Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 15
Глава 2. Районы, объекты и методы исследований 68
Глава 3. Популяционно-географическая изменчивость и сохранение генофонда сосны 88
3.1. Изменчивость сосны в географических культурах Новосибирской области 89
3.2. Генетическая изменчивость Приобской сосны по составу терпентинных масел 104
3.3. Генетические резерваты сосны в Западной Сибири и Забайкалье: состояние и перспективы использования 114
3.4. Итоги исследований 120
Глава 4. Эколого-генетическая структура изменчивости признаков - 122
4.1. Признаки общей продуктивности 123
4.2. Признаки генеративной сферы 136
4.3. Физиологические и биохимические признаки 141
4.4. Химический элементный состав хвои 146
4.5. Устойчивость к техногенным воздействиям 153
4.6. Итоги исследований 165
Глава 5, Селекция сосны на общую продуктивность и качество стволовой древесины 167
5.1. Основные этапы развития селекции и семеноводства сосны в Сибири 167
5.2. Методы селекции 173
5.3. Структура и объем посшянной лесосеменной базы (ПЛСБ) сосны. 175
5.4. Материал и методика исследований объектов ПЛСБ 179
5.5. Плюсовые насаждения 181
5.5.1. Таксационная характеристика и селекционная структура .184
5.5.2. Плюсовые насаждения как семенные заказники и объекты популяционной селекции 191
5.5.3. Итоги исследований 209
5.6. Плюсовые деревья 212
5.6.1. Внутрнпопуляционная изменчивость селектируемых признаков 213
5.6.2. Изменчивость селектируемых признаков в выборках плюс-деревьев 222
5.6.3. Динамика роста деревьев различных селекционных категорий. 229
5.6.4. Отбор на фоне "соседств" 232
5.6.5. Особенности размещения соседних деревьев относительно плюсовых 239
5.6.6. Состояние и качество аттестованных плюс-деревьев 242
5.6.7 Итоги исследований 243
5.7. Испытательные культуры плюсовых деревьев 247
5.7.1. Дифференциация семей по интенсивности роста 249
5.7.2. Изменчивость адаптивных признаков в одно- и многосемейных посевах 265
5 7.3. К методике закладки испытательных культур 272
5.8. Перспективы клоповой селекции и отбора на гетерозис 280
5.9. Итоги исследований 287
Глава 6. Семеноводство 290
6.1. Лесосеменные и архивно-маточные плантации плюс-деревьев. 290
6.1.1 Технологические аспекты 292
6.1.2. Распределение плантаций по происхождению и возрасту потомств 296
6.1.3. Динамика развития свободнорастущих сосен 298
6.1.4. Оптимум густоты и изреживание насаждений 302
6.1.5. Проблемы дскалитации 307
6.1.6. Семеношение 313
6.1.7. Пыльцевая продуктивность и доопыление плантаций 324
6.1.8. Помутовочыое распределение урожая шишек и колосков. 344
6.1.9. . Селекционно-генетические аспекты 348
6.1.9.1. Маркировка родословных 348
6.1.9.2. Вклад кяонов в урожаи семян 356
6.1.9.3. Жизнеспособность привоев и ремонт плантаций 361
6.2. Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) .375
6.3. Итоги исследований 383
Глава 7. Оптимизация схем и направлений селекции: комплексное рациональное использование лесных генетических ресурсов 387
Выводы 401
Список литературы 405
- Генетическая изменчивость Приобской сосны по составу терпентинных масел
- Генетические резерваты сосны в Западной Сибири и Забайкалье: состояние и перспективы использования
- Структура и объем посшянной лесосеменной базы (ПЛСБ) сосны.
- Оптимизация схем и направлений селекции: комплексное рациональное использование лесных генетических ресурсов
Введение к работе
Актуальность исследований. Сосна обыкновенная Pirtus sylvestrts L. -уникальная по народнохозяйственному значению, обширности ареала, степени экологической пластичности и уровню генетического полиморфизма лесообра-зующая порода России [Правдин, 1964; Морозов, 1970; Семериков и др., 1998]. В Сибири она - вторая по занимаемой площади и запасу древесины и первая по хозяйственному значению порода [Крылов,1961 ].
Основные достоинства сосны обусловлены высокой продуктивностью и техническими качествами стволовой древесины, благодаря которым она широко используется в строительстве и промышленности- Важным сырьем является смола-живица, употребляемая для получения скипидара, канифоли и других продуктов. Велико почво-защитное, водоохранное, санитарно-гигиеническое и климаторегулирующее значение сосновых лесов Сибири.
