Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Состояние вопроса 9
1.1. Популяционная изменчивость морфологических признаков 9
1.2. Характеристика кариотипов хвойных 15
Глава II. Программа, методика, объем исследований 26
Глава III. Естественно-исторические условия районов исследований 36
3.1. К вопросу об исторической изменчивости ареала сосны обыкновенной на Украине 36
3.2. Физико-географические условия районов изучаемых популяций 42
3.3. Лесоводственно-таксациоиная характеристика пробных площадей 60
Глава ІV. Характеристика изменчивости морфологических признаков у сосны 70
4.1. Изменчивость диаметров и высот изучаемых популяций; селекционная структура популяций 70
4.2. Изменчивость высоты до первого мертвого сучка, высоты поднятия кроны и ее формы 72
4.3. Изменчивость сосны в популяциях по строению поверхности грубой коры и протяженности ее по стволу 76
4.4. Изменчивость морфологических и анатомических признаков хвои в изучаемых популяциях 79
4.5. Изменчивость популяций сосны по морфологическим признакам шишек 81
4.6. Изменчивость семян сосны в изучаемых популяциях 87
4.7. Итоговая характеристика популяций по морфологическим признакам 89
4.8. Рост и состояние семенных потомств изученных популяций 95
4.9. Заключение к главе 98
Глава V. Кариологическая характеристика популяций сосны 101
5.1. Индексы спирализации хромосомных наборов . 101
5.2. Поликариограммный анализ 108
5.3. Длина диплоидного набора 119
5.4. Типы хромосом; абсолютная и относительная длина отдельных хромосом;центромерный индекс 125
5.5. Вторичные перетяжки 127
5.6. Общая характеристика кариотипов 139
5.7. Заключение к главе 152
Глава VІ. Внутрипопуляционная изменчивость кариотипа . 157
Выводы и предложения 167
Литература 172
- Популяционная изменчивость морфологических признаков
- Программа, методика, объем исследований
- К вопросу об исторической изменчивости ареала сосны обыкновенной на Украине
- Изменчивость диаметров и высот изучаемых популяций; селекционная структура популяций
- Индексы спирализации хромосомных наборов
Введение к работе
Актуальность темы. Лесная селекция - сравнительно молодая отрасль лесной науки и лесного производства. Ее роль все больше возрастает в настоящее время, поскольку общая площадь лесов во всем мире уменьшается и генофонд обедняется. Поэтому в условиях научно-технического прогресса бережное отношение к лесам, рациональное использование их богатств, забота о восстановлении и повышении их продуктивности, усилении средообразующих и социальных функций леса являются важнейшими задачами. Все это нашло свое отражение в "Основных направлениях экономического и социального раз> вития СССР на I981-1985 годы и на период до 1990 года", утверж -денных на ХХП съезде КПСС. Ведущую роль в постепенном переходе и ведении лесного хозяйства на принципах непрерывного лесопользования, повышении продуктивности и улучшения качественного состава лесов должна сыграть комплексная программа по переводу лесосемен-ного дела на селекционно-генетическую основу.
Одним из важнейших путей решения этой проблемы является разработка и внедрение в лесное хозяйство достижений лесной селек -ции, теоретической основой которой является генетика. Лесная генетика наиболее интенсивно развивается в нашей стране в послед -ние 15-20 лет. Ближайшими задачами лесных генетиков и селекцио -неров является изучение популяций и формового разнообразия лес -ных древесных пород. Решение этих задач приобретает особое значение для лесоводства в связи с необходимостью генетической оценки отобранных в природных популяциях по фенотипическим признакам лучших особей с одной стороны, и сохранения генетического фонда основных лесообразующих древесных пород - с другой.
Насаждения древесных пород представляют собой популяции разнообразные по величине и формовому составу. Каждая популяция ха- рактеризуется определенной изменчивостью всех своих признаков.Это имеет большое значение, т.к. лесные породы --это "дикие" виды, не затронутые или слабо затронутые селекцией, представленные разнообразными наборами генотипов.
Важнейшее народнохозяйственное значение имеет сосна обыкновенная, занимающая более 18$ лесопокрытой площади нашей страны, являясь при этом наиболее ценной древесной породой. Занимая обширный ареал, произрастая в самых различных климатических и почвенных условиях, сосна представлена многочисленными климатипами, эдафическими экотипами, популяциями, формами. Такая широкая из -менчивость связана как с внутренними наследственными так и внешними ненаследственными факторами. В первом случае мы имеем дело с генотипическими изменениями, во втором - с фенотипическими.Природа этих изменений изучена еще недостаточно. В настоящее время проводятся широкие исследования внутривидовой изменчивости и формообразования на всей территории Советского Союза.
