Содержание к диссертации
Введение
Общая характеристика работы 5
1. Район, объекты и методика исследований 11
1.1. Общая характеристика района исследований 11
1.2. Основные термины и определения 14
1.3. Объекты и методика исследований
2. Исследование внутривидового разнообразия сосны обыкновенной в Карелии 31
2.1. Основные этапы развития лесной генетики, селекции и семеноводства хвойных видов в Карелии 31
2.2. Современные представления о внутривидовой структуре сосны обыкновенной в исследуемом районе 34
2.3. Результаты исследований географической изменчивости сосны обыкновенной 36
2.4. Выводы 48
3. Плюсовая селекция сосен обыкновенной и скрученной в Карелии 50
3.1. Общие положения системы плюсовой селекции 50
3.2. Динамика структурных компонентов единого генетико-селекционного комплекса Карелии 58
3.3. Анализ структурных характеристик набора плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии 68
3.4. Пространственное размещение и статистическое распределение плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии 74
3.5. Выводы 85
4. Динамика вегетативного роста и габитуальное разнообразие клонов сосны обыкновенной 87
4.1. Динамика вегетативного роста и габитуальная структура ЛСП сосны 88
4.2. Статистическое распределение клонов сосны по параметрам вегетативного роста 98
4.3. Выводы 104
5. Динамика репродуктивных процессов клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях 107
5.1. Взаимосвязь параметров генеративной и вегетативной сфер развития клонов сосны обыкновенной 107
5.2. Прогноз и учет обилия цветения и урожая шишек на ЛСП сосны 113
5.2.1. Краткая история развития методов учета и прогноза урожая в лесном семеноводстве 113
5.2.2 Метеорологический метод прогноза обилия цветения и урожая шишек на ЛСП сосны 116
5.3. Выводы 128
6. Структура урожая шишек и семян на ЛСП сосны обыкновенной 130
6.1. Динамика параметров урожая , шишек и семян клонов сосны обыкновенной 130
6.2. Итоговый вариант отбора лучших клонов по габитусу и репродуктивным параметрам 153
6.3. Выводы 160
7. Формы внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной на клоновых лесосеменных плантациях 161
7.1. Характеристика форм изменчивости на ЛСП сосны обыкновенной 161
7.2. Выводы 170
8. Изменчивость морфологических признаков и биометрических показателей сеянцев сосны обыкновенной 172
8.1. Опыт разработки и применения методов ранней диагностики в лесной селекции 172
8.2. Изменчивость морфологических признаков и биометрических показателей семенного потомства клонов сосны обыкновенной 174
8.3 Выводы 188
9. Генетическая оценка клонов сосны обыкновенной в испытательных культурах 190
9.1. Результаты исследований роста и развития семенных потомств клонов сосны обыкновенной в испытательных культурах 193
9.2. Выводы 209
10. Опыт интродукции сосны скрученной Pinus contorta Dougl. ex Loud.в Северной Европе 211
10.1. Характеристика сосны скрученной и краткий обзор проблем ее интродукции 211
10.2. Рост и развитие сосны скрученной в культурах старшего возраста 222
10.3. Выводы 231
11. Географические сосны скрученной Pinus contorta Dougl. ex Loud.в Карелии 233
11.1. Ход роста происхождений сосны скрученной в смешанных сосновых культурах 233
11.2. Рост и развитие происхождений сосны скрученной в географических культурах 245
11.3. Рост и развитие происхождений сосны скрученной на лесосеменной плантации 250 11.4. Выводы и рекомендации 261
Заключение 264
Список используемой литературы
- Общая характеристика района исследований
- Современные представления о внутривидовой структуре сосны обыкновенной в исследуемом районе
- Анализ структурных характеристик набора плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии
- Статистическое распределение клонов сосны по параметрам вегетативного роста
Общая характеристика района исследований
Республика Карелия расположена на северо-западе европейской части России. Ее территория существенно вытянута субмеридионально (с юга на север) на 660 км и лежит в диапазоне между 6040 и 6640 с.ш. Протяженность территории республики в субширотном направлении (восток-запад) составляет 245 км на 6500 и 6300 с.ш. и имеет максимальную величину (424 км) на 6130 с.ш. Общая площадь территории Карелии составляет 180,5 тыс. км2 (Государственный доклад…,2012).
