней диагностики.
Практическая ценность. Разработаны методологические основы определения фитомассы кроны кедровых сосен первого класса возраста без рубки модельных деревьев; отбора посадочного материала на основе фенотипической изменчивости и создания целевых культур кедровых сосен в условиях ареала, отличающихся повышенной урожайностью или экологической эффективностью. Предложены рекомендации создания э кол о го сберегающих и урожайных культур на дифференцированной основе.
Показатели фитомассы кедровых сосен первого класса возраста в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска включены в базу данных о фитомассе основных лесообразующих пород Северной Евразии, составленную В.А. Усольцевым (2001).
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Международных и Всероссийских симпозиумах (Красноярск, 1997-1998), Международных конференциях (Красноярск, 1999-2005; Абакан, 2001, 2003; Брянск, 2002; Воронеж, 2000; Петрозаводск, 1998; СПб., 1998); Всесоюзных и Всероссийских научно-технических и научно-практических конференциях и совещаниях (Йошкар-Ола, 1996; СПб., 1997; Томск, 1998, 2002; Красноярск, 1998-2004), а также на региональных конференциях и совещаниях в Йошкар-Оле (1999), Абакане (1998), Красноярске (1990-2001).
Диссертационная работа выполнена в рамках гранта по фундаментальным исследованиям в области естественных наук Минобразования РФ (Е 00-12.0-182) «Улучшение экологии крупных промышленных центров лесокультурными методами» (2001, 2002); проекта Минобразования РФ (10.01.005) «Воспроизводство лесных ресурсов Сибири на популяционном и генетическом уровнях», программы «Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники» (2003, 2004); Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России» на 2002-2003 гг., проекта «Изучение адаптивной способности растений в плантационных культурах, дендрарии, ботаническом саду, создаваемых в 1905-2001 гг., и лесных популяциях Сибири».
Обоснованность выводов и достоверность результатов подтверждается обширным экспериментальным материалом, полученным при обследовании опытных объектов, собранным и обработанным с
использованием современных методов исследований. Проведена ежегодная селекционная оценка более 30 тыс. экземпляров кедровых сосен, произрастающих в плантационных культурах, с определением морфометрических показателей, фитомассы и урожайности в зависимости от условий. произрастания, видовой, формовой и экотипической принадлежности, сопоставлен химический состав хвои разного географического происхождения.
Публикации. Содержание диссертационной работы и защищаемые положения изложены в 94 публикациях, включая 5 монографий (из них 4 в соавторстве), 4 учебных пособия, 12 статей в рецензируемых журналах.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 370 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и рекомендаций, библиографического списка из 480 наименований, включая 29 источников на иностранных языках. Текст содержит 56 таблиц, 52 рисунка, 11 приложений.
Личный вклад. Автором разработана и апробирована методика определения фитомассы кедровых сосен, произрастающих на селекционных объектах без использования деструктивных методов; проведены сбор экспериментального материала в полевых и лабораторных условиях, математическая обработка и анализ полученных данных, а также осуществлено научно-методическое руководство студентами, аспирантами, работающими на созданных учебно-научных объектах.
Автор благодарит за консультации д.с.-х.н. Усольцева В.А., д.с.-х.н. Буторову О.Ф., д.с.-х.н. Матвееву Р.Н., д.б.п. Милютина Л.И.
Географическая изменчивость кедровых сосен
Произрастая в России на огромной территории - 39.4 млн. га (Парфёнов, 1979), кедр сибирский и кедр корейский формируют разные экотипы и климатипы. П.И. Молотков, В.Л. Ильин (1983) отмечают, что в 1953 г. П. Свободой были выделены такие климатипы кедра сибирского, как уральский, западносибирский, якутский, алтайский, западно-саянский, восточно-саянский, прибайкальский и Яблонева хребта.
Для изучения географической изменчивости и использования результатов исследования для повышения продуктивности искусственных лесов создавались географические культуры. В нашей стране изучением состояния культур разного географического происхождения впервые занялся М.К. Турский в 1877 г. (Мамаев, 1973). В начале двадцатого века (1910 -1916 гг.) была заложены географические культуры по инициативе В.Д. Огиевского (Куприянов и др., 1993), позднее (1920 - 1930 гг.) такие культуры начали создавать в США, Японии и других странах мира (Пальцев, Мерзленко, 1990).