Высокий спрос на древесину и смолу-живицу, преимущественное размещение высокопродуктивных насаждений в наиболее благоприятных для проживания человека равнинных условиях лесостепной зоны и подзоны южной тайги, а также удобство речного сплава обусловили интенсивную вырубку сосны, начиная с 20-30-х гг. IS в. [Крылов, Салатова, 1950; Крылов, 1961, 1962; Парамонов и др., 1997]. К 60-70-м гг. 20 века сосновые леса Сибири оказались наиболее истощенными. Появился осознаваемый специалистами лесного хозяйства риск утраты ценной части генофонда и снижения по этой причине продуктивности и устойчивости насаждений данной породы. Этот риск обусловлен: 1) рубками "на прииск", являющимися формой "отрицательной селекции4; 2) оставлением "недорубов" из низкокачественных, часто фаутных деревьев-маточников при условно-сплошных и концентрированных рубках, а также при рубках насаждений после крупных пожаров; 3) перебросками семян из географически отдаленных районов и сбором местных семян с невысоких низкосортных деревьев; 4) возрастающей техногенной нагрузкой на лесные массивы,
7 особенно вблизи крупных промышленных предприятий [Ирошников, 1967; Семериков, 1986; Махнев, Менщиков, 1992],
Ухудшение состояния лесов и постоянно увеличивающийся спрос на сосновую древесину привели к неизбежной постановке проблемы об охране генофонда, сохранении и увеличении продуктивности сосняков, в том числе методами лесной селекции и генетики [Правдии, 1964; Ирошников, 1967]. К этому времени в России достаточное развитие получили идеи лесной селекции и сортового семеноводства [Сукачев, 1933; Альбенский, 1959; Проказин, 1959; Пятницкий, 1961; Яблоков, 1962; Вересин, 1963]. Трудами сибирских ученых были вскрыты основные закономерности биологии семеношения, внутривидовой изменчивости и таксономии сосны в регионе [Некрасова, 1960; Правдин, 1964; Мишуков, 1964; Милютин, Матвеева, Буторова, 2000; и др.]. На основе имеющихся данных и априорных расчетов было сделано заключение о том, что "Малая энергоемкость производства селекционного материала лесных древесных растений обусловливает весьма высокую эффективность его использования ..." [Писаренко, 1989]. Поэтому в середине 70-х тт. в Сибири наряду с другими регионами страны была развернута программа по «плюсовой» селекции ff семеноводству сосны.
К настоящему времени накоплен значительный объём новых данных по географической изменчивости, популяционной структуре, наследуемости хозяйственно-ценных признаков сосны, а также по созданию объектов Постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) этой породы в Сибири и соседних с ней регионах Урала и Казахстана. В результате дальнейшего развития лесной генетики и селекции в зна^штельной мере изменились представления о возможностях рационального использования лесных генетических ресурсов, в том числе в решении экологических проблем. Этот материал нуждается в обобщении и анализе с целью своевременной корректировки программ по сохранению генофонда и селекции сосны в Сибири» Необходимость такой корректировки усиливается и структурно-экономическими преобразованиями лесной отрасли.
8 Работа выполнена в рамках госбюджетных тем Госкомлеса СССР, Федеральной службы лесного хозяйства России, Института леса Сибирского отделения РАН, а также ГНТП «Российский лес» (проекты 1.1.2 и 001.01) и хозяйственных договоров с лесохозяйственными предприятиями Алтайского края, Новосибирской области и Республики Бурятия.
ІІель и чадачи исследований. Цель работы - разработка научно-методических основ программы по комплексному рациональному использованию генетических ресурсов сосны б Сибири.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить качественные особенности популяционно-географической изменчивости и оценить уровень генетической дивергенции насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов (пожары, искусственное лесовос-становление);
охарактеризовать эколого-генетическую структуру изменчивости признаков различной природы и на этой основе уточнить спектр перспективных направлений и методов селекции;
изучить накопленный опыт и разработать региональные рекомендации по созданию селекционно-семеноводческих объектов сосны в условиях Сибири.
Защищаемые научные положения.
Сложность популяционнои структуры сосны на территории Сибири и реальность её изменения под воздействием антропогенных факторов.
Перспективность применения подпологовых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказииков с целью развития популяционнои селекции и активного сохранения генофонда сосны.
Информативность изучения эколого-генсгической структуры изменчивости признаков для обоснования направлений и методов селекции и выделе-
9 ния признаков «маркеров» генетической структуры популяций в исследуемых регионах.
Необходимость корректировки и усовершенствования методов отбора и закладки объектов постоянной лесосемснной базы сосны в связи с критическим анализом накопленного опыта и учетом региональных особенностей.
Рациональность комплексного многоцелевого использования лесных генетических ресурсов и применения в этой связи различных методов отбора, соответствующих особенностям генетической природы признаков и поставленным задачам.
Актуальность проблемы оптимального соотношения площадей естественных и искусственных популяций сосны, различающихся по уровню генетической сбалансированности и полиморфизма,
Новизна полученных результатов.
