Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор литературы 12
Глава 2. Анализ природных условий 34
Глава 3. Методика исследований 42
Глава 4. Изменчивость морфологических признаков вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной
4.1. Специфика морфологии хвои клонов плюсовых деревьев 60
4.2. Варьирование параметров ствола и кроны растений 78
4.3. Изменчивость клонов по величине угла крепления ветвей 85
Глава 5. Специфика репродуктивной деятельности и свойств сеянцев плюсовых деревьев при анализе их вегетативного потомства
5.1. Изменчивость признаков шишек клонов плюсовых деревьев 98
5.2. Репродуктивная способность клонов плюсовых деревьев 125
5.3. Изменчивость показателей роста сеянцев в полусибсовых семьях плюсовых деревьев и семенных генерациях нормальных насаждений
5.4. Сравнительный анализ сеянцев по физиологическому состоянию
Глава 6. Специфика вегетативного потомства плюсовых деревьев по показателям физиологического состояния
6.1. Динамика содержания крахмала в побегах клонов 148
6.2. Динамика содержания жиров в побегах клонов 170
6.3. Лигнификация клеток ксилемы в годичных побегах клонов 194
6.4. Темпы формирования клеток ксилемы в побегах текущего года в побегах текущего года
6.5. Скорость образования клеток ксилемы в побегах текущего года
6.6. Взаимозависимость изменений содержания крахмала, жиров и хода лигнификации в тканях побегов текущего года
6.7. Динамика индуцированного выхода побегов из состояния покоя
Глава 7. Комплексный анализ вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной
7.1. Комплексный анализ клонов в условиях лесосеменных плантаций
7.2. Комплексный анализ ассортимента архивов клонов 254
Выводы 273
Рекомендации производству 276
Список работ, опубликованных по теме диссертации 279
Литература 283
Приложения 360
- Варьирование параметров ствола и кроны растений
- Репродуктивная способность клонов плюсовых деревьев
- Динамика содержания жиров в побегах клонов
- Комплексный анализ ассортимента архивов клонов
Введение к работе
Актуальность. Лес имеет важное экологическое, экономическое и социальное значение (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, 1994). Лесосырьевая база - основа функционирования лесопромышленного комплекса, определяет состояние и перспективы развития лесозаготовительных и лесоперерабатывающих предприятий. Нижегородская область располагает большими запасами лесных ресурсов, использование которых вносит большой вклад в экономику региона. Площадь земель лесного фонда превышает 3 млн. га, а запас древесины - более 500 млн. м3. Доходы от реализации древесной продукции составляют заметную часть валютных поступлений в областной бюджет.
Лес - восполнимый природный ресурс, что обусловлено его способностью к самовосстановлению и к искусственному восстановлению. Последнее возможно с расширением первоначальных площадей, повышением качества насаждений и увеличением их запаса. Длительный период воспроизводства лесных ресурсов, тенденция неуклонного увеличения потребностей экономики в древесине, опережающий рост использования многообразных защитных и рекреационных свойств лесов, выдвигает перед лесным хозяйством долговременное требование: обеспечить расширенное воспроизводство лесных ресурсов, сбалансировав его с потребностями на перспективу, при соблюдении принципов непрерывного и неистощительного лесопользования, устойчивого управления лесами (Гиряев, 2003; Лапицкая, 2003; Новосельцева, 2003). Это тем более актуально в связи с Ратификацией в 2004 году Государственной Думой Российской федерации документов о присоединении России к Киотскому протоколу.
Современный уровень ведения хозяйства в лесах России сопряжен с высокой интенсивностью воздействия на них. При этом состояние естественного возобновления не всегда обеспечивает желаемый результат в качественном, количественном и временном аспектах. Более половины вырубок таёжной зоны заселяются мягколиственными породами, в подзоне южной тайги и в хвойно-широколиственных лесах их доля еще больше. Эффективным средством воздействия на процесс возобновления лесов является лесокультурная деятель-
4 ность - применяемые в ней технологии и селекционные достижения. Увеличение использования древесины достигло такого уровня, когда удовлетворить потребность в ней становится возможным только за счет интенсивного хозяйства, основанного на плантационном лесовыращивании и селекционном совершенствовании видов. Переход к плантационному лесоводству, декларированному материалами 11 Всемирного лесного конгресса (Итоги..., 2000), позволит снизить эксплуатационную нагрузку на естественные леса. Масштабы таких работ в Нижегородской области велики: площадь искусственных насаждений - лесных культур всех типов, назначений и конструкций - более 0,5 млн. га или около 1/5 всех лесов. Лесные культуры хвойных пород в регионе проектируются на 80 -90% хвойных и 5 - 10 % мягколиственных вырубок, что обусловливает устойчивый спрос на высококачественный посадочный материал.
Важнейшей в хозяйственном отношении породой, перспективной для плантационного лесовыращивания и селекционного улучшения является сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.). Занимая обширный ареал на территории России, она имеет достаточно сложную внутривидовую структуру, объединяющую подвиды, экотипы и популяции, особи которых различаются по многим признакам, в том числе и по ритмам биологического развития. Сосна обыкновенная играет важную роль в составе лесов Среднего Поволжья. Это обстоятельство формирует потребность в семенах с высокими посевными качествами и улучшенной наследственностью, получаемых преимущественно на лесосеменных плантациях. Однако в составе создаваемых лесных культур, промышленных плантаций, защитных и рекреационных насаждений крайне низка доля объектов, созданных из посадочного материала селекционного происхождения.