В условиях Сибири созданием географических культур кедровых сосен и изучением их изменчивости занимались с 1955 г. под руководством О.П. Олисовой, А.И. Ирошникова и др. (Ларионова, 1970; Ирошников, Авров, Колегова, 1971 и др.). Географические культуры кедровых сосен закладывали за пределами ареала при их интродукции (Орлов, 1972; Смаглюк и др., 1977; Дроздов, 1992; Брынцев, Коженкова, 1992 и др.). О создании географических культур в условиях Хабаровского края кедром сибирским и кедром корейским писали В.И. Штейникова, Г.Ф. Зеленская (1980); Г.Ф. Ковалёва, Т.К. Плишкина (1987); Н.В. Романова, В.Н. Корякин (1996) и др. На основании результатов обследования географических культур было разработано лесосеменное районирование, изучена географическая изменчивость многих видов древесных пород, выделены наиболее продуктивные климатипы, включая и инорайонные. З.Ю. Герушинский и др. (1983), А.Ф. Хайретдинов (1990) указывали на возможность использования быстрорастущих климатипов для повышения продуктивности создаваемых лесных культур. М.И. Калинин, О.Т. Данчук (1987) считали, что при совместном произрастании разных климатипов обеспечивается равномерное и интенсивное использование почвенно-климатических ресурсов, возрастает биологическая устойчивость и продуктивность таких культур.
Н.В. Романова, В.Н. Корякин (1996) анализируя рост кедровых сосен в географических культурах Хехцирского опытного лесного хозяйства, выявили, что в тех условиях произрастания кедр сибирский уступал по биометрическим показателям кедру корейскому. Й.И. Дроздов и др. (1986) установили, что однолетние сеянцы кедра корейского в условиях Подмосковья формируют большую массу хвои, чем в Приморье.
Г.В. Кузнецова (1998) отметила лучшие показатели роста у Томского экотина кедра сибирского в условиях юга Средней Сибири в Ермаковском опытном лесном хозяйстве. Среди потомства разных экотипов кедра корейского большие биометрические показатели отмечены ею у растений Хабаровского происхождения.
По мнению М.Н. Широкой (1964) экотипическая принадлежность кедр сибирского влияет на густоту охвоения, характер ветвления и способность к регенерации после повреждений. IO.B. Савва, Л.И. Милютин, Е.А. Ваганов (2001) установили, что ширина годичного кольца уменьшается, а доля поздней древесины увеличивается с возрастанием широты места происхождения семян сосны в географических культурах. Т.Н. Новикова (2001, 2002) изучала географическую изменчивость линейного и радиального роста, морфолого-анатомических признаков хвои сосны обыкновенной. Она отмечала, что показатели роста в высоту климатипов сосны обыкновенной в географических культурах лесостепи Сибири находятся в зависимости от географического расположения и класса бонитета материнских насаждений.
И.В. Евдокимов (2003) рекомендовал для выращивания высокопродуктивных культур Б средней подзоне тайги использовать семена из северо-таежной подзоны. Н.К. Таланцев и др. (1978) указывали на влияние географического происхождения кедра сибирского на его урожайность. Ими отмечено, что забайкальские кедровники отличаются более стабильным семеношепием, но по величине урожайности уступают горно-алтайским экотипам. И.И. Дроздов (2000) указывал, что влияние географического происхождения на основные таксационные показатели (высоту, диаметр, прирост) составляет не менее 60 %.
Закономерности роста, формирования фитомассы и урожайности кедра сибирского
По результатам исследований кедра сибирского в плантационных культурах юга Средней Сибири, выявлены закономерности роста по высоте и диаметру ствола, формирования кроны, надземной фитомассы для I класса возраста. Таким образом, устанавливая закономерности динамики биометрических показателей, можно расчетным путем установить размеры и фитомассу деревьев в разные возрастные периоды и провести отбор экземпляров, отличающихся большей экологической эффективностью (массой хвои, объемом кроны и др.).