L Выявлена генетическая дивергенция насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов, сопоставимая по уровню с естественной дивергенцией насаждений таежной зоны из контрастно отличающихся типов леса,
Продемонстрирована эффективность создания подпологовых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников, что открывает перспективу для развития методов популяционной селекции и сохранения генетического потенциала искусст-вешшх насаждений.
На выборке клонов сосны из Приобских боров Алтая осуществлено сравнительное изучение эколого-генетическои структуры изменчивости около 50 признаков различной природы, включая хозяйственно ценные и признаки, отражающие общую устойчивость и толерантность к техногенным воздействиям, степень депонирования химических элементов и др. Выявлены признаки, отличающиеся высокой наследуемостью, которые могут применяться для изучения особенностей генетической структуры популяций, и экологически лабильные, которые могут быть исследованы с целью использования их в качест-
10 ве «фоновых» [Драгавцеа, 1981]. Вскрыта существенная генетическая
гетсрогегшосгь сосны по различігьщ системам признаков, что демонстрирует
перспективность еб селекции в различных направлениях и свидетельствует о
целесообразности более полного многогранного использования комплекса
генетических ресурсов данной породы.
На основе анализа результатов, полученных при изучении эколого-генетической структуры изменчивости интенсивности роста сосны в условиях Сибири, и данных литературы обоснован вывод о перспективности применения в селекции этого вида не только индивидуального отбора, но и методов популяционной и гетерозисной селекции; систематизированы возможные подходы к отбору сосны на гетерозис.
Изучены особенности селекционной структуры плюсовых насаждений из различных регионов, выявлен дефицит деревьев лучших селекционных категорий в длительно эксплуатируемых равнинных лесах Западной Сибири по сравнению с горными лесами Республики Бурятия.
6. Показано, что плюсовые деревья характеризуются увеличенными
площадями питания, что может быть следствием их повышенной конкуренто
способности или специфики отбора; обоснована большая эффективность мас
сового отбора при использовании загущенных участков насаждений и сравне
нии плюс-деревьев с соседними экземплярами.
Обнаружено влияние уровня «многосемейности» посевов на рост и сохранность сеянцев,
Изучена динамика развития и определены «узловые стадии» онтогенеза свободно растущих сосен в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.
Сформулирована проблема оптимального соотношения площадей естественных и искусственных популяций сосны, различающихся по уровню генетической сбалансированности и полиморфизма.
Практическая значим ость диссертационной работы.
Разработаны рекомендации по отбору плюс-деревьев и насаждений, созданию испытательных культур плюс-деревьев, закладке и формированию постоянных лесосеменнъгх участков и плантаций сосны в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.
Разработана региональная программа по селекции сосны в Алтайском крае на период 1989-2000 г,
Отобраны 700 га генетических резерватов сосны, 160 га плюсовых насаждений, 80 шт, плюсовых деревьев; созданы 0^8 га испытательных культур плюсовых деревьев, 10 га ЛСПУ в т.ч. повышенной генетической ценности^ отремонтировано с повышением селекционной ценности 20 га клоновых ЛСП, на основании изучения потомств плюс-деревьев приобской сосны выделено 30 лучших «предэлитных» деревьев (Справка о внедрении); впервые в Сибири создано 6 га ШІСУ сосны на базе плюс-насаждения,
При изучении географических и испытательных культур выделены перспективные происхождения и плюсовые деревья, которые могут использоваться для создания ЛСП повышенной генетической ценности и дальнейшей селекции.
Апробация работы. Результаты исследовании докладывались на съездах ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Кишинёв, 1982; Москва, 1987; Саратов, 1994), Международном симпозиуме ИЮФРО по лесной генетике, селекции и физиологии (Воронеж, 1989), Международном совещаний «Вид и его продуктивность в ареале» (Ст.-Петербург, 1993), Всероссийских семинарах по экологии и генетике популяций (Йошкар-Ола, 1997,1998), Всероссийских и международных конференциях по генетике, селекции и семеноводству (Воронеж, 1996, 2001), Российской биогеохимической школе (Горно-Алтайск, 2000), Международных конференциях по проблемам лесоводства и лесовосстановления на Алтае (Барнаул, 2001, 2002), Международном совещании по рекультивации нарушенных земель (Екатеринбург, 2002), Ученых Советах ПИИЛГиС (1987,1994).
12 Личный вклад соискателя. Экспериментальные данные 1987-2003 гг?
использовашіьіе в диссертации, получены при личном непосредственном участии автора на всех этапах работы (формулировка селекционно-генетических задач, постановка экспериментов, инвентаризация посадок и регистрация опытных показателей, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ результатов, подготовка публикаций). Материалы по характеристике плюс-насаждений и деревьев отбора 1979-1986 гг. были проанализированы и опубликованы при ведущем участии автора.
Работа в период 1987-1996 гг. выполнялась на базе Новосибирской лесной селекционной лаборатории ЦНИИЛГиС, 1997-2003 гг. - Западно-Сибирского филиала Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН и Сибирской лаборатории НИИЛГиС.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работт в том числе 1 методическая рекомендация и 2 монографии (в соавторстве).