При этом наряду с традиционными морфологическими исследованиями все чаще используются кариологические методы изучения видов и популяций, поскольку они позволяют оценивать внутренние особенности организмов.
Хромосомы являются важными органеллами клеточного ядра, принимающими участие во всех процессах репродукции, и представляют собой морфологические структуры, играющие решающую роль в явлениях наследственности и изменчивости. Знание морфологии, числа и размеров хромосом важно для понимания некоторых генетических процессов, лежащих в основе селекции. В свою очередь это повысит эффективность выявления исходных форм для гибридизации и индивидуального отбора. Кариологические исследования необходимы при изучении генотипического состава популяций.
Знание уровней, направления и закономерностей изменчивости популяций и отдельных форм (по внешним и внутренним признакам) - б - важно для дальнейшего развития селекционных работ.
Связь с планово-исследовательскими работами. Диссертационная работа являлась составной частью темы: Г-63.53.028 "Исследовать формовую структуру популяций природных основных лесообразующих пород, выявить природу внутривидовой изменчивости, разработать методы выведения, отбора и размножения лучших форм, ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев и рекомендаций по сортовому семеноводству, обеспечивающие повышение продуктивности создаваемых насаждений не менее, чем на 2% и сокращение сроков выращивания древесины на 10-20 лет", которая с 1971 по 1975 гг. прорабатывалась лабораторией селекции и семеноводства УкрНШША; темы & 86/41 (1976-I960) "Выявить закономерности исследования хозяйственно-ценных признаков и свойств в популяциях; генетическая оценка деревьев-маточников различных селекционных категорий, экотипов и форм; создание архивов и генетических фондов"; темы В 20 (1981--1985) "Улучшить свойства обычных лесообразующих пород путем отбора ценных форм и экотипов в природных популяциях и испытательных культурах и создание на их основе селекционных заказников и маточных архивов".
Цели и задачи исследований. Изучить особенности и отличия популяционной изменчивости сосны обыкновенной в основных лесорас-тительных районах Украины.по внешним морфологическим признакам и по структуре кариотипа; выявить зависимость строения кариотипа с селекционными категориями деревьев. Для этого было необходимо:изучить отдельные популяции по внешним морфологическим признакам и строение их кариотипов; сравнить особенности изменчивости популяций и отдельных деревьев по этим признакам.
Научная новизна. Впервые для Украины была показана зависи -мость уровней изменчивости и степени полиморфизма морфологических признаков деревьев различных популяций от конкретных условий произрастания, а также от положения популяций в общем ареале (цент- ральные и полуизоляты); подробно изучена структура кариотипов популяций в основных лесорастительных районах республики; показана связь структуры кариотипа с условиями произрастания и формирования популяций; установлены общие черты в характере изменчивости внешних морфологических признаков популяций и их кариотипов; выявлены некоторые связи особенностей кариотипов с продуктивностью деревьев и отдельных популяций.
Практическая ценность. Полученные данные представляют теоретическое и практическое значение при изучении и отборе в природе ценных в генетическом отношении популяций и отдельных деревьев.Результаты кариологического анализа могут быть использованы для диагностики генетического различия отдельных популяций и форм в дополнение к морфологическим признакам: по межпопуляциоиной изменчивости индексов спирализации хромосом можно судить об условиях их местообитания; частота встречаемости вторичных перетяжек может быть использована как признак, характеризующий стабильность популяций; по степени изменчивости основных хромосомных параметров могут быть уточнены селекционные категории деревьев.
Апробация работы. Отдельные положения диссертации докладывались на конференции "Творчество научной молодежи - лесному производству" в г. Киеве (1975); на ІУ съезде генетиков и селекционеров Украины в г. Одессе (І98і); на заседании первичного общества генетиков и селекционеров в г. Харькове (1982). В завершенном виде диссертационная работа была доложена на объединенном заседании лабо -ратории селекции и семеноводства, лаборатории лесных культур,лаборатории физиологии и биохимии растений УкрНИШІХА; на объединенном заседании кафедры селекции и лесных культур, кафедры ботаники ВЛТИ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Текстовая часть работы представлена на 121 страницах, иллюстрирована 28 таблицами и 8 рисунками. В диссертации имеется 19 графиков и б фотографий. Спи- - є - сок литературы включает 310 наименований, из них 54 иностранных источника.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
На защиту выносится: і) особенности изменчивости внешних морфологических признаков и структуры кариотипов сосны обыкновенной в основных лесорастительных районах Украины; 2) связь основных хромосомных параметров с типами условий местопроизрастания и географическим положением популяций; 3) изменчивость структуры карио-типа в связи с селекционными категориями деревьев.