Изучением вопросов вертикально-фракционного распределения фитомассы кроны древесных пород занимались А.И. Уткин (1986), В.А. Усольцев и др. (1991), В.В. Деменев (1995) и др. Наши исследования формирования фитомассы кроны кедровых сосен в плантационных культурах I класса возраста по вертикальному профилю позволяют прогнозировать эффективность экологических функций средозащитных целевых культур с учетом возрастных периодов.
Установлено, что в I классе возраста на формирование фитомассы кроны большое влияние оказывает число образованных мутовок, что обуславливается проявлением индивидуальной изменчивости кедра сибирского по возрасту, в котором начинают формироваться боковые побеги - от 4 до 9 лет (Таланцев и др., 1978).
Так, в 15-летнем биологическом возрасте у растений кедра сибирского заложено от 6 до 11 шт. мутовок. На верхнюю часть кроны (три верхних мутовки) приходится в среднем 105±5,3 г массы хвои в абсолютно сухом состоянии. В средней части кроны (4-6-летние мутовки) сконцентрировано 193±11,8 г хвои в а.с.с. Наблюдается большая изменчивость растений кедра сибирского по массе хвои в нижней части кроны. Вертикальное распределение фитомассы хвои в кроне у кедра сибирского 15-летнего возраста в зависимости от числа охвоенных мутовок представлено на рисунке 3.5.
Если в качестве превалирующего экологического критерия для плантационных культур принимается их углеродоемкость, то целесообразно установить фитомассу ветвей, ствола и корней. Для 15-летнего возраста эти показатели в абсолютно сухом состоянии составляют 0,27±0,017; 0,41±0,025 и 0,26±0,022 кг соответственно.
В 20-летнем возрасте сохраняется большая индивидуальная изменчивость по вертикальному распределению фитомассы кроны кедра сибирского, что связано с возрастом начала заложения мутовок растениями. К 20 годам у деревьев отмечено от 11 до 16 мутовок. В среднем на верхнюю часть кроны (1-5-летние мутовки) приходится 0,25 кг в а.с.с. хвои, что составляет около 20 % хвои дерева, на 6-10-летних мутовках сосредоточено около 0,60 кг хвои в абсолютно сухом состоянии (51 %). В зависимости от числа заложенных растениями мутовок варьирует фитомасса кроны в нижней ее части. Кедр сибирский 15-летнего биологического возраста в плантационных культурах В 30-летнем возрасте фитомасса, приходящаяся на крону кедра сибирского, распределена следующим образом: на верхнюю часть кроны приходится 56 % хвои, в том числе 18 % сосредоточено на 1-6-летних мутовках и 38 % - на мутовках 7-12-летнего возраста. Масса боковых побегов на верхних мутовках меньше массы хвои в 1,6 раза, на мутовках 7-12-летнего возраста различие по массе двух фракций недостоверно, в нижней части кроны масса побегов превышает массу хвои на 16 %. Масса ствола в 30-летнем биологическом возрасте составляет 4,12±0,165 кг в а.с.с, в том числе кроной занято 36,4 % стволовой массы .
В 37-40-летнем возрасте большой процент растений формирует генеративные органы. Масса шишек, озими, макро- и микростробилов варьирует по годам в зависимости от погодных условий в период заложения генеративных зачатков, цветения, оплодотворения, созревания семян и шишек, генетической предрасположенности и других факторов. Несмотря на незначительный вклад в общую фитомассу, они имеют свои особенности в распределении по вертикальному профилю кроны. На верхних мутовках расположено около 35% массы генеративных органов, которые преимущественно представлены шишками, озимью и макростробилами. Выделено менее 1% экземпляров кедра сибирского, у которых микростробилы отмечены в верхней части кроны. Наибольшее количество женских генеративных органов приходится на верхнюю и среднюю части кроны, тем не менее, встречаются отдельные особи с распределением шишек и на 17-летних мутовках.
Таким образом, вертикально-фракционное распределение фитомассы кроны в разные возрастные периоды неодинаково. В I классе возраста с ростом дерева увеличивается общее количество фитомассы всех фракций. Процентное соотношение фракций фитомассы в средней и нижней частях кроны меняется в сторону увеличения массы побегов.