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 454 стр. и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы из 601 наименоваїгия (533 — отечественных авторов). Работа включает 107 таблиц и 37 рисунков.
Влагодарности. Считаю приятным долгом выразить сердечную признательность моим дорогим Учителям: Н.В. Глотову, потратившему много сил в попытке привить мне задатки и принципы исследователя «Тимофеевской школы» и Гражданина России, Г.В. Гречаному, сумевшему пробудить во мне ещё в Студенческие годы неугасаемый интерес к генетике, Л.И. Милютину и В,П, Дсмидснко, в значительной мере разделивших тяготы наставников на этапе моего перехода в область лесного селекционного семеноводства.
В Становлении меня как специалиста в области популяционной биологии, селекции и семеноводства лесных пород большое влияние оказали коллеги и старшие товарищи по работе - Ю.Н. Ильичев> ВТ, Бакулин и Л.А. Игнатьев, а также ученые старшего поколения, щедро делившиеся своими соображениями по актуальным проблемам лесной генетики и семеноводства - Ю.Н. Исаков, А.И. Ирошников и В.П. Автономов; на осмысление лесоводственных и лесохо-зяйственных аспектов проводимых нами исследований существенное воздействие оказали беседы с Г.В. Крыловым и ВЛ.Седых.
Определётшая часть исследований была выполнена в соавторстве с замечательными лесоводами Я.Н. Ишутиным и Н.Т. Бушковым, а также со специалистами в области биохимии лесных пород и геохимической экологии А.Е. Самсоновой, КЛ. Куценогим и Г.А, Ковальской.
Автор ощущал постоянную дружескую поддержку коллег по работе, принимавших непосредственное участие в полевых и камеральных исследованиях: сотрудников Новосибирской лаборатории ЦНИИЛГиС — Л.А,Волкова, С.Н.Теплякова, О.В,Хрубиловой, А.Ф.Алехиной, Г.ИТеслепко, зав.Сибирской лаб. НИИЛГиС В.Е. Кулакова; сотрудников Зап.-Сибирского филиала ИЛ СО РАН - В.М. Тюпиной, Т.В. Кузьминой, Н.В. Березнева, И.А. Галкина, В.И. Ун-жаковой, Л.И. Зайцевой, В.М, Агарковой, Т.П. Папьковой, Л,Ф. Жегалиной^ Н.ГГ Махониной и др.
На протяжении всего периода исследований автору приходилось тесно взаимодействовать с сотрудниками производственных лесосеменных станций и
14 Зональных лесосеменных станций Сибири, которые также внесли свою лепту в
решение рассматриваемых проблем: Г.П.Губановой, Н.В. Рощупкиной, Е.М
Воронины*^ Я,Я. Тиссеиом, А.Н. Юдинцевым, С.В. Киричуком, А.И. Зверько-
вой, Д.П. Смирновой.
В проведении полевых исследований на территориях лесхозов Западной
Сибири, в том числе в нефтегазодобывающих районах, и на территории Рес
публики Бурятия значительная помощь была оказана Г.А. Никулиным, В.И.
Заблоцким, В.И. Пакулиным, В.В- Перегудовым, A.M. Беседовским, Г.М. Юра-
ковой, Н.С. Соловьёвой; И.В. и А.В. Маскаевыми, В.Д. Леонтьевой, М.Н, Ква-
дяевым, Л,А. и М. Неверовыми, А.И, и B.C. Уркиными; И.Ф.Кириетпсо,
В.П.Роговцевым, Э.С. Федоровичем, В.И.Носковым, В.Н Черемновой; AJ3,
1 Абатевым, В.И, Бессоновым; Д.И. Гольдиньтм и В,А. Воробьёвым; Л.А. Ма-
льтшкиной, Л.А. Даниленко, И.ІІ1 Усмановьтм, Н.Д. Вопынцом, П.В. Щерби-ным, А.П. Хмызенко, RC. Гедровым, Н.М. и P.M. Хайруллиными; А.Д. Голо-ушкиным? ВЛ. Панкратьевым и А.В. Мартыновым.
Наконец, данный труд не состоялся бы без моральной и физической поддержки членов нашей большой семьи и друзей: А.Н., Т.К., М.В., Ст.В. и С.В, Таракановых, К.В. и М.И. Свиридовых-Юрченко, Е,П. Кошкарбва.
Всем им - моя глубочайшая признательность.
Генетическая изменчивость Приобской сосны по составу терпентинных масел
Концентрированные и приисковые рубки, участившиеся крупные пожары, создание искусственных лесов, загрязнение и др. факторы способствуют «эрозии генофонда» популяций, которая выражается в резких сдвигах генных частот, снижении уровня адаптивного генетического полиморфизма и повышении концентрации вредных мутаций [Петров, 1987 а].