Карелия расположена на юго-восточном склоне Балтийского щита, являющегося выступающей частью древней Восточно-Европейской платформы. Особенности геологического строения, географическое положение республики, наличие крупных водоемов (Балтийское, Баренцево, Белое моря, Ладожское и Онежское озера) и влияние теплого атлантического течения Гольфстрим определяют климатические особенности и ландшафтное своеобразие Карелии, порождающее значительную неоднородность лесорастительных условий в пределах относительно небольшой (в масштабах России) территории.
Карелия находится вблизи северной границы атлантико-арктической зоны умеренного климатического пояса. Климат республики имеет переходный тип – от морского к континентальному. В течение года для Карелии характерно преобладание воздушных масс атлантического и арктического происхождения. Весь комплекс, названных выше физико-географических факторов и особенностей рассматриваемой территории, обуславливают: продолжительную, но не суровую зиму; позднюю весну с частыми возвратами холодов; прохладное, короткое лето; высокую влажность воздуха; зачительное количество осадков и неустойчивые погодные условия в течение всех сезонов (Разнообразие биоты…, 2003). В конце 50-х годов ХХ столетия А.А. Романовым (1961) по комплексу метеоэлементов, а также с учетом особенностей рельефа и растительного покрова была предложена схема агроклиматического районирования территории Карелии, вкючавшая четыре зоны: Северную, Среднюю, Южную и Юго 12
Западную. В более поздних вариантах районирования (Атлас…, 1989) общее число агроклиматических районов (зон) осталось прежним, хотя границы самих районов и их внутренняя подразделенность на подрайоны претерпели существенные изменения.
Как известно территория Карелии целиком расположена в пределах таежной зоны с подразделением на две подзоны: северотежную и среднетаежную (Яковлев, Воронова, 1959). Как отмечали авторы, предложенный ими вариант границы между подзонами был близок к изолинии суммы среднесуточных температур 10 равной 1400 (рис. 1). Однако как очевидно следует из рисунка 1 с ходом данной кривой согласно Атласу Карельской АССР (1989) есть существенные расхождения. С чем действительно присутствует тесное совпадение, так это с южной границей зоны среднегодовых осадков 551-600 мм.
В практике лесного семеноводства официально принятое на текущий момент для соответствующей породы лесосеменное районирование является обязательным для всех участников лесных отношений (Лесосеменное районирование…, 1982). В соответствии с данным документом районирование для сосны обыкновенной в пределах Карелии кратко характеризуется следующим образом.
Территория Республики Карелия южнее 6300 с.ш. Климатические характеристики подрайона: средняя продолжительность вегетационного периода 150 дней; среднегодовая температура воздуха 2,0С; сумма температур выше 5С – 1800; годовое количество осадков 600 мм; гидротермический коэффициент 1,8; индекс континентальности – (36-42%).
На момент разработки данного лесосеменного районирования географические культуры сосны Всесоюзной серии (см. главу 2) были еще очень молоды, а других объектов такой категории в Карелии не существовало. Поэтому не удивительно, что предложенная разработчиками схема деления территории Карелии на лесосеменные районы для сосны обыкновенной в итоге оказалась неким гибридом агроклиматического и лесорастительного районирования. В этом случае северная подзона тайги (см рис. 1) оказалась разбитой на два лесосеменных подрайона, совпадающих с Северной и Средней агроклиматическими зонами А.А. Романова (1961). Южнокарельский лесосеменной район охватил всю подзону средней тайги Карелии, что соответствовало Южной и Юго-западной агроклиматическим зонам того же автора. В качестве границы между лесосеменными районами была взята 63 параллель, примерно соответствующая рубежу между северо- и среднетаежной подзонами. Следует предположить, что при выработке данного варианта районирования какой-либо специфической информации по внутривидовой структуре сосны обыкновенной задействовано не было.
Современные представления о внутривидовой структуре сосны обыкновенной в исследуемом районе
Сосну обыкновенную (Pinus sylvestris L.) в силу уникального сочетания универсальной хозяйственной ценности, продуктивности, распространенности и необыкновенно широкой экологической нормы реакции справедливо называют самой ценной древесной породой мира. Огромный по площади интразональный, непрерывный ареал данного вида, популяции которого произрастают в различных почвенно-климатических условиях, способствует проявлению процессов внутривидовой дифференциации (Чернодубов, 2009; Чернодубов и др., 2011). Однако при отсутствии крупных природных изоляционных барьеров (высокие горные массивы, водные пространства) репродуктивная изоляция популяций обеспечивается в основном расстоянием. В такой ситуации, как правило, размеры популяций велики, генетически они близки между собой, а границы их нечетки. Непрерывность ареала, хорошая распространяемость пыльцы и семян способствуют перемешиванию генетического материала и поддержанию связности вида через серию внутривидовых переходных форм. Сосна обыкновенная – классический пример непрерывной географической изменчивости популяционных систем, где изменения генетической структуры, фенотипических признаков и свойств в отсутствие выраженного горного рельефа происходит плавно (клинально), следуя в субширотном и, особенно, субмеридиональном направлении за изменением фотопериода и других макроклиматических параметров. В таких случаях границы внутривидовых, а у лиственницы, например, и многих видовых таксонов проводятся достаточно условно (Правдин, 1964; Бобров, 1978; Авров, 1998). Тем не менее, региональные особенности географической изменчивости и популяционной структуры вида как в лесокультурном деле вообще, так и при отборе исходного материала для селекции обязательно должны учитываться. В употреблении терминов, определяющих подвидовые категории, для англоязычной литературы характерно частое употребление термина «раса» как общего по отношению к термину «экотип» и обозначающего генетическое подразделение вида, более или менее определенное, с различающимися особенностями при выращивании в специфических условиях среды. Различия между расами могут быть адаптивными и неадаптивными. Различия между экотипами принимаются адаптивными. В остальных моментах, зарубежные и отечественные специалисты придерживаются Международного кодекса ботанической номенклатуры. В порядке соподчиненности это выглядит так: географическая раса (подвид) - климатическая раса (климатип) - эдафический экотип - популяция - форма (Булыгин, 1985).
Анатомо-морфологических методами Г.М. Козубовым (1962) у сосны обыкновенной в природных популяциях Карелии и на Кольском полуострове были описаны следующие внутривидовые категории: 1) подвид сосна лапландская Pinus sylvestris ssp. lapponica Fr. с двумя разновидностями (стланиковая, var. prostrata mihi, и зонтиковидная, var. umbelifera mihi), произрастающими на Кольском полуострове и севере Карелии; 2) пирамидальная (f. pyramidalis Bessn.) и кипарисовидная (f. cupressides mihi) формы, встречающиеся преимущественно в переходной зоне от сосны лапландской к типичной; 3) болотная (var. nana Pall.) и скальная (var. saxicola Hilitzer) разновидности, распространенные как в зоне лапландской, так и в зоне типичной сосны; 4) краснопыльниковая (f. erythranthera Sanio) и желтопыльниковая (f. sulfuranthera mihi) формы. Относительно сосны лапландской (Pinus sylvestris L., ssp.lapponica Fr.), Г.М. Козубов (1974) писал: «…ориентировочно граница произрастания сосны лапландской проходит по территории Карелии вблизи 65 с. ш. по линии Пяозеро - Топозеро - устье р. Кеми, при этом образуется довольно широкая зона переходных форм между северной и типичной сосной (понятие о «типичной форме» в данном случае, безусловно, относительное)».
В 90-х гг. ХХ века в Карелии были начаты работы по изучению внутривидовой изменчивости сосны как методами статистического анализа разнообразия морфологических признаков генеративных органов, так и с использованием молекулярно-генетических методов. Всего было исследовано 13 естественных древостоев сосны в Карелии, а также Мурманской, Архангельской и Вологодской областях. Результаты многомерного анализа с использованием различных статистических моделей показали, что сосна обыкновенная в исследованной части ареала дифференцирована на 6 популяций, различающихся по морфологическим признакам шишек и семян. Популяции сосны объединяются в две группы – восточнокарельскую и западнокарельскую (Ильинов, Раевский, 2003).
Генетическое разнообразие сосны обыкновенной в Карелии исследовалось с помощью изоферментного анализа (Янбаев и др., 1998). На основе изучения 5 ферментных систем было выявлено 36 аллельных вариантов 10 локусов. Исследованные древостои различались между собой главным образом по представленности редких аллелей. В направлении север – юг клинальной изменчивости частот аллелей не наблюдалось, и генетическая изменчивость в целом носила мозаичный характер, при этом было отмечено уменьшение наблюдаемой гетерозиготности в данном направлении. Анализ подразделенности и дифференциации показал, что основная доля (около 97%) наследственной изменчивости сосны обыкновенной приходится на внутрипопуляционный уровень. Хотя авторы и отметили некоторую генетическую особенность самых северных насаждений, однако, основываясь на своих данных, они согласились с точкой зрения В.Л. Семерикова с соавт. (1993), согласно которой выделение подвида сосны обыкновенной Pinus sylvestris ssp. lapponica не подтверждается.