При свободном стоянии деревьев (до смыкания крон) фото синтезирующую роль выполняет не только верхняя, но и нижняя часть кроны, где располагается более 50% хвои. Наблюдается вариабельность распределения фитомассы по вертикальному профилю и у отдельных биотипов, что связано с количеством заложенных мутовок, продолжительностью жизни хвои и др. Выявленная изменчивость позволяет проводить отбор наиболее ценных экземпляров для создания экологических или орехоплодных целевых культур.
Влияние формы семядолей
Изменчивость кедра сибирского в постэмбриональный период онтогенеза проявляется также по форме семядолей (Матвеева, 1988, 1994) -прямая, серповидная, повислая . Исследования показали, что кедр сибирский, имеющий разную форму семядолей, в дальнейшем, произрастая в плантационных культурах, отличается по ряду биометрических показателей. Сравнительный анализ роста кедра сибирского в 10-25-летнем возрасте показал, что плантационные культуры, созданные растениями, формирующими при появлении всходов серповидные семядоли, имеют некоторое превосходство в сравнении особями с прямыми семядолями по высоте и диаметру ствола, формируемой фитомассе .
Среднепериодический прирост по высоте за последние 15 лет составил 24,1 см. Данный параметр увеличивался с возрастом деревьев. Средний прирост побега в первые годы после пересадки растений на постоянное место равен 9,1 см, с 15 до 20-летнего возраста - 16,8 см, с 20 до 25 лет - 46,6 см. Диаметр ствола на высоте 0,1 м изменился с 1,8±0,06 см в 10-летнем возрасте до 9,6±0,31 см в 25-летнем. Средний радиальный прирост с 10 до 15-летнего возраста составил 1,7 мм, за второе пятилетие - 2,2 мм, третье -3,8 мм. Отмечено, что растения с серповидной формой семядолей закладывают большее число боковых побегов. Так, в возрасте 20 лет экземпляры с серповидной формой семядолей имели 51±2,4 шт. боковых ветвей в сравнении с 39±3,8 шт. у прямосемядольной. Наибольшее формирование фитомассы отмечено также у растений, имеющих в однолетнем возрасте серповидную форму семядолей (превышение в разные возрастные периоды составило 18-29 %). Динамика формирования надземной фитомассы растениями кедра сибирского в зависимости от формы семядолей приведена на рисунке 4.4. Фитомасса кроны, в абсолютно сухом состоянии увеличилась с 10- до 25-летнего возраста в 43,6 раза, в том числе масса ветвей — в 71,9, масса хвои -в 31,9.
При изучении длины хвои кедра сибирского установлено увеличение данного параметра с возрастом растений от 7,3±0,26 см в 20-летнем возрасте до 9,5±0,38 см - в 25-летнем. Среди растений кедра сибирского, имеющих на начальном этапе онтогенеза серповидную форму семядолей, больший процент отличается ранним репродуктивным развитием (в 21-24-летнем возрасте - 39 % в сравнении с 19%). К 25-летнему возрасту в варианте с серповидной формой семядолей вступили в репродуктивную стадию развития 53 % особей против 38 % растений с прямыми семядолями. Размеры формируемых генеративных органов и число семенных чешуи не имеют достоверных различий в сравниваемых вариантах. Средняя длина озими составляет 1,9±0,06 см диаметр - 1,6±0,04 см, среднее число чешуи в шишках - 72±3,7 шт.
На основании проведенных исследований установлено влияние формы семядолей на начальном этапе онтогенеза на интенсивность роста, число закладываемых боковых побегов, формирование надземной фитомассы и начало репродуктивного развития кедра сибирского в плантационных культурах, что подчеркивает целесообразность проведения отбора однолетних сеянцев по этому показателю и использование посадочного материала с серповидными семядолями при создании плантационных культур повышенной экологической и семенной продуктивности.
В однолетием возрасте у кедра сибирского наблюдались существенные различия по длине первичной хвои. Это позволило выделить формы с длинной (1,2-1,9 см) и короткой (до 0,9 см) первичной хвоей и использовать их для создания плантационных культур (Матвеева, 1988). В процессе роста отселектированных растений в плантационных культурах отмечено, что кедр сибирский с разной длиной первичной хвои отличался биометрическими показателями. В 25-летнем биологическом возрасте экземпляры с длинной первичной хвоей превышали по ряду показателей особи с короткой первичной хвоей. Так, масса отдельных фракций в абсолютно сухом состоянии на 10-12 % больше у растений в варианте с длинной первичной хвоей .
Короткая 3,08 0,265 1,030 33,4 8,6 Выявлено, что 25-летний кедр сибирский в варианте с длинной первичной хвоей в мутовке текущего прироста сформировал большее число боковых побегов (7,5±0,34 против 6,3±0,48 шт.), чем в группе короткохвойных растений.
Анализ динамики роста (таблица 4.10) и накопления фитомассы кедра сибирского в плантационных культурах показал, что особи с длинной первичной хвоей несколько превышали по биометрическим показателям короткохвойные растения и в более раннем возрасте, что подтверждается исследованиями Р.Н. Матвеевой, О.Ф. Буторовой (2000) для четырехлетних сеянцев.
Масса боковых побегов в а.с.с. возросла за период с 15 до 25 лет у кедра сибирского с длинной первичной хвоей на 2,2 кг, с короткой - на 1,9 кг. Масса ствола в абсолютно сухом состоянии за последние 10 лет выращивания кедра сибирского в плантационных культурах увеличилась на 2,8 кг у особей с короткой первичной хвоей и на 3,2 кг - с длинной. Отселектированные по длине первичной хвои экземпляры отличались также более ранним началом репродуктивного развития (36,8 % растений, сформировавших шишки, против 28,6 %), регулярным формированием урожая (у 71,4 % семеносящих особей макростробилы закладывались в течение 2-3 лет подряд в сравнении с 25,0 % у другого варианта), образованием более крупной озими с большим числом семенных чешуи (Братилова, Пастухова, 2004).
Отселектированные по длине первичной хвои экземпляры имели большую массу хвои раньше вступили в репродуктивную фазу (37 % растений, сформировавших шишки, против 29 %), отличались регулярным формированием урожая (у 71 % семеносящих особей макростробилы закладывались в течение 2-3 лет подряд в сравнении с 25 % у сравниваемого варианта). Выделены биотипы, отличающиеся повышенной урожайностью, регулярным семеношением, принадлежностью к мужскому половому типу (приложение А). Размеры формируемых генеративных органов в 21-25-летнем возрасте между сравниваемыми группами не имеют достоверных различий. Средняя длина озими составляет 2,5±0,11 см, диаметр - 1,8±0,05 см. Наблюдается проявление индивидуальной и эндогенной изменчивости но данным параметрам. Так, длина озими варьирует от 1,7 до 3,0 см, диаметр - от 1,5 до 2,0 см.
Установлено, что в 25-летнем биологическом возрасте растения имеют среднюю высоту 4,7±0,08 м, диаметр ствола на высоте 1,3 м - 7,8±0,17 см. Протяжённость кроны у растений сравниваемых групп составила более 90 % высоты дерева. Кедр сибирский, отселе ктированный по фенологии развития, накапливает к 25-летнему биологическому возрасту в среднем 8,8 ± 0,33 кг надземной фитомассы в абсолютно сухом состоянии, причем на хвою приходится около 32 %.
Изменчивость кедровых сосен по формируемой фитомассе
Формирование массы хвои кедра корейского в 30-40-летнем возрасте в условиях плантационных культур юга средней Сибири описывается уравнением: R2 = 0,966 Мхв = 8,1067 / (1 + 8,4756е" 6,65А); где Мхв - масса хвои в а.с.с, кг; А - возраст дерева, лет. Кедр корейский в условиях интродукции уступает кедру сибирскому по формируемой фитомассе (таблица 5.3). Масса ветвей кедровых сосен в плантационных культурах с 20 до 40 лет увеличилась в 107,5-140 раз, а масса хвои - в 33,7-36,7 раз. Фитомасса кроны изучаемых видов в 40-летнем возрасте составляет 22,0±0,75 кг в абсолютно сухом состоянии для кедра сибирского и 19,2±0,81 кг для кедра корейского. На массу хвои приходится 43-44 % фитомассы кроны без достоверных различий между видами кедровых сосен.