Взаимодействие естественных и антропогенных факторов в формировании популяционной структуры сосны в Западной Сибири, в том числе в районах её интенсивного промышленного освоения (лесостепь и южная тайга), совершенно не изучены- Отчасти это обусловлено методическими проблемами. На современном уровне развития лесной генетики для характеристики генетической структуры популяций древесных используют различные подходы: анализ частот фенов, популяциошю-географические испытания на однородном экологическом фоне, изучение электрофоретической изменчивости белков и ферментов, анализ состава монотерпеновой фракции эфирных масел. Онтималъный вариант заключаегся в поэтапном сочетании различных подходов [Глотов, і 983 а]. На первом этапе исследований мы ограничились использованием последнего метода. Его положительными сторонами являются: 1) несомненная генетическая обусловленность изменчивости по меньшей мере некоторых компонентов терпентинных масел - напр., Д -карена и р-пинена [Проказин и др., 1975; НШшіеп, 1976; Бауманис и др., 1978;]; 2) относительно низкая трудоёмкость методик сбора и анализа образцов, особенно при использовании хвои; 3) наличие литературных данных о географической изменчивости исследуехмых признаков [Чудный, Проказин, 1973;]; 4) адаптивный характер изменчивости состава терпентинных масел [Полтавченко, Рудаков, 1973; Чудный, 1978;Терпеноиды ..., 1987;Чернодубовэ Дерюжкин, 1990]. Слабой стороной метода является недостаточная изученность генетической природы изменчивости большинства компонентов терпентинных масел.
В связи с изложенным основная цель исследований заключалась в качественном сопоставлении уровней генетической дивергенции популяций Приобской сосны, возникающих под воздействием антропогенных и естественных фатегоров (искусственное лесовосстановлепие, пожары; «волны» возобновления, типологические особенности, географические различия), В этой связи решались две задачи; 1) оценка степени наследуемости состава терпентинных масел в условиях Приобских боров; 2) анализ состава терпентинных масел по наследственно устойчивым компонентам в сисіеме объектов, включающей естественные и искусственные популяции Приобской сосны.
Исследования в этом направлении были инициированы в конце 80-х гг, С.А. Петровым (НИИЛГиС) и продолжены нами на территории Западной Сибири в рамках ГНТП «Российский лес» (проекты 1.1.2 и 001.01).
Работа проведена в 1994-1999 гг. Система объектов включала искусственные и естественные насаждения сосны из лесостепной зоны и естественные насаждения этой же породы из южной тайги Западной Сибири (табл. 3.5). Для снижения онтогенетических различий в выборку включали насаждения н возрастном диапазоне 10-40 лет. Наследуемость (Н2) состава терпентинных масел оценивали на клоповой плантации сосны методом дисперсионного анализа [Пути ,.., 1985], Воздействие пожара исследовалось в Сузунском лесхозе сопоставлением подроста исходного не тронутого пожаром спелого насаждения с производными молодняками, возобновившимися на гари, В мо-лодняках было заложено 2 пробных площади, находящихся на удалении 100 (11111) и 650 м (III 12) от исходного насаждения. Для оценки степени различии между «волнами» послепожарного возобновления, в соответствии с предварительно выявленной возрастной неоднородностью, выборки при анализе были подразделены на первое (преобладающий возраст41-43 лет) и второе (29-31 лет) «поколения». Возраст деревьев на ПП1 определяли подсчетом годичных колец на кернах древесины, взятых в области корневой шейки. На ПП2 «поколения» вычленяли косвенным путём, на базе построенного уравнения регрессии диаметра ствола на возраст модельных деревьев.
В Томской области для сравнения типологических различий выборки подроста были взяты в приспевающих сосняках контрастных групп типов леса - мшисто-ягодниковой и сфагновой. Выборки подроста во всех случаях осуществляли в «окнах» полога с площади около ОД га на насаждение.
Для изучения состава эфирных масел на лесосеменных плантациях использовали 1-летнюю хвою, во всех остальных случаях - 2-летнюю. Образцы к виде побегов с хвоей собирали с наступлением устойчивых отрицательных температур (ноябрь) и до анализа хранили в замороженном состоянии. Побеги заготавливали со средней части южного сектора кроны деревьев. Состав моиотерпеновой фракции эфирных масел хвои анализировали в лаборатории генетики НИИЛГиС методом газожидкостной хроматографии. Хроматограф - ЛХМ-8 с пламенноионизационным детекторОхМ, колонка из нержавеющей стали 5000x3 мм, газ-носитель - гелий. В качестве неподвижной фазы использовали хроматон-N-NW-HMDS, пропитанный 15% карбоваксом 20М (зернение 0,200-0,250). Температура колонки 80 С, испарителя - 150 С. Расход воздуха - 300, водорода — 30, гелия - 35-40 мл/мин. Объём вводимой пробы - 10 мкл. Детали методики описаны ранее [Самсонова и др., 1982]. Всего было проанализировано свыше 500 образцов.