Селекционное совершенствование видов - необходимый элемент в системе оптимизации лесопользования. Перспективность активного внедрения результатов селекции в лесное хозяйство отмечено в Законе Российской Федерации «О селекционных достижениях» (1993). Необходимость перевода лесного хозяйства страны на постоянную лесосеменную базу на селекционной основе отмечалось многими специалистами (Драгавцев, 1972; Чеботарев, 1972; Бреж-
5 нев, 1989; Васинюк, 1989; Колиснеченко и др., 1989; Молотков, 1989; Мольчен-ко и др., 1989; Патлай и др., 1989; Шлончак, 1989; Ковалевич, 1997). Лесное семеноводство отнесено Лесным кодексом РФ (1997) к числу приоритетных направлений, финансируемых из федерального бюджета (Рутковский, 2003). Однако в лесном хозяйстве реализованы далеко не все возможности селекции. Для наиболее полного и рационального использования лесных богатств необходимо вовлечение в хозяйственный оборот всех генетических ресурсов древесных и кустарниковых растений, перевод лесовыращивания на селекционную основу, внедрение сортоводства в процесс создания целевых плантационных насаждений. Эти вопросы нашли отражение в Концепции развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003-2010 гг. (2003), принятой правительством нашей страны (Распоряжение Председателя Правительства Российской Федерации М. Касьянова № 69-р от 18 января 2003 г., 2003). В ней намечены следующие пути развития области воспроизводства лесов и защитного лесоразведения: оптимизация на основе сохранения генетического потенциала лесов, внедрение достижений генетики и селекции в лесное семеноводство, применение современных интенсивных технологий выращивания посадочного материала. Программа лесовосстановления в период 2003 — 2010 гг. предусматривает активизацию работ по созданию архивов клонов и испытательных культур (Рутковский, 2003).
Одной из наиболее эффективных форм реализации задач селекционного совершенствования лесов является активное внедрение в практику лесного хозяйства концепции селекционного лесного семеноводства, которое признано одним из основных направлений лесохозяйственной деятельности (Указания ..., 2000). Переход на получение лесных семян с улучшенными качествами обеспечит производство высококачественного посадочного материала для создания высокопродуктивных насаждений, т. е. обеспечит воспроизводство лесных ресурсов на более высоком уровне. Основным источником таких семян служат лесосеменные плантации (ЛСП) клонового происхождения (Ефимов, 1997, 2003). В Нижегородской области (Семеновский, Волжский, Арзамасский
и другие лесхозы) накоплен богатый опыт работ по организации на селекционно-генетической основе объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ). Её важнейшим элементом являются ЛСП сосны обыкновенной - одной из ценнейших древесных пород региона. Главным аспектом их создания выступает формирование ассортимента клонов плюсовых деревьев, биологические характеристики которых в полной мере соответствуют экологическим параметрам среды, фенологически и физиологически совместимых на столько, что обеспечивают условия для надежного опыления и устойчивого семеношения растений. В материалах пятого всероссийского съезда лесоводов отмечено (Рутковский, 2003), что Нижегородская область, одна из немногих регионов в России подошла в организации ведения семеноводства на селекционно-генетической основе к этапу создания ЛСП повышенной генетической ценности. Многочисленные результаты многолетних исследований подтверждают необходимость осуществления периодической ревизии селекционного фонда плюсовых деревьев, длительных испытаний устойчивости их потомств к неблагоприятным факторам и ступенчатого отбора наиболее перспективных из них (Ефимов, 1998; 2000). Результатом такой оценки может явиться выделение ЛСП повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). Данная категория ЛСП получила официальный статус в Указаниях по лесному семеноводству в Российской Федерации (2000). В соответствии с Федеральным законом Российской Федерации «О семеноводстве» (1997), продолжение исследований в этом направлении представляется весьма актуальным, и необходимость детальной и всесторонней проверки плюсовых деревьев, в том числе и по потомству, признается основой успешного их внедрения в лесохо-зяйственное производство (Орленко, 1972а; Белоус и др., 1989).
Формирование исходной базы лесной селекции предусматривает привлечение в состав архивов клонов и ЛСП носителей ценных признаков, как из природных популяций, так и полученных в результате гибридизации и индуцированного мутагенеза и полиплоидии. В такой ситуации объективная информация о носителях ценных признаков и свойств представляет особый интерес, а соз-
7 дание их баз данных с привлечением информационноемких методов и технологий комплексного анализа является важной и своевременной задачей.
Цель исследований - выявить селекционный потенциал и наследственно обусловленную специфику клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по комплексу хозяйственно важных и адаптивных признаков и разработать на этой основе критерии формирования ассортимента ЛСП, обеспечивающего наивысшую стабильность семеношения.
Задачи исследований.
Получить статистически достоверные оценки изменчивости важнейших морфологических признаков плюсовых деревьев и их потомств, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение, и оценить степень их наследственной обусловленности.
Определить характер корреляции между важнейшими морфологическими признаками вегетативного потомства плюсовых деревьев.