В заключение считаю своим приятным долгом выразить глубокую искреннюю благодарность Зинаиде Павловне Коц и Петру Ивановичу Молоткову за руководство, внимание и заботу. Очень признательна Игорю Николаевичу Патлаю за внимательное рецензирование работы, за ценные указания.
Популяционная изменчивость морфологических признаков
Важной задачей лесной селекции в настоящее время является изучение и практическое использование внутривидового разнообразия и генетических свойств лесных древесных пород. Изучение изменчивости на уровне популяции, как элементарной единицы эволюции, приводит к познанию закономерностей процесса эволюции и вскрывает потенциальные возможности вида, ценные - для селекционных работ СН.И.Вавилов, 1935; Е.Майр, 1947,1968). На ХІУ Международном генетическом конгрессе было уделено большое внимание широкому и глубокому изучению растений, в частности древесных, на популяционном уровне (Н.В.Глотов, М.М.Магомедмирзаев, 1978; М.Ней, 1978;В.С.Кирпичников, 1978; Б.Кларк, 1978 и др.).
В настоящее время сложилось единое понятие о популяции и оп -ределено ее значение в эволюции вида. Популяция - это группа свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию организмов, особей одного вида, населяющих в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) определенную территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаи -моотношения СН.В.Тимофеев-Ресовский, 1972; Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1977; С.А.Мамаев, 1974; Л.Ф.Правдин, 1974, 1978 и др.). В естественных условиях в разных популяциях складываются различные пути их эволюции. Большие панмиктические популяции высоко гомеоста-тичны, эволюция в них протекает медленно и адаптивно. В малых изолированных или полуизолированных популяциях нарушается панмиксия , снижается в той или иной степени скрещивание или перемешивание особей; обмен генами между группами особей или популяциями ограничен. Эволюция в таких популяциях протекает быстро, но не адаптивно. В результате инбридинга и дрейфа генов создается большой полиморфизм, т.е. хорошо различимые морфо-физиологические формы (Л.Ф.Правдин, 1971; Д.В.Райт, 1978; В.Грант, 1980).
При изучении внутривидовой изменчивости древесных растений необходимо.учитывать популяционную структуру вида (К.М.Завадский, 1961, 1968; А.Л.Тахтаджян, 1970), существование внутри него различных форм, границы между которыми в ряде случаев относительны. Многими исследователями было показано, что у древесных растений практически изменчивы все признаки, существует большая гетерогенность и сравнительно пестрая генетическая обособленность видов и популяций, что служит для широкой внутривидовой, межвидовой и даже межродовой гибридизации у древесных пород основой. О гетерозигот-ности деревьев свидетельствует широкая норма реакции каждого дерева на изменение среды на протяжении всего периода онтогенеза.
Программа, методика, объем исследований
Исходя из важности значения изменчивости основных лесных древесных пород (сосны обыкновенной в частности) для селекции, ставилась общая задача изучения закономерностей изменчивости морфологических и кариологических признаков для конкретных условий, с целью последующих выводов для селекционно-семеноводческой практики.
Программа исследований включала выполнение следующих вопросов:
- изучение формового разнообразия и изменчивости основных морфологических признаков в популяциях сосны обыкновенной из основных лесорастительных районов Украины;
- установление и изучение структуры кариотипа сосны этих же популяций; - сравнение популяций между собой на основании морфологичес отличительных ких и кариологических показателей, с целью установленияУбсобенно стей этих популяций в зависимости от условий существования,от географического расположения, от их отношения к общему ареалу сосны;
- изучение кариотипов отдельных деревьев и групп деревьев, с целью попытки увязать структуру кариотипа с некоторыми морфологическими особенностями сосны.
К вопросу об исторической изменчивости ареала сосны обыкновенной на Украине
На растительность Украины и, в частности, на развитие современного ареала сосны,большое влияние оказал ледниковый период. В период максимального оледенения в восточной части Западной Европы ледниковый покров достигал 50 с.ш. и поворачивал на север, не доходя до Львова. В европейской части СССР льды проникли в Днеп -ровскую и Окско-Донскую низменность до Ц8 с.ш. Начинаясь на востоке у Дона, южная граница распространения ледникового покрова отходила к северу, достигая в бассейне р. Камы и Уральских гор 60-61 с.ш. (чВ.З.Гулиашвили, 1967).