Генетические резерваты сосны в Западной Сибири и Забайкалье: состояние и перспективы использования
Данные предыдущего раздела подчеркивают актуальность проблемы сохранения генетических ресурсов. Одним из действенных методов в этом плане остается генетическое резервирование [Петров, 1987 а]. Проанализируем имеющиеся материалы по генетическим резерватам сосны в исследуемых регионах. Выделение резерватов осуществлялось в соответствии с действующим Лесосеменным районированием [1982] и Положением о выделении и сохранении лесных генетических ресурсов [1982]. Согласно последнему, лесной генетический резерват - это "участок леса, типичный по своим фитоценотическим, лесоводственным и лесорастительным показателям для данного природно-климатического (лесосеменного) района, на котором сосредоточена ценная в генетико-селекционном отношении часть популяции вида" [Положение ... , 1982; с. 7].
Под "генетико-селекционной ценностью" следует понимать как повышенную концентрацию ценных для селекции особей, так и высокий уровень генетического полиморфизма насаждений [Милютин, 1997]. Поиск такого рода массивов» площадь которых для сохранения редких вариантов аллелофоида должна быть не менее 500 га (рекомендуется 500-1000 га), строго говоря, предполагает наличие сведений о популяционной структуре вида на изучаемой территории. Но учитывая остроту проблемы сохранения генофонда интенсивно эксплуатируемых лесов, выделение генетических резерватов приходится осуществлять даже при отсутствии в требуемом объеме этих сведений, приблизительно оценивая насаждения по лесоводственным и селекционным критериям. В первом случае подразумевается отбор естественных высокопродуктивных не затронутых рубкой массивов, включающих устойчивые высокотоварные древостой различных классов возраста, произрастающие в нескольких характерных для данного района типах леса. Учитывая мозаичный характер пространственного распределения условий и генофонда, а также неполное соответствие между границами лесосеменных районов и популяций, для надежности сохранения генофонда на каждый лесосеменной район рекомендуется отбирать не менее 3-х резерватов.
Под селекционным критерием имеется в виду высокая концентрация плюс-насаждений и деревьев высших селекционных категорий, что устанавливается экспериментальным путем в ходе селекционной инвентаризации массивов (см. соответствующие главы). В силу последнего требования генетические резерваты обычно включают в своп состав плюс-насаждения и значительную часть фонда плюс-деревьев.
Как неоднократно отмечалось в литературе, юридическое оформление и сохранение данных объектов, исключающее из расчетной лесосеки продуктивные высокотоварные массивы, зачастую осуществляется с большим трудом [Демидеико и др., 1991; Ирошников, 1998]. В решении данной проблемы положительную роль может сыграть разработка и утверждение на региональном уровне специальных "положений" или местных постановлении об отборе и охране особо ценных лесных объектов, как это имело место в Новосибирской области [Основные положения .,., 1975].
Несмотря на указанные сложности, сотрудникам Новосибирской лаборатории НИИЛГиС за истекший период удалось выделить около 18,2 тыс. га резерватов сосны (табл. 3.8, 3.9), Это составляет 0,35 % от общей площади сосняков, превышающей 5 млнха [Бузыкин, 1969; Медведев 1976 Леса и лесное хозяйство ..., 1979; Парамонов и др., 1997]. По мнению Л.И.Милютина, для надежного сохранения генетических ресурсов общая площадь резервируемых территорий в лесах Сибири должна составлять не менее 6 % [Милютин, 1997]. Следовательно, площадь отобранных резерватов пока незначительна, даже если учесть немногочисленные заповедники и национальные парки, размещенные, к тому же, без учета популяционной структуры видов и селекционной ценности массивов.
В заключение обсудим очень важную проблему, заключающуюся в том, что на сегодняшний день генетические резерваты так же как и плюс-насаждения сосны, не в полной мере вьтолняют свои функции в связи с тем, что они практически не используются в качестве лесосеменных заказником. Это ставит вопрос об экономической целесообразности исключения из расчетной лесосеки лучших массивов, которые не служат для воспроизводства ценного генофонда по причине отсутствия эффективных технологий заготовки семян в такого рода объектах. Негативное отношение к идее генетического резервирования высказывается и некоторыми учеными [Авров, Воробьев, 1992].
С нашей точки зрения, эта проблема не решалась потому, что ей серьезно не занимались. Можно указать по меньшей мере 2 эффективных подхода к вовлечению резервируемых площадей в процесс усиленного воспроизводства их ценного генофонда. Первый заключается в создании на основе данных объ ектов улучшенных ПЛСУ, удобных для сбора семян [Семериков и др., 1998; Методические рекомендации ,.., 1999]. Второй - в создании внутри или по периферии насаждений подпологовых питомников, что подробно обсу вдается в соответствующей главе диссертации. Поэтому почва для негативного отношения к идее генетического резервирования отсутствует.