Дать обобщенную оценку степени соотносительной статистической близости клонов плюсовых деревьев, по результатам комплексного анализа и выявить иерархию связей между элементами структуры по результатам кла-стерного анализа.
Дать оценку фенологической специфике клонов плюсовых деревьев.
Выявить специфику динамики физиологического состояния клонов плюсовых деревьев по жирам, крахмалу и ходу лигнификации ксилемы.
Дать сравнительную оценку репродуктивной активности клонов плюсовых деревьев по показателям семеношения.
Вскрыть характер и степень различий в темпах развития сеянцев, выращиваемых из семян, заготовленных на ЛСП и в нормальных насаждениях.
Новизна результатов научных исследований состоит в следующем.
Для обширного региона распространения сосновых насаждений (Нижегородской области) получены новые статистически достоверные данные о таксационных показателях и морфологических характеристиках клонов плюсовых
8 деревьев и их генеративных органов, выделенных в её естественных насаждениях и локализованных на участках объектов ЕГСК и ПЛСБ.
Новые сведения получены о ходе фенологического развития и характере покоя вегетативных почек растений, относящихся к разным вегетативным репродукциям плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Установлена ранее не описываемая их специфичность в отношении выхода из состояния покоя срезанных побегов при его искусственном прерывании. Предложены оригинальные оценки и схема распределения в соответствии с ними клоновых потомств плюсовых деревьев по группам темпов фенологического развития.
Реализован новый подход к анализу степени соответствия биологических ритмов развития растений, относящихся к разным клоновым репродукциям плюсовых деревьев сосны обыкновенной, посредством анализа динамики крахмала, жиров и хода одревеснения побегов текущего года. Выявлены ранее не известные особенности хода лигнификации ксилемы и изменения содержания жиров и крахмала в побегах вегетативного потомства плюсовых деревьев; отмечена взаимно противоположная направленность и связь со степенью одревеснения клеток динамики содержания крахмала и жиров.
Получены новые сравнительные оценки вегетативных потомств изучавшихся плюсовых деревьев по их репродуктивной способности, количественным и качественным характеристикам шишек, темпам развития сеянцев.
Выполнена ранее не проводившаяся в зоне исследования комплексная многомерная сравнительная оценка репродукций плюсовых деревьев, размещенных в архивах клонов и на ЛСП, на основе кластерного анализа с расчетом обобщенного расстояния в евклидовом пространстве. Впервые для региона сформирована база данных о потомствах плюсовых деревьев сосны обыкновенной, выделенных в лесхозах Нижегородской области, создано оригинальное программное обеспечение её статистической обработки и анализа.
Хозяйственное значение результатов работы определяется следующими позициями.
Сведения о плюсовых деревьях и их потомствах, полученные в ходе проведения работы, используются Лесосеменной станцией Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза при формировании ассортимента ЛСП и других объектов ЕГСК в Нижегородской области.
Информация о фенологических и физиологических особенностях плюсовых деревьев и их клонов может быть применена для обоснования адаптиро-ванности выбранного комплекса клонов плюсовых деревьев для реконструируемых и создаваемых ЛСП и других объектов ЕГСК (ПЛСБ).
Схемы скрещивания, предложенные по результатам кластерного анализа и оценки степени соотносительной статистической близости и отдаленности клонов плюсовых деревьев по комплексу анализируемых признаков, могут быть использованы в порядке планирования селекционных мероприятий при выборе родительских пар в работах по гибридизации и при получении оценок ОКС и СКС.
Сформированная база данных о плюсовых деревьях и их вегетативном потомстве в Нижегородской области, оснащенная комплексом программ статистической обработки и анализа, используется лесхозами Нижегородской области при проектировании и создании объектов ПЛСБ.
Внедрение результатов научной работы в производство подтверждают 4 акта о внедрении, выданные Агентством лесного хозяйства по Нижегородской области и Управлением сельскими лесами по Нижегородской области.
Материалы диссертации используются в учебном процессе на факультете лесного хозяйства НГСХА, что подтверждено соответствующим актом о внедрении.
На защиту выносятся следующие положения диссертационной работы.
1. Существует наследственно обусловленная неоднородность клонов
плюсовых деревьев сосны обыкновенной по морфологическим признакам,
имеющим хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение.
2. Репродуктивность клонов плюсовых деревьев на объектах единого ге-
нетико-селекционного комплекса неодинакова и определена генотипически,
10 что создает предпосылки для выделения лучших из их числа для включения в ассортимент реконструирувемых и вновь создаваемых ЛСП.
Степень адаптированности клонов разных плюсовых деревьев к существующим экологическим условиям неодинакова и связана со спецификой динамики их фенологических процессов и физиологического состояния.
Различия между клонами плюсовых деревьев носят комплексный характер, формирующий иерархическую систему построения их совокупностей на объектах ЕГСК (ПЛСБ).
Апробация. Материалы диссертации представлены и обсуждались на 6-й международной научной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений (Красноярск, 2003); Международной научно-технической интернет-конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» (Брянск, 2003); Международном симпозиуме «Стратегия развития сельского, лесного хозяйства и сферы услуг в Российской Федерации и в мире» (Нижний Новгород, 2003); Международной научно-практической конференции «Леса и лесное хозяйство в условиях рынка: проблемы и перспективы устойчивого развития» (Алматы, 2003); Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье» (Белгород, 2004); 4-ой международной научно-технической интернет-конференции «Лесной комплекс состояние и перспективы развития» (Брянск, 2004), 5-ой международной научно-технической конференции «Лес-2004» (Брянск, 2004), а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2001 —2004).
Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 21 работе общим объемом 117 страниц или 4,9 печатных листа.
Объем работы. В ходе проведения научной работы (2000 - 2005 гг.) были детально обследованы лесосеменные плантаций и архивы клонов на территории лесхозов Нижегородской области на площади 64 га. Выполнено 22740 замеров таксационных показателей деревьев и 5000 замеров параметров сеянцев, 45000 замеров признаков хвои, 5000 замеров угла крепления боковых ветвей,
500 учетов качественных признаков кроны, 10000 замеров параметров шишек. Осуществлено 600 учетов фенологического состояния, 3500 учетов микроскопических препаратов, 7500 учетов качественных признаков хвои, 500 учетов качественных признаков шишек, 1500 учетов семеношения отдельных деревьев.
Обоснованность и достоверность результатов работы. Обоснованность и достоверность результатов работы обеспечена значительным объемом экспериментального материала, привлечением эффективного методического аппарата его обработки, длительным сроком наблюдений и их достаточной повторно-стью, подтверждена критериями статистической достоверности результатов.
Личный вклад автора. Личный вклад автора состоит в постановке целей и задач исследований, разработке программы и методик их проведения, сборе первичного материала в процессе полевых и лабораторных опытов, его математической обработке и анализе.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству, списка работ, опубликованных по теме диссертации, списка литературы, приложений. Она написана на 366 страницах общего текста, содержит 35 таблиц и 105 рисунков. Список литературы включает в себя 698 наименований, в том числе 56 на иностранных языках.
Варьирование параметров ствола и кроны растений
Производительность ЛСП во многом определяется степенью развитости кроны семеносящего дерева. В соответствии с этим нами анализировались параметры надземной части клонов в условиях разреженного стояния на ЛСП, созданных в разные годы, в разных лесоратсительных условиях, разным числом и составом клонов. Результаты их статистической обработки приведены в приложениях: ЛСП № 24 Семеновского лесхоза (приложение 1), ЛСП № 2 Семеновского лесхоза (приложение 2), ЛСП № 1/6 Волжского лесхоза (приложение 3), ЛСП № 23/1 Краснобаковского лесхоза (приложение 4). В пределах плантации клоны мало различались по абсолютным и средним значениям признаков, и в большинстве случаев дисперсионный анализ не подтвердил существенность различий между ними.
В таблице 4.5 признаки имеют следующую нумерацию и размерность: 1 -высота дерева, м; 2 — диаметр ствола на высоте груди, см; 3 — протяженность кроны по стволу, м; 4 - расстояние до первого живого сучка, м; 5 - средний диаметр кроны, м; 6 - показатель сбега ствола, равный отношению высоты ствола к диаметру ствола на высоте груди; 7 — объем ствола, м ; 8 — отношение протяженности кроны по стволу к высоте дерева; 9 — площадь поперечного се-чения кроны, м ; 10 - объем цилиндра, описанного вокруг дерева, м ; 11 - объ-ем цилиндра, описанного вокруг кроны, м . Значения коэффициентов вариации показывают, что изменчивость анализируемых признаков неодинакова и при её оценке в пределах комплекса особей, составляющих один клон, в большинстве случаев невысока. Величины коэффициентов вариации составляют: по высоте дерева 13,13 — 8,67 %, по диаметру ствола 11,13 - 7,17 %, по протяженности кроны 14,17 — 9,08 %, что соответствует низкому уровню изменчивости.
Наименьшей изменчивостью (очень низкий уровнь), характеризуется отношение протяженности кроны к высоте дерева (1,61 - 2,37 %). Наиболее ва-риабильными оказались: площадь поперечного сечения кроны (34,81 - 27,31 %); объем цилиндра, соответствующего высоте дерева (35,62 — 28,17 %); объем цилиндра, соответствующего протяженности кроны (35, 54 — 28,03 %). Их изменчивость относится к повышенному уровню. Изменчивость остальных признаков соответствует преимущественно среднему уровню. Оценка по коэффициентам вариации изменчивости признаков в комплексе, состоящем из представителей разных клонов, в значительной степени соответствует изменчивости тех же признаков, зафиксированной для отдельного клона (см. табл. 4.5).
Изменчивость признаков рамет одного плюсового дерева носит ненаследственный характер и может быть обусловлена различиями в факторах среды. При относительной выравненности условий обитания на участке, занятом ЛСП, и с учетом сложной схемы смешения клонов, обеспечивающей равномерность и случайность распределения рамет одного плюсового дерева по площади, справедливо было ожидать отсутствия заметных различий у представителей одного клона. Такая картина изменчивости и была зафиксирована нами на всех ЛСП.
Не выявилось заметного расхождения уровней изменчивости признаков при сопоставлении изменчивости рамет одного ортета и между разными клонами. Это позволяет сделать заключение об одинаковом характере изменчивости соответствующих признаков у клонов, составляющих ЛСП. Такая картина может быть объяснена тем, что на данной стадии развития растений на ЛСП отсутствуют условия для обострения между ними конкурентных взаимоотношений, и не созданы предпосылки для дифференциации особей в совокупности.