С позднетретичного времени (Д.К.Зеров и др., 1961; А.Н.Криш-тофович, 1957; В.П.Гринчук, I960; Л.Ф.Правдин, 1964) и до наших дней сосновые леса в большинстве своем являются неотъемлемой составной частью растительного покрова территории УССР, выдержав испытание плейстоцена.
В плейстоцене территория Украины пережила несколько периодов оледенений, оказавших сильное влияние на растительность. Характерной особенностью растительности того времени было наличие в составе лесов сосны обыкновенной. Древесные растения во время оледенения, находясь под непосредственным воздействием "климата ледника и приледниковой области", существовали в весьма суровых условиях, характеризующихся прохладным летом Усредняя температура июля 10 -I3J с коротким вегетационным периодом 2-2,5 месяца), продолжи весьма тельной зимой со снежным покровоми низкими зимними температурами
(средняя температура января - 14) (В.З.Гулиашвили, 1967).
В начале голоцена, приблизительно 11000 лет назад, с момента отступления последнего ледника, сосновые и березовые леса на территории Украины приобретают господствующее положение (Д.К.Зеров, 1952; А.Т.Артюшенко, 1970; Г.А.Пашкевич, 1965). Дальнейшее потепление и увлажнение климата способствовало обогащению растительности (Д.К.Зеров, 1950,1952). Распространяются широколиственные породы, образуя смешанные дубово-сосновые леса с примесью липы, ильма, граба с подлеском из лещины, бересклетов (А.Н.Артюшенко, 1970). В позднем голоцене растительность становится близкой к современной.
Таким образом, в голоцене сосна восстановила и расширила свой ареал, образовав леса нового типа, хотя это не значит, что современная J:&&ve4/t/uu 2. полностью тождественна с миоцен-плиоценовым видом (Е.Г.Бобров, 1978).
Изменчивость диаметров и высот изучаемых популяций; селекционная структура популяций
Из характеристики природно-естественных условий районов наших исследований видно, что сосна обыкновенная на Украине произрастает в очень разнообразных условиях, и поэтому можно ожидать, что популяционная изменчивость ее основных морфологических призна ков будет различной.
Индексы спирализации хромосомных наборов
Во время деления клетки хромосомы претерпевают спирализацию, приводящую к значительному уменьшению их длины. Митотическая спи-рализация хромосомных наборов характеризуется разной степенью спирализации отдельных хромосом и имеет две закономерности.Во-первых, длинные хромосомы укорачиваются в процессе спирализации в большей степени, чем короткие, и, во-вторых, по мере укорочения длинное плечо каждой хромосомы сокращается в большей мере, чем ее короткое плечо, т.е. степень различий между хромосомами по длине определяется степенью их спирализации. Поскольку степень спирализации хромосом определяет степень различия между хромосомами, значение морфометрических параметров хромосом для каждой популяции будет верным только в случае выборки пластинок с оптимальной степенью спирализации хромосом.В качестве такой оценки оптимальной степени спирализации принимается значение индекса спирализации,который определяется как процентное отношение абсолютной длины двух самых маленьких хромосом каждого набора к двум самым большим хромосомам этого же набора Природа сокращения хромосом в профазе митоза еще до конца не изучена. Сокращение хромосом, вероятнее всего, связано с изменениями белков, что выражается в разной степени фосфорилирования последних, и поэтому разная степень спирализации хромосом обусловлена различиями в белковых компонентах по длине хромосом, что в свою очередь осуществляет специфичность во взаимодействии: белок -- ДНК (К.Босток, З.Самнер, I98l). Кроме того, различия индексов .спирализации хромосом объясняют предположением о возможной неадекватной реакции сокращения хромосом под действием колхицина (Г.А.Тересмаа, 1971; Я&сжЗ , 1965).
Показатель индекса спирализации хромосом, по мнению ряда исследователей (Д.Ф.Правдин, Г.А.Абатурова и др., 1978), помимо своего прямого назначения - определения однородности степени спирализации хромосом для оптимального отбора метафазных пластинок -может быть использован в качестве дополнительного признака при сравнительном анализе популяций. Впервые этот признак для анализа межпопуляционной изменчивости был использован Л.Ф.Правдиным и др. (1978) при изучении кариотипов ели. Авторы считают, что различный характер кривых индексов спирализации для разных популяций связан с местоположением популяции в ее общем ареале: многовершинные кривые характерны для центральных популяций, одновершинные - для периферийных.