Вместе с этим, необходимо согласиться с тем, что некоторые вопросы в отношении резерватов действительно нуждаются в доработке. Эт относится, в частности, к допустимым хозяйственным мероприятиям, направленным на поддержание устойчивости и естественное воспроизводство насаждений. Накопленный опыт по резервированию, сохранению и рациональному использованию ценных массивов лесообразующих видов учтен в новой редакции "Положения о выделении и сохранении генетического фонда в лесах России", доработанной коллективом авторов и переданной для рассмотрения и утверждения в соответствующие государственные инстанции [Ирошников, 1998]. Мы полностью поддерживаем авторов проекта в необходимости придания генетическим резерватам лесообразующих видов юридического статуса "особо охраняемых природных территорий".
Структура и объем посшянной лесосеменной базы (ПЛСБ) сосны.
Здесь рассматриваются только объекты ПЛСБ, созданные с целью генетико-селекционного улучшения сосны. Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) относятся к объектам нормальной селекционной категории [Основные положения _.., 1994; Тараканов и др., 1996; Методические рекомендации ..., 1999] и будут проанализированы в главе 7. Исключение составляют лишь ПЛСУ на основе плюс-насаждений, перспективы создания которых обсуждены в соответствующем разделе. Судя по публикациям в открытой печати, селекционная инвентаризация насаждений и закладка селекционно-семеноводческих объектов сосны развернуты в различных регионах Западной и Восточной Сибири - Красноярском крае, Читинской, Кемеровской, Иркутской областях [Кузьмина, 1989; Александрович и др., 1989; Проказин, 1998; Милютин, 1998; Бобринев, Пак» 1999]. Но темпы реализации программ по селекционному семеноводству данного вида наиболее высоки в анализируемых нами регионах - Алтайском крае, Новосибирской области и Республике Бурятия [Рощупкина, 2001; Тараканов и др., 2001]. Например, по состоянию на 19% г. в Красноярском крае площадь сосновых лесов которого приблизительно в 2 раза больше суммарной площади указанных регионов, отобрано менее 300 плюс-деревьев сосны, а лесосеменные плантации закладываются в основном лишь как научные объекты [Милютин, 1998, с. 69].
По состоянию на август 2000 г. в Алтайском крае, Республике Горный Алтай, Новосибирской области и Республике Бурятия выделено 885 га плюс-насаждений, отобрано 1553 плюсовых дерева, заложено 21,4 га испытательных кулыур и 72,6 га архивно-маточных плантаций плюс-деревьев, 248 га ЛСП 1-го поколения (табл. 5.2). По числу натурных объектов и площадям созданных ЛСП лидирует Алтайский край, по объемам испытательных культур — Новосибирская область. Работы по селекции сосны в Республике Горный Алтай после её выделения из состава Алтайского края не проводятся, но плюс-деревья из этого региона представлены в архивно-маточных плантациях Алтайского края. С учетом наличия площадей, перспективных для инвентаризации этап отбора плюс-насаждений и деревьев в данных регионах практически завершён [Демиденши др., 1991; Демиденко, 1997]. Плантационные объекты в основном сконцентрированы в нескольких хозяйствах, базовых по селекции сосны в соответствующих лесосеменных рай- Структура и объем ПЛСБ онах. Среди них крупнейшие - Озерский опытно показательный лесхоз Алтайского края и Бердский спецсемлесхоз Новосибирской области (далее по тексту - "лесхозы 1).
По площади среди плантационных объектов доминируют ЛСП-1. Как мы отмечали, эту тенденцию необходимо исправить в пользу "научных" объектов - испытательных культур и архивов клонов, без закладки которых невозможна генетическая оценка плюс-деревьев и создание элитных плантаций. Наращивание объемов ЛСП-1, закладываемых на основе не проверенных по потомствам плюс-деревьев, не желательно в связи с низкой эффективностью массового отбора [Ворончихин и др.? 1991; Семериков и др,? 1998]. Тем не менее5 как справедливо отмечает Ю,П.Ефимов [1991J, практическая реализация программы по отбору и закладке всех видов объектов, включая ЛСП-1, позволила апробировать одно из перспективных направлений развития лесного хозяйства, основанное на учете генетического потенциала десообразующих видов и использовании современных селекционно-семеноводческих технологий, и получить определенный опыт, необходимый для оптимизации селекционно-семеноводческих программ. Достигнутый уровень развития ПЛСБ в Сибири и накопленный при этом опыт вполне достаточны для достижения последней цели. В последующих главах вначале будут проанализированы особенности созданных селекционно-семеноводческих объектов.