Зафиксирована сильная положительная корреляция между анализируемыми признаками и сходные тенденции таких взаимосвязей у всех клонов. По лученные оценки достоверны: фактические значения критериев существенности коэффициента корреляции превосходят табличные значения (см табл. 4.6).
Установлено, что у сосны обыкновенной в возрасте 11 - 20 лет при размещении вегетативного потомства плюсовых деревьев на лесосеменных плантациях в условиях достаточного освещения кроны зависимость между протяженностью кроны и высотой растения наиболее тесная и приближается к прямолинейной (г = 0,990). Это может быть объяснено одинаковой направленностью влияния показателя темпов прироста по высоте на формирование обоих признаков: и высоты растения, и протяженности кроны.
Менее выражена зависимость между высотой растения и расстоянием до первого живого сучка (г = 0,818). Это может быть объяснено меньшей зависимостью общей высоты растения от его высоты на ранних этапах онтогенеза. Данное обстоятельство указывает на необходимость проведения оценки количественных показателей испытываемого потомства плюсовых деревьев не только на ранних стадиях его развития, но и в более старшем возрасте.
Зависимость между диаметром ствола и высотой растения проявилась в меньшей степени, чем между показателями параметров кроны (г = 0,829), хотя по своим значениям может быть отнесена к сильной коррелятивной зависимости. Это обстоятельство в известной мере объясняется более выраженной реакцией на увеличение возрастного аргумента в приросте по высоте в указанном возрастном отрезке, чем в приросте по диаметру ствола.
Зависимость между средним диаметром кроны и высотой ствола достаточно высока (г =0,897) и занимает промежуточное положение среди полученных результатов. В большей степени диаметр кроны связан с диаметром ствола (г =0,933) и с объемом ствола (г = 0,926). Близка по значению связь между диаметром ствола и площадью поперечного сечения кроны (г = 0,938).
Репродуктивная способность клонов плюсовых деревьев
Необходимость изучения особенностей семеношения сосны обыкновенной на объектах ЕГСК (ПЛСБ) вызвана потребностью в выявлении причин нестабильного урожая на её ЛСП, что сравнительно часто наблюдается в условиях Нижегородской области. Во многом нестабильность урожая и неодинаковая репродуктивная способность клонов вызвана неодинаковой реакцией на существующие экологические условия. Отмечены различия в фенологии, темпах выхода растений из состояния покоя, неодинаковые ритмы динамики жиров, крахмала и хода лигнификации ксилемы побегов. Перечисленные факты указывают на различную степень соответствия биологических ритмов сезонного развития ходу сезонных изменений погодных условий. Это в свою очередь во многом обусловливает адаптированность клонов к условиям среды, что в конечном итоге и будет определять генеративную активность каждого из них.
Сравнительная оценка (см. табл. 5.5) урожайности рамет, относящихся к одному клону, показала, что они в этом плане достаточно однородны, а показатели урожайности стабильны (все деревья одного клона относятся к одной категории семеношения). Большая часть клонов характеризовалась исключительной стабильностью оценок урожайности у представляющих их рамет: потомства клонов К-30, К-20, К-39, К-49 и ряда других (архив № 1), и клонов К-108, К-95, К-98, К-117 и др. (архив № 4). Тем не менее, наблюдаются расхождения значений при индивидуальной оценке рамет. Так в архиве клонов № 1 у клона К-42 у 6 рамет зафиксирован 1 балл, а у 1 рамета - 2 балла. У клона К-21 у 6 рамет зафиксированы оценки 1 балл, а у 2 рамет отмечено 0 баллов. Сходная ситуация в архиве № 4. Здесь у клона К-213 у 5 рамет оценка 3 балла, а у 1 рамета - 2 балла; у клона К-172 у 8 рамет оценка 4 балла, у 1 рамета — 3 балла.
Урожайность растений, относящихся к разным клонам, неодинакова. Общий диапазон оценок изменялся от почти полного отсутствия урожая до урожая средней интенсивности. Большая часть клонов имела оценки 1-2 балла, что соответствует низкой и слабой урожайности. Меньшая их часть оценивалась в или 4 балла. Отсутствовали клоны, чья урожайность могла бы быть оценена на 5 баллов. Отмеченная неоднородность по степени семеношения устойчиво проявилась на всех опытных участках. Наиболее стабильным и обильным семено-шением отличались клоновые репродукции К-109 и К-172 (III категория), К-39, К-17, К-14 и др. (II категория). Ряд клоновых потомств (К-42, К-5, К-21, К-22) не образовал достаточного количества шишек или они присутствовали единично на единичных раметах (0 категория). Большая часть клоновых групп (К-1, К-29, К-47 и др.) занимала промежуточное положение. В целом группы, выделенные нами по урожайности, представлены следующим образом. Группа с урожайностью 0 баллов отсутствовала. Группа с урожайностью 1 балл содержала 20 клонов или 42,55 % от общего числа 48 (К-21, К-30, К-42 и др.). Наиболее многочисленной (21 клон из 48 или 43,75 %) оказалась группа с оценкой урожайности в 2 балла (клоны К-108, К-95, К-96 и др.). В группу с урожайностью 3 балла было включено 7 клонов или 14,58 % (К-213, К-206, К-98 и др.). 2 клона (4,17 %) составили группу с оценкой 4 балла (например, клоны К-109 и К-172). При оценке по категориям наиболее стабильным и обильным семеношением отличался клон К-172 (III категория). Большая часть клонов (К-39, К-17, К-14, К-29, К-47 и др.) занимала промежуточное положение (II категория). Ряд клонов (К-42, К-5, К-21, К-22) не образовал достаточного количества шишек, они присутствовали единично на единичных раметах (0 категория).