Вертикально-фракционное распределение фитомассы кедра корейского в 30-летнем биологическом возрасте приведено на рисунке 5.2. Сравнение вертикально-фракционного распределения массы кроны у кедровых сосен приведено в таблицах 5.4-5.5. Следует отметить, что у кедра корейского отмечено более раннее заложение мутовок, поэтому крона опущена ниже в сравнении с местным видом. Расстояние до охвоёшюй части кроны у кедра корейского составляет 0,78±0,06 м в сравнении с 1,08±0,13 м у кедра сибирского. При изучении структуры надземной фитомассы кедровых сосен I класса возраста установлено, что соотношение массы хвои, ветвей и ствола у кедра сибирского, составлявшее в 20-летнем биологическом возрасте 37:19:44, постепенно сместилось к 40 годам к 20:24:56, то есть доля хвои снизилась в 1,9 раза, ветвей и ствола увеличилась в 1,3 раза. У кедра корейского при меньшем количестве надземной фитомассы прослеживается аналогичная динамика в соотношении массы хвои, ветвей и ствола, как у кедра сибирского (таблица 5.6).
С целью изучения адаптационной способности интродуцированного вида устанавливается возраст его вступления в стадию репродуктивного развития. Образование шишек у некоторых экземпляров кедра корейского отмечалось на второй год после пересадки на постоянное место - в 22-летнем биологическом возрасте. В 27-летнем биологическом возрасте шишки кедра корейского имели четыре витка спирали правой или левой формы, 4,9 см по длине и 4,1 см в диаметре.
В 37-40-летием возрасте в плантационных культурах отмечается в среднем 24 % семеносящих деревьев кедра корейского и 72 % кедра сибирского местного экотипа. Следует отметить, что кедр сибирский в изученных лесорастительных и климатических условиях образует большее число шишек на дереве, но меньших размеров и массы (таблица 5.7), что связано с биологическими особенностями видов. Масса шишек составляет небольшой процент от фитомассы кроны. Но этот показатель может варьировать и достигать больших значений в урожайные годы. Размеры семян составляют по длине 1,3±0,05 см у кедра сибирского и 1,5±0,09 см для кедра корейского; по диаметру - 0,7±0,02 и 130±0,08 см соответственно. При изучении содержания жира в семенах кедра сибирского и кедра корейского, произрастающих в плантационных культурах, созданных в пригородной зоне г, Красноярска, выявлено, что среднее содержание жира в семенах кедра сибирского разных экотипов составило 50,1±1,10 % (в том числе у местного экотипа - 49±3,60 %), у кедра корейского - 57,6±2,21 % (Карпухина, Кубрина, Братилова, 2004). Более высокое содержание жира в семенах кедра корейского отмечалось и Т.П. Некрасовой (1972): в образце семян урожая 1693 г. из Приморского края (район р. Даубихэ) содержалось 73,7 % жира. Таким образом, в культурах юга Средней Сибири кедр корейский отличается хорошими показателями семеношения. На рисунке 5.3 представлены шишки кедра корейского, рисунках 5.4-5.5 - побеги с микростробилами (краснопыльниковая и желто-пыльниковая формы).
Отмечается изменчивость сравниваемых видов не только по ростовым и адаптационным способностям, но и по содержанию эфирных масел в хвое. Так, в 31-летнем биологическом возрасте в хвое кедра корейского содержится 1,36±0,05 %, а у кедра сибирского (бирюсинскии экотип) -1,08±0,01 % эфирных масел.
Из приведенных данных видно, что в составе эфирных масел преобладающим компонентом является а-пинен. Его содержание составляет 43-47 % без достоверных различий между двумя видами кедровых сосен. У кедра в составе эфирных масел хвои встречается только безвредная для людей правовращающаяся форма а-пинена, что очень важно с санитарно-гигиенической точки зрения (Таланцев и др., 1978). Отмечено повышенное содержание в хвое кедра корейского а -муролена (в 1,9 раз) сравнении с кедром сибирским. Терпеновый углеводород А 3-карен, содержание которого многие авторы (Чудный, 1973; Максимов, 2004 и др.) связывают с устойчивостью древесных растений к неблагоприятным факторам, составляет всего 3,7-4,6 % эфирных масел.