В целом полученные результаты морфологического и изоферментного анализов внутривидовой изменчивости и дифференциации сосны обыкновенной в Карелии принципиально не противоречили друг другу. Обобщая их можно сказать, что выделяемые здесь популяции сосны были генетически близки, при этом основная доля наследственной изменчивости приходится на внутрипопуляционный уровень. Выявлена некоторая генетическая обособленность самых северных насаждений сосны. По морфологическим признакам резко выделилась и отдельно классифицировалась многомерным анализом популяция сосны в районе п. Кестеньга.
Анализ структурных характеристик набора плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии
В разделе 3.2 настоящей главы, было отмечено, что примерно с 2004 г. просматривается неуклонная тенденция к сокращению общего числа плюсовых деревьев, в т. ч. сосны обыкновенной (см рис. 13). Как уже отмечалось, за более чем 40-летний период было отобрано 1695 ПД сосны обыкновенной и списано 485 шт. На 1.01.2014 г. в Северокарельском и Центральнокарельском подрайонах сохранилось 207 и 237 ПД сосны, соответственно, в Южнокарельском районе – 766 шт.
Если исходить из положения (Danell, 1990), что набор в 500-600 ПД для отдельной породы и селекционной зоны является минимально достаточным для начала селекционного процесса, то с этой позиции Южнокарельский семенной район – единственный из трех, который пока еще удовлетворяет этому требованию. Таким образом, в Карелии для осуществления полноценной селекционной программы по сосне обыкновенной необходимо дополнительно отобрать порядка 590 плюсовых деревьев и все севернее 63 с. ш. В этом случае общий по республике набор ПД составил бы 1800 шт., и эту величину следует считать минимально необходимой при осуществлении каждого последующего этапа программы рекуррентной плюсовой селекции.
Пространственное размещение и статистическое распределение плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Карелии
В случае с сосной обыкновенной и другими широко распространенными древесными породами бывает трудно определить границы и объем микропопуляции, популяции или группы популяций, если ареал непрерывен, и давление отбора изменяется постепенно. С. Райт (Wright, 1946) изучая влияние изоляции расстоянием, ввел понятие соседства как самой большой субпопуляции, внутри которой происходит случайное переопыление. Если у сосны обыкновенной 91% пыльцы оседает в пределах круга радиусом 60 м (Strand, 1957) , то мы имеем соседство площадью около 1 га с количеством деревьев в несколько сотен. По мнению Дж. Райта (1978), подобные размеры соседств приводят к небольшой или средней генетической дифференциации в пределах 50-100 миль (80-160 км). Справедливо допустить, что сосновый древостой (участок леса, насаждение), состоящий из таких перекрывающихся соседств и имеющий границы, в натуре может быть принят в качестве лесной микропопуляции. Степень ее репродуктивной изоляции будет, естественно, невелика. Поэтому в селекционной практике удобнее работать с группой таких микропопуляций, приспособленных отбором к местным климатическим особенностям и формирующим локальный экотип внутри более крупной категории – климатипа. Иными словами, если, например, в пределах Южнокарельского лесосеменного района имеются территории, существенно различающиеся по почвенно-климатическим условиям и выделяемые в качестве агроклиматических районов, то можно предположить существование в границах этого лесосеменного района локальных экотипов сосны.
Следуя этой логике, все плюсовые деревья сосны нами были сгруппированы в 11 локальных популяций (рис. 20, табл. 11). Данная группировка была осуществлена в значительной степени формально, исключительно по географическому принципу с тем, чтобы создать дополнительные возможности для более детального статистического анализа всей совокупности ПД сосны. Поскольку для выделенных 11 локальных популяций также характерен отмеченный выше субмеридиональный тренд увеличения продуктивности (рис. 21), анализ достоверности различий был сделан только в пределах Южнокарельского лесосеменного района, где в настоящее время локализована большая часть всех числящихся в госреестре ПД сосны. В связи с тем, что средний возраст ПД локальных популяций существенно отличался, рассчитывался средний прирост по объему ствола, который определялся путем деления объема ствола дерева в момент отбора на его календарный возраст. Существенность различий определялась путем сравнения частной средней одной градации (популяции) с суммарной средней по всем остальным градациям однофакторного дисперсионного комплекса (Плохинский, 1970). Как следует из таблицы 12, в пределах указанного района статистически достоверной повышенной продуктивностью отличались популяции №8 и №10, а популяция № 9 являлась единственной достоверно отстающей. Данные таблицы 13 показывают, что районы произрастания локальных популяций больше всего различаются по среднегодовым температурам, демонстрируя хорошо известную тенденцию увеличения этого показателя с севера на юг по территории Карелии. Юго-западная приладожская популяция (№7) находится в самых благоприятных климатических условиях, как впрочем, и популяция №9. Однако, они уступают популяции №8, район произрастания которой в климатическом плане менее благоприятен. Причины выявленного соотношения пока не совсем ясны. Лесные массивы того или иного района могли быть особенно сильно истощены рубками. Либо же в пределах данной локальной популяции не оказалось участков почв со сравнительно повышенным плодородием. Мог сыграть свою роль и такой чисто субъективный фактор, как не очень добросовестная работа специалистов, отобравших не самые лучшие деревья. Одним словом, данный вопрос требует отдельного изучения.
Как известно из лесной таксации (Анучин, 1982), в чистых одновозрастных насаждениях (в ином случае в пределах элемента леса) распределение деревьев по толщине характеризуется кривой нормального распределения, имеющей левостороннюю (положительную) ассиметрию. Независимо от составляющей породы среднее по толщине дерево делит весь древостой на две неравные части, при этом число деревьев меньше средней толщины составляет 57,5%, а больше средней толщины – 42,5% от их общего количества. С.С. Зябченко (1984) подтвердил указанную выше закономерность для одновозрастных, условно-одновозрастных и относительно-разновозрастных сосняков Карелии. В Справочнике таксатора (Горский и др., 1965), кроме всего прочего, подчеркнут еще ряд важных моментов: ряды распределения деревьев по толщине в древостоях, не подвергшихся каким-либо рубкам, имеют коэффициент варьирования равный 29-32%; самые толстые деревья равны 1,7 среднего диаметра и 1,2 средней высоты элемента леса.
Статистическое распределение клонов сосны по параметрам вегетативного роста
Внутри клоновых популяций С.А. Петров (1987) выделил четыре категории изменчивости количественных признаков: внутрираметную, межраметную, внутриклоновую и межклоновую (внутригрупповую или индивидуальную). К ним следует добавить еще и пятую форму изменчивости – межпопуляционную (межгрупповую). Перечисленные формы изменчивости играют важную роль в селекции растений. В связи с этим была сформулирована цель – изучить основные закономерности варьирования признаков вегетативных и генеративных органов клонов сосны обыкновенной в пределах данных форм изменчивости. Полученную информацию планировалось использовать в качестве теоретической основы для разработки методики составления морфологического портрета клона, а также критериев селекционной оценки и отбора лучших клонов.
Для фенотипического анализа нами было отобрано 39 хорошо отмаркированных клоновых потомств, произраставших на участках № 1. 2, 3, 4, 5 и 6 производственной лесосеменной плантации Олонецкого лесхоза (см. главу 4). Клоновые потомства были сгруппированы в 8 условных «популяций», представляющих южную (Лахденпохья, Олонец, Прионежье, Кивач), среднюю (Ругозеро), северную (Юшкозеро, Калевала, Кестеньга) Карелию и Московскую область. Чтобы репрезентативность генотипов в выборке и рамет у сравниваемых клонов и популяций была одинаковой, в каждую группу было включено по 5 клонов и 5 рамет в каждом клоне. Только популяция «Москва» имела в своем составе 4 клона. Местная популяция «Олонец» была представлена дважды (2 х 5 клонов) на двух участках ЛСП разного возраста. Методика сбора экспериментального материала отражена в главе 1 (разд. 1.3.).
Особенно актуальным это положение оказалось для регионов Европейского Севера, в частности Карелии, имеющей протяженность в субмеридиональном направлении свыше 600 км (6040 – 6640 с. ш.). Поэтому все плантации в республике были заложены в Южнокарельском лесосеменном районе, в зоне устойчивого вызревания семян. Для клоновых потомств плюсовых деревьев, произрастающих в подзоне северной тайги, это означало перенос на 2-6 в южном направлении в существенно более благоприятные почвенно-климатические условия. Поскольку клоны на участках производственной ЛСП на момент исследований имели различный возраст (от 21 до 27 лет), на рис. 34и 35 для удобства сравнения одноименных признаков даны общие средние приросты по высоте, диаметру ствола на высоте груди и кроны. Как следует из названных рисунков, наблюдается достаточно выраженная клинальная изменчивость скорости роста у клонов различного географического происхождения. Северные клоны росли медленнее остальных, и это соотношение устойчиво сохранялось в первое 25-летие с момента посадки. По всей видимости, сказанное будет справедливо и в будущем.
Анализ качественных признаков показал, что по структуре и цвету коры изменчивость в данном возрасте минимальная (приложение XI). Структура коры почти у всех клонов оценивалась как пластинчатая, цвет – оранжевый или серовато-оранжевый. У большинства клонов ствол средне- и сильносбежистый. Только 2 клона (27 и 28 Лахденпохья), 5% от общего числа, имели сравнительно слабосбежистые стволы. Замечено, что чем крупнее деревья, тем более сбежистым глазомерно оценивается ствол. По форме кроны преобладали клоны с яйцевидной (69% от общего количества) и широко-яйцевидной (28%) кроной. Сравнительно широкую крону обычно имеют быстрорастущие мощные деревья. Только один клон (27 Лахденпохья) из 39 имел узко-яйцевидную крону. У большинства деревьев крона оценивалась как редкая или ажурная, что вполне характерно для сосны обыкновенной. Клоны с густой кроной встречались редко (13 и 14 Олонец). Ветви большинства клонов по длине определялись как средней длины и длинные, а по толщине – средние и толстые. Кроме того, при составлении морфопортретов достаточно легко выделялись клоны, для которых характерна многоствольность, то есть тенденция к образованию двух, трех и более стволов, близких по диаметру. Четко выраженная ранняя многоствольность была отмечена только для одного клона (14 Олонец), еще 9 клонов характеризовались раздвоением ствола. На общем фоне рассматриваемых групп клонов представители популяций «Лахденпохья» и «Ругозеро» отличались сравнительной тонковетвистостью. Что касается глазомерной оценки угла ветвления, то 31% клонов имели угол ветвления 45-50, 49% – 50-70 и 20% – 70-90. Таким образом, клоны с острым углом ветвления, то есть некоторой пирамидальностью кроны, находятся в меньшинстве. Из изученных потомств можно выделить клон 27 Лахденпохья, который имел сравнительно тонкие короткие ветви, растущие под углом 45-50, узко-яйцевидную крону средней густоты и слабосбежистый ствол. При этом по показателям роста он не являлся отстающим, равно как и по обилию мужского и женского цветения.
Из 12 габитуальных признаков измерялись в масштабе и имели непрерывный тип варьирования только четыре (высота дерева, диаметр ствола на уровне груди, диаметр ветвей на высоте 2,2 м, диаметр кроны). Остальные оценивались глазомерно по бальной системе. Дополнительно к габитуальным признакам глазомерно оценивались обилие цветения по 6-бальной шкале. Следует помнить, что глазомерная оценка качественных признаков по градациям является не абсолютной, а подсознательно выстраиваемой наблюдателем относительно того диапазона изменчивости, который наблюдается в данных условиях.
В таблице 50 приведены статистически достоверные коэффициенты корреляции основных габитуальных признаков с остальными параметрами клона. Из данных таблицы следует, что чем выше дерево, тем больше у него диаметр ствола и шире крона, А чем шире крона тем толще и длиннее ветви ее формирующие. Крона таких деревьев описывается как широкояйцевидная, ажурная, ствол – как сильносбежистый. Стоит отметить положительную корреляцию высоты и диаметра с обилием микростробилов (r=0,40; 0,51). По женскому цветению картина противоположная – умеренная отрицательная связь высоты, диаметров ствола, ветвей и кроны с обилием макростробилов и числом полнозернистых семян в шишке(r=-0,36 – -0,49). Теснота корреляционных связей, выявленная на данном клоновом материале (Олонецкая ЛСП – 39 клонов), не полностью совпадает с результатами более поздних исследований (Петрозаводская ЛСП – 60 клонов). Однако сравнительный анализ данных таблицы 50 и таблицы 27 позволяет сделать общее заключение, которое уже формулировалось в главах 5 и 6, что самые рослые клоны с мощной раскидистой кроной, толстыми и длинными ветвями не занимают лидирующих позиций по Таблица 50 – Корреляция габитуальных признаков клонов сосны