Отмеченная неоднородность клоновых потомств плюсовых деревьев по степени семеношения устойчиво проявилась на всех опытных участках (лесо-семенных плантациях и архивах клонов). Оценка интенсивности семеношения давалась одновременно всем объектам, что исключало влияние климатических факторов на проявление различий в генеративной способности. Следует отметить, что в наиболее благоприятные по экологическим условиям годы урожайность практически всех клонов одинаково высокая и различия между ними нивелируются. Полное отсутствие урожая также делает невозможным оценку разнокачественное сравниваемых объектов, хотя полностью неурожайных годов за период наблюдения зафиксировано не было.
Поскольку различия между клонами по их генеративной способности проявились при одновременном учете однотипных по происхождению и состоянию объектов на выровненном экофоне, то их обусловленность можно признать генотипической. Вследствие этого возникает необходимость дифференцированного подхода к формированию ассортимента плюсовых деревьев, потомство которых будет введено на ЛСП. Данное обстоятельство приобретает еще большее значение, когда речь идет о ЛСП ПГЦ. Создание последних предусматривает процедуру предварительной сравнительной оценки претендентов на включение в ассортимент по результатам анализа многочисленных характеристик, включая и репродуктивную способность.
Важным аспектом создания лесосеменных плантаций, в том числе и повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ), является формирование ассортимента плюсовых деревьев, генерации которых будут входить в их состав. В соответствии с этим нами проводилась работа по комплексной сравнительной оценке и выявлению селекционного потенциала имеющегося набора плюсовых деревьев, сосредоточенного в архивах клонов и на ЛСП. В контексте этих задач давалась оценка имеющегося ассортимента плюсовых деревьев и их клонов по признакам, обусловливающим их приоритетное хозяйственное значение и высокую адаптированность к существующим условиям среды. Одним из направлений выделения из числа имеющихся плюсовых деревьев перспективных для включения в состав ЛСП выступает качество получаемых от них сеянцев, в частности способность последних обеспечивать относительно высокие темпы роста на ранних стадиях развития. Это свойство посадочного материала может обеспечить ему большую устойчивость к неблагоприятным факторам среды и более высокую способность конкурировать с травянистой растительностью на лесокультурных площадях, определяющие возможность и эффективность создания из них искусственных насаждений разного целевого назначения.
Динамика содержания жиров в побегах клонов
Одним из важных показателей динамики биологического состояния древесных растений выступает характер сезонных изменений содержания жиров в клетках их побегов. Изучение специфики ритмов изменения содержания жиров в побегах вегетативных потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной, сосредоточенных в архивах клонов Семеновского специализированного лесхоза Нижегородской области, дало следующие результаты (рис. 6.18).
Рисунок 6.18 показывает, что общий характер изменений содержания жиров в побегах клонов сводится к следующим тенденциям. В период зимнего покоя растений (вторая половина ноября — первая половина марта) у всех анали зируемых объектов жиры присутствуют в наибольших количествах: 19,0 - 25,3 балла .
С выходом растений из состояния покоя, содержание жиров снижается и в апреле - мае в среднем достигает 9,17 - 4,87 баллов соответственно. В дальнейшем тенденция к снижению их количества сохраняется, и в средней части вегетационного периода (июнь, июль), фиксируется минимум (0,0 -1,13 балла). При этом разница между клонами на данный учетный отрезок времени минимальна (0-6 баллов). В июне (18.06.2003 г.) - фаза интенсивного отрастания побегов, у всех клонов наблюдается абсолютный минимум (0 баллов), в этот момент различия между ними стираются (рис. 6.20).
В августе (22.09.2003 г.), тенденция в динамике содержания жиров изменилась на противоположную, и возник летний максимум. Практически у всех клонов содержание возросло (в среднем 11,80 балла), а разница в значениях стала наибольшей: от 3 (клон К-42) до 20 (клон К-22) баллов (рис. 6.21).
Содержание жиров (сумма балов по всем учетным зонам) в клетках годичных побегов клонов плюсовых деревьев в архиве № 1 в период достижения летнего максимума: расхождение в значениях показателя у разных клонов становится наибольшим
В сентябре (20.09.2003 г.) вновь произошло снижение значений до 0,26 балла в среднем, что привело к формированию выраженного летнего пика. В октябре, ноябре и декабре показатель устойчиво возрастал: 4,96; 19,0; 24,2 бал » ла соответственно, и достиг зимнего максимума. В целом в период вегетации содержание жиров в некоторой мере флуктуирует, притом, что общее их количество остается невысоким (в среднем не более 5 баллов). Сезонная динамика содержания жиров описывается полиномиальным уравнением у = -ЗЕ-12х6 + 4Е-09х5 - 2Е-06х4 + 0,0004х3 - 0,0469х2 + 2,2798х - 7,8597 (R2 - 0,9024).
Кроме того, наличие жироподобных веществ и восков фиксируется в грубой коре (корке - 3,04 балла). В этот период их наибольшее количество (до 5 баллов по отдельным клонам) наблюдается во всех смоляных ходах, наименьшее (в среднем 1,61 балла в январе) - в прикамбиальной зоне флоэмы.
Различные ткани и их учетные зоны в годичных побегах представителей клонов оказались неодинаковыми в смысле динамизма содержания жиров в течение полного годичного цикла физиологических состояний (рис. 6.24).
Диапазон значений содержания жиров в тканях и их учетных зонах: СР - сердцевина, ПЗК - перимедуллярная зона ксилемы, СЯК - сердцевинные лучи ксилемы, РК - ранняя ксилема, ПК -поздняя ксилема, СХРК - смоляные ходы ранней ксилемы, СХПК - смоляные ходы поздней ксилемы, СХФ - смоляные ходы флоэмы, ГТКЗФ - прикамбиальная зона флоэмы, ПРЗФ - пе риферийная зона флоэмы, ФЛГ - феллоген, КРК - корка
Как видно на рисунке 6.24, обладая различной предельной способностью к накоплению жиров, разные ткани демонстрируют неодинаковые диапазоны сезонных изменений содержания в них этих запасных веществ. Одинаковый абсолютный минимум значений (0 баллов), характерный для всех тканей в период летнего минимума в содержании жиров, обусловливает одинаковые начальные позиции диапазонов всех тканей - 0 баллов. Наиболее динамичными в смысле содержания жиров оказались смоляные ходы во всех принятых учетных зонах: в ранней и поздней ксилеме и флоэме. Для них характерен наибольший размах значений (4,13; 4,04; 3,95 балла соответственно). Зимой (в период достижения и поддержания максимального количества жиров) в ряде тканей зафиксированы жиры в капельно-жидком состоянии (рис. 6.25). Такое состояние в накоплении жиров - наличие в капельно-жидком виде - всегда оценивается в 5 баллов. В корковой зоне не обнаружена предельная интенсивность окрашивания на 5 баллов и не зафиксированы жиры в капельно-жидком состоянии.
Выраженная динамика содержания жиров в этих тканях и их частях связана с достижением в них наибольших значений по сравнению с другими тканями, а, следовательно, с большим значением данных тканей в определении режима накопления и расход жиров в целом. Относительно стабильными в оценках данного показателя оказались прикамбиальная и периферийная зона флоэмы, атакже перимедулляркая зона ксилемы (2,13; 2,61; 2,61 балла соответ 177 ственно). Сердцевина, сердцевинные лучи ксилемы и корка с оценками 3,04; 3,65; 3,48 баллов соответственно занимают промежуточное положение. Ранняя и поздняя ксилема, камбий и феллоген, в которых жиры вообще не обнаруживались весь период наблюдений, в дальнейшем анализе не рассматривались.
Сохраняя отмеченные ранее общие тенденции в сезонной динамике жиров, клоны специфичны в этих процессах. Различия проявились в ритмах накопления и расхода жиров (рис. 6.26). Неодинаковый характер каждой из кривых ломаных линий годовой динамики суммарных оценок на рисунке 6.26 подтверждает индивидуальность каждого из клонов. Их специфичность в динамике жиров проявилась и в различиях между полиномиальными уравнениями регрессии эквивалентной степени, описывающими характер зависимости содержания жиров от сезонного состояния растений - от фактора времени (табл. 6.2).
Комплексный анализ ассортимента архивов клонов
Для вегетативного потомства 21 плюсового дерева, размещенного в границах одного архива клонов № 1, выполнен комплексный анализ с вычислением обобщенного статистического расстояния в евклидовом пространстве. При этом задействованы были только те клоны, у которых в ходе предварительной статистической обработки удалось получить достоверные оценки всех признаков, привлеченных для комплексного анализа. Такой подход обеспечил возможность формирования адекватных характеристик в едином для всех объектов многомерном пространстве. В соответствии с этим клоны, на деревьях которых не было шишек, не вошли в данный вариант обработки, и их характеристики не задействованы в расчетах. Результаты вычислений приведены в таблице 7.4.
Как следует из материалов таблицы 7.4, клоны рассматриваемых плюсовых деревьев заметно различаются между собой по комплексу анализируемых признаков. При этом соотносительная близость между разными клонами неодинакова, и оценки обобщенного расстояния принимают значения от 0,051 (между клонами К-20 и К-6) до 0,913 (между клонами К-41 и К-1), то есть максимум превосходит соответствующий минимум в 17,92 раза. Относительно близкими между собой оказались объекты К-17 и К-19 (0,057), К-22 и К-6 (0,061), К-39 и К-20 (0,064), К-17 и К-21 (0,068) и ряд других, для которых характерны наименьшие величины расстояний (0,05 — 0,07). К наиболее различающимся причислены объекты К-1 и К-6 (0,902), К-41 и К-40 (0,895), К-20 и К-1 (0,892), К-40 и К-6 (0,881), а также некоторые другие, чьи оценки больше, чем в остальных случаях (0,88 — 0,91). Значительная часть вариантов сопоставления разных клонов имела средние величины оценок, например: К-17 и К-42 (0,548), К-17 и К-6 (0,593), К-21 и К-6 (0,620), - в весьма широком диапазоне. Полученная информация позволила признать наличие сложной системы соотносительной близости между рассматриваемыми клонами — взаимообу- словленного расположения многомерных объектов в пространстве признаков. На дендрограмме (рис. 7.3) отчетливо обозначены 4 кластера, объединенных в 3 макрокластера, различающиеся между собой по численности и структуре группировки, а также по плотности объединения.
В первый макрокластер вошло 7 объектов: К-20, К-6, К-22, К-39, К-41, К-42, К-14. Структура данного макрокластера не позволяет выделить в его составе какие-либо отчетливо оформленные группы, все его объекты относительно монотонно, с примерно одинаковым по величине шагом, последовательно присоединяются к первой объединенной паре. Макрокластер достаточно плотный, и общий уровень кластеризации равен 0,156 притом, что большая часть объектов объединяется в группу на уровне кластеризации меньше 0,1 (от 0,051 до 0,093) или незначительно выше этого предела (0,122) при максимуме оценок в 0,6 (0,59955). Один объект (К-14) более других отдален от основного ядра кластера, и расстояние между ним и собственно кластером 0,156. Таким образом, рассматриваемый макрокластер состоит из одного кластера и в значительной степени отдален от остальных в представленной системе объектов (архив клонов № 1): уровень его объединения с ними наиболее высок и соответствует статистическому расстоянию в 0,600, что принципиально больше, чем уровни статистических расстояний при кластеризации отдельных клонов.
Второй макрокластер наиболее многочисленный и объединяет 10 объектов: К-17, К-19, К-21, К-29, К-49, К-3, К-5, К-30, К-47, К-45. Его структура более сложная, чем у предыдущего, и содержит два достаточно самостоятельных кластера разной численности. В первом из них объединено 7 объектов: К-17, К-19, К-21, К-29, К-49, К-3, К-5. При этом уровень расстояний при первичном объединении в ядро кластера пары двух наиболее близких по значениям объектов (0,057 между объектами К-17 и К-19), уровни расстояний последующего поэтапного объединения в кластер остальных его объектов близки к таковым значениям в предыдущем макрокластере. Предельный уровень расстояний при объединении объектов в данный кластер составляет 0,159 единицы (у К-5). Второй кластер, объединивший 3 объекта: К-30, К-47, К-45, менее плотный, чем рассмотренные ранее, а уровень первичного объединения объектов в нем (в кластер) выше и соответствует статистическому расстоянию в 0,139 (объекты К-30 и К-47). Объединение двух рассмотренных кластеров в единый макрокластер происходит на уровне, соответствующем статистическому расстоянию в 0,240, а сами кластеры вполне оформлены и отчетливо различимы.
Третий макрокластер объединил в себя только 4 объекта: К-1, К-44, К-40, К-18. Уровень его кластеризации 0,145 соответствует уровням объединения всех предыдущих кластеров. При объединении в кластер объектов К-1, К-44, К-40 наблюдается незначительное отклонение от монотонности, то есть уровень расстояния при последовательном объединении в кластер объекта К-1 с объединенными ранее объектами К-44 и К-40, составляющий 0,094 несколько ниже, чем у первой пары объединяемых объектов (0,097). В целом данный макрокластер представлен одним кластером.
Общей характеристикой рассматриваемой схемы иерархического объединения объектов - дендрограммы — являются значительно большие расстояния между отдельными макрокластерами и отдельными кластерами, чем расстояния между объектами в пределах каждого отдельного кластера, и, тем более, чем расстояния между объектами, отнесенными к одному кластеру, при их сопоставлении между собой до процедуры кластеризации. Так уровень статистических различий между макрокластерами, определяемый по обобщенному расстоянию в евклидовом пространстве 18 признаков, составляет 0,364 — 0,600. В тоже время предельный уровень расстояний при объединениии объектов в самостоятельные кластеры близок к 0,15 (0,156 в первом; 0,159 во втором; 0,157 в третьем и 0,145 в четвертом кластере) или в несколько раз (в 2 — 4 раза) ниже, чем уровни объединения в макрокластеры. Уровни первичного объединения объектов в кластеры в ряде случаев блики к 0,05 и составляют 0,051 (объекты К-20 и К-6), 0,057 (объекты К-17 и К-19), в другом случае они несколько выше и составляют 0,139 (объекты К-30 и К-47) и 0,097 (объекты К-44 и К-40). То есть они в 2 — 12 раз ниже, чем при объединении кластеров в макрокластеры (0,364 - 0,600). Это свидетельствует о том, что выделенные группы (кластеры и макрокластеры) хорошо оформлены и убедительно различаются между собой по всему комплексу анализируемых признаков.
Объекты, стоящие обособленно в составе своих кластеров, объекты, размещенные в наиболее отдаленных макрокластерах, а также объекты, инициирующие образование ядра при начальной кластеризации, представляли наибольший интерес для оценки степени их отдаленности от остальных. Эти сведения были получены посредством построения их профилей расстояний. В частности клоны К-18, К-45, К-14, К-5, К-1, К-20, К-6, К-17, К-19 при их сопоставлении с остальными клонами архива № 1 показали следующее (табл. 7.5).