Оптимизация схем и направлений селекции: комплексное рациональное использование лесных генетических ресурсов
В завершение работы, опираясь на изложенные результаты, сконцентрируем внимание на решении следующих стратегических проблем селекционного семеноводства сосны в Сибири: 1) интеграция программ по селекционному семеноводству и сохранению генофонда; 2) оптимизация схем селекции в плане подбора определенных сочетаний методов и приемов, убыстряющих селекционный процесс и гарантирующих достижение селекционного эффекта при наименьших экономических затратах; 3) изменение приоритетов селекции в экологически песссимальных и техногенно нарушенных районах.
Первая проблема подробно проанализирована в специальной работе [Семериков и др., 1998]. Изложим здесь основные тезисы, дополнив их некоторыми положениями.
Одним из основных методов сохранения генетического потенциала популяций сосны в Сибири является выделение и охрана генетических резерватов. Поддерживая значимость этих работ, отметим, тем не менее, что удовлетворительно решить поставленную проблему только данным методом не представляется возможным, поскольку площадь резервируемых массивов слишком мала и вряд ли может быть существенно увеличена в дальнейшем.
Не решает проблемы и отбор для целей сохранения и последующей селекции "цепной части генофонда" - плюсовых деревьев. Действительно, плюсовая селекция в определенной мере выступает в качестве противовеса рубкам «на прииск». Однако, если исходить из концепций генетической гетерогенности популяций как мобилизационного резерва вида [Четвериков, 1926; Шмаль-гаузен, 1968], коадаптацни и интеграции генетических систем в популяциях [Dobzhansky, 1970; Животовский, 1984 ], а также из представлений о популяции как эколого-генетической общности [Тимофеев-Ресовский и др.? 1973; Глотов, 1983 а], то станет очевидным, что выборка единичных деревьев для последующего восстановления лесов только на их генетической основе может привести к опасным последствиям. Это обусловлено: 1) уменьшением эффективной численности искусственных "популяций" — ЛСП, усугубляемое неравномерным вкладом плюс-деревьев в генный пул семян; 2) отбором плюс-деревьев в наилучших лесораститсльных условиях, что может снизить устойчивость искусственных насаждений при их возделывании в менее благоприятных условиях; 3) разрушением коадаптации генных комплексов при смешивании на плантациях плюс-деревьев из различных популяций; 4) появлением в культурах неадаптированных генотипов в связи с резким снижением эффективности естественного отбора при выращивании деревьев из семян с ЛСП. Очевидно, на «продвинутых» этапах индивидуальной селекции отрицательные стороны обеднения генофонда улучшенных искусственных лесов проявятся в их повышенной чуьствительности к вредителям и болезням, задержке процессов дифференциации деревьев и других эффектах, требующих компенсаций в виде соответствующих уходов [Tigerstedt» 1974], Таким образом, селекция на основе плюс-деревьев может привести к обеднению генофонда и снижению устойчивости насаждений.
Противоречие между программами по селекции и сохранению генофонда лесообразователей достаточно очевидно и давно обсуждается многими ведущими специалистами [Ромедер, Шенбах, 1962; Райт, 1978; Селекция лесных пород, 1982], Принятие компромиссов типа "минимально допустимого числа клонов на ЛСП" не решает проблему в целом. Более продуктивно, на наш взгляд, сочетание трех основных подходов; 1) внедрение методов популяци-онной селекции; 2) посадка "сортовых" саженцев в смеси с генетически гетерогенным материалом из местных популяций; 3) разработка моделей оптимального соотношения площадей лесов различных генетико-селекционных категорий. Первые два подхода подробно обсуждались в предыдущих главах. Что касается последнего, то необходимо заметить следующее.
Методы селекции неравноценны по степени их отрицательного влияния на генетический потенциал видов. С некоторой условностью среди них можно выделить две группы: «мягкие» и «жесткие», соответственно слабо и сильно снижающие генетический полиморфизм исходных родительских популяций. К первой группе могут быть отнесены грамотно проводимые рубки ухода, отбор семенников и кулис для обсеменения вырубок, методы популяционной селекции, ко второй - методы индивидуальной селекции, мутационная селекция, отбор на гетерозис.
При такой постановке вопрос об интеграции программ по селекции и охране генофонда в значительной мере сводится к проблеме соотношения площадей естественных и искусственных лесов, созданных как с использованием традиционных методов лесного хозяйства, так и с использованием выделенных выше "мягких" и "жестких" методов селекции. С сугубо научной точки зрения она довольно сложна, поскольку предполагает разработку моделей оптимального соотношения ареалов естественных и искусственных популяций с различной генетической структурой, при котором поддерживается эволюци-онно сложившееся единство вида, «нормально» протекают процессы интеграции и дифференциации генофонда и полноценно выполняются биоценотиче-ские функции лесов в целом. Такого рода разработки — дело будущего. Тем не менее, в первом приближении проблема может быть решена на основе общих представлений о роли генетической гетерогенности в поддержании устойчивости популяций и некоторых естественных оіраничений в применимости селекционных подходов.
Похожие диссертации на Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири
