Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса. Проблемы лесной селекции 7
1.1. Плюсовая и популяционная селекция 7
1.2. Генетическая оценка плюсовых деревьев 13
Глава 2. Методика и объекты исследований 32
2.1. Методика исследований 32
2.2 Характеристика объектов исследований 34
Глава 3. Современное состояние лесного селекционного семеноводства сосны обыкновенной в Республике Коми 46
Глава 4. Аспекты создания и оценки испытательных культур плюсовых деревьев 65
4.1. Оптимальный размер семьи при создании испытательных культур плюсовых деревьев 65
4.2. Оптимальный возраст предварительной оценки семенных потомств в испытательных культурах. Динамика роста потомств и их сохранность 69
4.3. Семенная продуктивность плюсовых деревьев 84
Глава 5. Рост потомства плюсовых деревьев в архивах клонов сосны ...89
Глава 6. Отбор плюсовых деревьев для создания ЛСП повышенной генетической ценности 97
Заключение 101
Литература 106
Приложение
- Генетическая оценка плюсовых деревьев
- Характеристика объектов исследований
- Оптимальный возраст предварительной оценки семенных потомств в испытательных культурах. Динамика роста потомств и их сохранность
- Семенная продуктивность плюсовых деревьев
Введение к работе
Актуальность темы. Повышение продуктивности лесов является одной из важных лесохозяйственных задач. Назрела необходимость перехода селекционного семеноводства на новый, качественно более высокий уровень. Этому способствуют новые научные достижения в области лесной селекции, являющиеся основой для ускоренного лесовыращивания и получения высокопродуктивных насаждений. В большинстве северных стран Европы разрабатываются или уже разработаны долгосрочные программы селекции лесных древесных пород (Наарапеп, 2005; Matras, 2005; Jansons, 2005). До настоящего времени в Республике Коми осуществляется создание лесосеменных плантаций (ЛСП) сосны I порядка с использованием семенного и вегетативного материала с плюсовых деревьев (ПД), не прошедших генетическую оценку по потомству. Результаты оценки испытания плюсовых деревьев по потомству (по генотипу) и оценка их семенной продуктивности дает возможность перехода к закладке ЛСП сосны повышенной генетической ценности, или, как их принято называть в зарубежной литературе, ЛСП 1.5-го порядка (Antola, 1997; Li et al., 1999) с целью получения семян с ценными наследственными свойствами. Для этого необходимо подготовить научно-методическое обеспечение работ по созданию и использованию объектов Единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), учитывая региональные особенности северных лесов.
Цель и задачи исследований. На основе исследования испытательных культур оптимизировать методику испытаний и провести отбор плюсовых деревьев сосны обыкновенной для создания ЛСП повышенной генетической ценности.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: провести анализ состояния селекционного семеноводства сосны в Республике Коми;
провести детальное обследование испытательных культур плюсовых деревьев сосны;
изучить динамику роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах;
изучить динамику роста вегетативных потомств плюсовых деревьев сосны в архивах клонов;
определить семенную продуктивность плюсовых деревьев сосны;
разработать региональную методику закладки и оценки испытательных культур сосны;
на основе предварительной генетической оценки плюсовых деревьев по потомству и их семенной продуктивности провести отбор плюсовых деревьев сосны для создания ЛСП повышенной генетической ценности.
Научная новизна. Апробированы методические положения закладки испытательных культур сосны применительно к суровым условиям таежных зон Европейского Севера. На практическом примере обоснован оптимальный размер семьи при закладке испытательных культур. Дано научно-обоснованное заключение возможности снижения возраста предварительной генетической оценки плюсовых деревьев. Проведен анализ количественных и качественных характеристик семеношения плюсовых деревьев Республики Коми. С учетом семенной продуктивности выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Разработана «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми»(2005).
Практическая значимость работы. Впервые для Республики Коми, на основе обширного материала, выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Исследована динамика роста вегетативного потомства в архивах клонов. Определена семенная продуктивность и
качество семян плюсовых деревьев. С учетом этого отобрано необходимое количество плюсовых деревьев для создания ЛСП сосны повышенной генетической ценности. Разработанная «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми» была одобрена на заседании Научно-технического Совета (НТС) Агентства лесного хозяйства по Республике Коми от 25 февраля 2005 г. и рекомендована в производство. Результаты проведенных исследований и положения «Региональной методики...» (2005) использованы при оценке и создании новых объектов ЕГСК, проектировании ЛСП сосны повышенной генетической ценности, в курсе преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте. Основные положения, выносимые на защиту:
оптимизация методики закладки испытательных культур сосны применительно к условиям Европейского Севера, по сравнению с отраслевой, со снижением размера семьи до 40-50 растений;
возможность предварительной генетической оценки плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых потомств в испытательных культурах в возрасте 8-10 лет.
Личный вклад автора. Разработана методика исследований, намечены цели и поставлены задачи, определены пути их выполнения. Автором самостоятельно проведен сбор полевого материала с последующей его аналитической и статистической обработкой. Помимо данных, полученных лично автором, в настоящей работе использованы отчетные данные Сыктывкарской лесной семеноводческой производственной станции, что позволило оценить семенную продуктивность плюсовых деревьев за многолетний период (Туркин, 2003). Автором разработана «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур...» (Туркин, 2005), рекомендованная в производство. В 2007 г. начаты работы по созданию первой ЛСП сосны повышенной генетической ценности.
Достоверность результатов обеспечивается большим объемом собранного материала, точностью его определения, применением проверенных методов биологических исследований, использованием общепринятых методов статистической обработки данных.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, докладывались или были представлены на Международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003); Пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); на совещаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Шотландия, 2002; Сыктывкар, 2005).
Положения «Региональной методики...» (2005) использованы при создании новых объектов ЕГСК в Республике Коми, а также используются в учебной программе курса преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте. По результатам исследований опубликовано 7 работ, в т.ч. статья в журнале Лесное хозяйство.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, 2 приложений, заключения и списка использованной литературы, включающего 141 работы, в том числе 29 зарубежных авторов. Материалы диссертации изложены на 144 страницах машинописного текста, включая 40 таблиц, 19 рисунков.
Хочу выразить благодарность научному руководителю к.с-х.н, ст.н.с. А.Л. Федоркову за представленные материалы прошлых лет и неоценимую помощь при подготовке данной работы, а так же д.б.н, проф. Г.М. Козубову и инженеру лесного хозяйства В.А. Басову за ценные замечания и советы.
Генетическая оценка плюсовых деревьев
На первом этапе в испытании плюсовых деревьев по потомству основной задачей является отбор лучших семей. Соответственно, исследователями должны быть спланированы и осуществлены такие схемы и методики опыта, при которых оценка средних значений семей и ранжирование родителей должны быть наиболее эффективными. Под эффективностью испытаний плюсовых деревьев по потомству понимается количество полученной информации на единицу затраченных ресурсов (Наарапеп, 2002).
В.М. Роне (1980) на примере ели установила, что семейный отбор -наиболее просто осуществимый метод селекции, который не требует радикальных изменений в организации традиционных методов практического семеноводства, обеспечивает высокую интенсивность отбора и высокий уровень полиморфизма при реализации генетического эффекта в многоклоновых семенных плантациях. Способы повышения эффективности семейного отбора могут быть различными. Один из них - это применение контрастирующих фонов. Информация об экологической изменчивости признаков отбираемых вариантов в условиях краткосрочных опытов может быть использована для повышения эффектов общей комбинационной способности (ОКС). В то же время, при оценке эффектов ОКС отбираемых вариантов, кроме анализа семенного Fb следует использовать анализ клонов или особей F0 (Роне, 1980).
Специальный опыт для оценки эффективности последующих этапов отбора был поставлен в Воронежской области (Ефимов, 1999). В испытательных культурах 1961-62 гг. от каждой из испытываемых 19 семей плюсовых деревьев были заготовлены смешанные образцы семян, причем в двух семьях был проведен подеревный сбор семян. Изучение состояния роста и развития проведено в 12-летнем возрасте деревьев второго поколения с использованием данных испытательных культур 1-го поколения (Ефимов, Белобородов, 1979). Дисперсионный анализ показал, что происхождение семян оказывает большее влияние на рост потомств в высоту, чем различия условий произрастания. Это является свидетельством существенного, хотя и недостаточно высокого, влияния генетических факторов на быстроту роста полусибсовых семей сосны, выращенных из семян 1-го семенного поколения плюсовых деревьев (Ефимов, 1999). Этот автор сделал также вывод о неперспективности деления плюсовых деревьев на категории по превышению над среднепопуляционным.
Были предложены методы оценки роста испытательных культур на основе применения кластерного анализа, а также при помощи суммирования рангов биометрических показателей. Результатом применения указанных методов являются такие показатели, как ранговая оценка и группа роста. Данные интегральные оценки роста более информативны, чем какие-либо отдельные биометрические показатели (Бондаренко и др., 2000).
Размер семьи и количество повторностей. Длительность испытаний, постоянный контроль и большой объем наблюдений за ростом и развитием растений требуют проведения испытаний с наименьшими затратами. Но в то же время эксперимент должен быть спланирован так, чтобы получить итоговые результаты с наибольшей достоверностью и полнотой. Одним из ключевых вопросов планирования испытаний является количество растений на делянке и количество повторностей (размер семьи). Элементарная логика и опыт подсказывают, что неразумно стремиться к неоправданно большему числу наблюдений, если убедительный результат можно получить и при минимально допустимом объеме выборки (Лакин, 1980).
Полевой опыт с растениями закладывается на делянках, имеющих определенный размер и форму. Делянки служат для размещения на них изучаемых и контрольных вариантов (Доспехов, 1985). Точность полевого эксперимента и надежность средних значений по вариантам в значительной степени определяются повторностью опыта на территории и во времени (рис. 1.2). Территориальная повторность дает возможность полнее охватить каждым вариантом опыта пестроту земельного участка и получить более устойчивые и точные средние, а повторность во времени позволяет установить действие, взаимодействие или последствие изучаемых факторов в разных метеорологических (эдафических) условиях. Увеличение числа повторных делянок сильнее уменьшает ошибку опыта, чем соответствующее увеличение площади делянки при неизменной повторности. Эффективность повторности особенно четко проявляется, если целые повторения, т.е. весь набор изучаемых вариантов опыта, располагать в пределах даже сильно различающихся, но достаточно однородных внутри себя частей земельного участка (Доспехов, 1985).
Характеристика объектов исследований
Характеристика участков испытательных культур сосны Участок 1 расположен в квартале 39 Эжвинского лесничества Сыктывкарского лесхоза (рис. 1). Площадь участка 0.7 га. Рельеф ровный. Площадь представлена полностью раскорчеванной вырубкой из-под сосняка долгомошника. Почва среднесуглинистая. По раскорчеванной площади нарезаны плужные борозды через 3 м с помощью двухотвального плуга ПКЛ-70. Для создания испытательных культур использовались сеянцы сосны, выращенные в теплице с полиэтиленовым покрытием в грядах в течение 1986-1987 гг. из семян с плюсовых деревьев урожая 1985 г. В культурах представлено полусибсовое потомство 29 плюсовых деревьев сосны Сыктывкарского лесхоза. В качестве контроля использованы семена с 32 случайно отобранных деревьев сосны в естественных насаждениях того же лесничества. Посадка была произведена в мае 1988 г. 2-летними сеянцами вручную под лопату по обоим гребням плужных борозд. Шаг посадки 1 м. Делянки 5-деревные, линейные, смешение полностью рендомизированное, повторность 5-8-кратная. Всего высажено 930 растений плюсового происхождения и 775 контрольных. Участок 2 расположен в квартале 17 Эжвинского лесничества Сыктывкарского лесхоза (рис. 2) на территории бывшего постоянного лесного питомника (поле №3). Площадь культур 2.1 га. Почва свежая песчаная. Рельеф ровный. Подготовка почвы сплошная. Для посадки использовались 2-летние сеянцы сосны, представляющие полусибсовое потомство 61 плюсового дерева
Сыктывкарского лесхоза урожая 1995 г. Посадочный материал выращивался в грядах в теплице с полиэтиленовым покрытием в течение 1996-1997 гг. Посадка производилась осенью 1997 г. вручную под меч Колесова по размеченной кольями площади. Расположение делянок рядовое. Размер делянки 20 растений. Размещение 5x0.5 м. Смешение полностью рендомизированное. Всего высажено 7745 растений, в том числе 6384 плюсового происхождения и 1361 контрольных. В качестве контроля использовано потомство 13 деревьев нормальной категории того же насаждения. В 1998 г. в приствольных кругах проведен химуход симазином совместно с подкормкой минеральными удобрениями. Ежегодно с 1998 по 2004 гг. проводилось скашивание травы в междурядьях роторной косилкой (КРН-2.1), навешенной на трактор МТЗ-82. Участок 3 расположен в квартале 17 Эжвинского лесничества Сыктывкарского лесхоза на территории бывшего постоянного лесного питомника (поле №1). Площадь культур 3.5 га. Почва свежая песчаная. Рельеф ровный. Подготовка почвы сплошная. Испытательные культуры заложены осенью 1997 г. 2-летними сеянцами сосны урожая 1995 г. Для посадки использовались сеянцы сосны, представляющие полусибсовое потомство 142 плюсовых деревьев северных лесхозов Республики Коми: Усинского, Усть-Цилемского и Каджеромского. Посадочный материал выращен в грядах в теплице с полиэтиленовым покрытием в течение 1996-1997 гг. Посадка производилась вручную под меч Колесова. Расположение делянок рядовое. Размер делянки 20 растений. Шаг посадки 0.5 м. Расстояние между рядами 5 м. Количество повторностей 1-8, отдельные семьи 13-26. Смешение полностью рендомизированное. В качестве контроля использовано потомство 32 деревьев нормальной селекционной категории из насаждений, в которых произрастают исследуемые плюсовые деревья, в том числе из Ухтинского лесхоза (1 дерево), Усинского лесхоза (1 дерево), Каджеромского лесхоза (17 деревьев) и Усть-Цилемского лесхоза (13 деревьев). В 1998 г. в приствольных кругах проведен химуход симазином совместно с подкормкой минеральными удобрениями. Ежегодно с 1998 по 2005 гг. проводилось скашивание травы в междурядьях роторной косилкой (КРН-2.1), навешенной на трактор МТЗ-82. Всего высажено 11760 растений плюсового происхождения, 1560 контрольных. Участок 6 расположен в квартале 25 Сыктывкарского лесничества Сыктывкарского лесхоза на территории рекультивированного песчаного карьера. Площадь испытательных культур 0.5 га. Почва среднесуглинистая. Рельеф ровный. Подготовка площади к посадке включала в себя разравнивание и планировку выработанного карьера. Посадка была произведена в мае 1999 г. вручную под меч Колесова по предварительно размеченной кольями площади. Шаг посадки 0.5 м, количество растений в делянке 10 шт., делянки рядовые с непосредственным примыканием, длиной 5 м. Расстояние между рядами 5 м. Количество повторностей 1-7. Для создания культур использовались 2-летние полусибсовые сеянцы сосны, выращенные в теплице с полиэтиленовым покрытием, в грядах, в течение 1997-1998 гг., из семян урожая 1996 г. В культурах представлено потомство 49 плюсовых деревьев. В качестве контроля использован средний образец из смеси семян, собранных в нормальных насаждениях Сыктывкарского лесхоза урожая этого же года. Всего высажено 1540 растений плюсового происхождения, 160 контрольных. Участок 7 расположен в квартале 48 Шиладорского лесничества Сыктывдинского лесхоза. Площадь испытательных культур 2.2 га. Почва легкосуглинистая. Рельеф ровный. Подготовка площади к посадке включала в себя сплошную раскорчевку площади, нарезку плугом ПКЛ-70 плужных борозд через 5 м. Посадка производилась в сентябре 2001 г. вручную под меч Колесова по предварительно размеченной кольями площади. Для посадки использовались 2-летние сеянцы сосны, представляющие полусибсовое потомство 57 плюсового дерева Сыктывкарского лесхоза урожая 1999 г.
Посадочный материал выращивался в теплице с полиэтиленовым покрытием, в кассетах с закрытой корневой системой в течение 2000-2001 гг. Шаг посадки 1 м, количество растений в делянке 10 шт. Расположение делянок рядовое с непосредственным примыканием, длиной 10 м по обе стороны плужных борозд. Количество повторностей 1-11, пять семей представлены 14-28 повторностями. В качестве контроля использован средний образец семян урожая этого же года, собранный в том же насаждении, что и плюсовые деревья, с деревьев сосны нормальной селекционной категории. Всего высажено 4820 растений, в том числе 3920 растений плюсового происхождения, 1010 контрольных. Участок 8 расположен в квартале 78 Краснозатонского лесничества Сыктывкарского лесхоза. Площадь испытательных культур 3.0 га. Почва легкосуглинистая. Рельеф слегка пологий к югу. Подготовка площади к посадке включала в себя полосную раскорчевку площади, нарезку плугом ПКЛ-70 плужных борозд через 6 м. Посадка производилась в мае 2002 г. вручную под меч Колесова по предварительно размеченной кольями площади. Для посадки использовались 2-летние сеянцы сосны, выращенные из семян урожая 1999 г., собранных с 64 клонов ЛСП Сыктывкарского лесхоза. Посадочный материал выращивался в теплице с полиэтиленовым покрытием в кассетах в течение 2000-2001 гг. Шаг посадки 0.8 м, количество растений в делянке 10 шт. Делянки рядовые длиной по 8 м по обе стороны плужных борозд, с разрывом 2 м между собой в ряду. Количество повторностей 1-20.
Оптимальный возраст предварительной оценки семенных потомств в испытательных культурах. Динамика роста потомств и их сохранность
Испытание плюсовых деревьев по потомству является ключевым этапом большинства селекционных программ. По результатам предварительной оценки потомств в испытательных культурах производится закладка лесосеменных плантаций (ЛСП) повышенной генетической ценности. В связи с этим важен возраст предварительной оценки плюсовых деревьев по потомству в испытательных культурах. Очевидно, что чем он ниже, тем раньше будет осуществлен переход к созданию ЛСП повышенной генетической ценности с последующей реализацией результатов отбора, и наоборот. Имеются расчеты, что предварительная оценка семенных потомств плюсовых деревьев сосны в возрасте 5-7 лет является оптимальной, учитывая генетическое улучшение за единицу времени (Наарапеп, 2002).
Для определения оптимального возраста оценки потомств необходимы данные о возрастных корреляциях (age-age correlations) показателей роста и в первую очередь высоты. Отмечается удивительно малое количество работ, посвященное этому важному для лесной селекции вопросу (Наарапеп, 2001). Для решения этой задачи были проведены исследования в испытательных культурах сосны на участках 1, 2, 3, 6, 7 на общей площади 9,0 га с семейным представительством 320 плюсовых деревьев. В течение ряда лет проводились замеры высот каждого растения семьи. Полученные результаты показывают следующее.
Участок 1. Динамика роста полусибсового потомства сосны на исследуемом участке на ранних стадиях онтогенеза имеет характерную особенность, присущую всем растениям в молодом возрасте. Известно, что рост в первые годы тесно связан с массой семян (Манцевич, Сероглазова, 1979; 1981; Федорков, 1989). Взаимосвязь величины саженцев в первые 3 года роста от массы семян наблюдается и в нашем случае (г = 0.65-0.69; рО.01), тогда как к 6 годам практически исчезает (г = 0.14). Ранги высот семей (табл. 2, прил. 1) в возрасте 9 лет и старше относительно стабильны (г = 0.59-0.90; р 0.01). Общая средняя высота семей ниже средней высоты контрольного варианта в возрасте 18 лет (табл. 1, прил. 1) на 3.6%, разница недостоверна (табл. 4.1).
Вместе с тем, на точность определения возрастных корреляций в испытательных культурах может влиять отпад деревьев в ходе их естественного изреживания. Возрастные корреляции обычно рассчитываются на основе посемейных средних значений высоты потомств. Однако, в связи с последующим отпадом деревьев, посемейные средние значения при каждом обмере рассчитывались по совокупностям, состоящим не из одних и тех же деревьев. В испытательных культурах, заложенных многодеревными делянками (10-100 растений) без маркировки деревьевряд ли возможно из полевых материалов получить оценки высот тех же самых деревьев в разном возрасте. При закладке испытательных культур малодеревными делянками в 1-5 растений с фиксированным шагом посадки имеется возможность использовать полученные при предыдущих обмерах оценки высот деревьев, сохранившихся к последнему обмеру.
В нашем опыте посемейные значения высот во всех возрастах рассчитаны двумя способами: а) по данным обмера всех деревьев и б) с использованием данных обмера только тех деревьев, которые сохранились к 18-летнему возрасту.Как и предполагалось, возрастные корреляции, полученные по данным обмера всех деревьев (табл. 4.2) ниже, чем корреляции, рассчитанные по данным обмера деревьев, сохранившихся к 18-летнему возрасту (табл. 4.3).Значения коэффициентов корреляции свидетельствуют о том, что имеется тесная линейная связь между высотой потомств в возрасте 9-14 и 18 лет (Федорков, Туркин, 2005). Линейный характер связи высот в различных возрастах легко устанавливается графически по данным средних высот приведенных в табл. 4.4.
При расчетах были исключены высоты деревьев, впоследствии перешедшие в отпад, а так же были определены обычные коэффициенты корреляции высот, а не коэффициенты корреляции рангов семей по Спирмену. Использование параметрического показателя связи основывалось на нормальном распределении посемейных высот. Известно, что распределение средних оказывается нормальным даже в том случае, когда исходная совокупность не является нормальной (Свалов, 1977). На нормальное распределение посемейных высот указывает почти полно совпадение по абсолютной величине среднего значения, медианы и моды (табл. 4.4) (Лакин, 1990).
Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (h2), вычисленная по высотам полусибсов в 18-летнем возрасте составила 0.09, что говорит о слабом генетическом контроле признакаУчасток 2. Изучена динамика роста высот семей плюсовых деревьев в теплице в 2-летнем возрасте и в культурах на отрезке онтогенеза в 6 и 9 лет. Общая средняя высота семей плюсовых деревьев в 6-летнем и 9-летнем возрасте была достоверно ниже средней высоты контроля на 3.0-3.2%, р 0.05 (табл. 4.5).
В возрасте 6 лет достоверно (р 0.05) превышали контрольный вариант по высоте 17 семей (28% от общего количества), в 9 лет - лишь 6 семей (р 0.05), что составляет 10% от общего количества. Максимальное превышение по высоте по сравнению с контролем составляет 26.1%), р 0.01 у потомства дерева № 367 (табл. 3, прил. 1).
Количество семей, средняя высота которых достоверно ниже контрольного варианта (р 0.05) в 6-летнем и 9-летнем возрасте, с увеличением возраста растет и составляет соответственно 22-23 семьи (36-38%)). Среди наиболее отстающих в росте в 9-летнем возрасте выделяется полусибсовое потомство деревьев № 764, 759, средняя высота потомства которых ниже уровня контрольного варианта на 32—36% (р 0.01). В целом в возрасте семей 9 лет лимиты различий средних высот семей по сравнению со средней высотой контрольного варианта составляют от-36.2% до +26.1% (табл. 3, прил. 1).
Анализ хода роста в возрасте семей 6 и 9 лет показывает, что динамика роста потомств была относительно стабильна, корреляция средних высот высока, г = 0.82, р 0.01 (табл. 4.6). В основном смена рангов по высоте происходила среди среднерастущих семей. Наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие семьи практически не изменяли свой ранг по высоте, или изменения были крайне незначительны.
Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (h), вычисленная по высотам полусибсов в 9-летнем возрасте составила 0.39, что говорит об умеренном генетическом контроле признака. Связь между высотами семей в культурах и высотами материнских плюсовых деревьев низка и составляет г = 0.11.
Семенная продуктивность плюсовых деревьев
Оценка семенной продуктивности непосредственно связана с основными целями селекции - повышением продуктивности, качества и биологической устойчивости будущих лесов (Попов, Тучин, 1982). Не изучив в достаточной степени семенную продуктивность плюсовых деревьев, мы не сможем достаточно уверенно прогнозировать селекционный эффект лесосеменных плантаций как уже дающих семена, так и находящихся в стадии проектирования (Ефимов, 1978; 1997). Изучена семенная продуктивность плюсовых деревьев сосны центральной части Республики Коми. Для проведения исследований использована выборка плюсовых деревьев Сыктывкарского лесхоза, с которых были заготовлены шишки в 1985-1997, 1999-2000 гг. Получены данные по семенной продуктивности 349 плюсовых деревьев сосны. В дальнейшем заготовленные семена были использованы для выращивания сеянцев и создания испытательных культур сосны. Изучение плодоношения плюсовых деревьев средней подзоны тайги в Республике
Коми показывает, что отобранные деревья характеризуются высокой индивидуальной изменчивостью по семенной продуктивности, значительной вариабельностью по показателям количества шишек и семян. Наиболее высокий коэффициент вариации имеет показатель количества шишек на дереве. В разные годы он колебался от 44.6 до 85.2 % (при ошибке 4.8-12.7%). Критерий достоверности tm=8.7—17.4 при р 0.01%. Наибольшее количество шишек 900 шт. зафиксировано в 1993 г. на плюсовом дереве №405. Минимальный коэффициент вариации имеет процентное содержание полнозернистых семян в шишке. При среднем значении 10.7% лимиты составляют 8.3-14%). Корреляционный анализ выявил отсутствие достоверной связи между количеством шишек на дереве и числом полных семян в 1 шишке, г = 0.02-0.23. Достоверная связь так же отсутствует между количеством шишек на дереве и полнозернистостью семян, г = 0.04-0.28, а так же выходом семян, г = 0.01-0.17. Невысокий коэффициент корреляции между полнозернистостью шишек и выходом семян, г = 0.31, а так же количеством полных семян в 1 шишке, г = 0.33. Наиболее тесно коррелируют между собой количество полных семян в 1 шишке и выход семян, г = 0.44-0.89. Рассчитаны коэффициенты корреляции урожая (по количеству шишек) одних и тех же плюсовых деревьев в разные годы (табл. 4.15). Из таблицы видно, что урожайность плюсовых деревьев в разные годы в основном хорошо связана между собой. Полученные результаты говорят об очень высокой вариабельности плюсовых деревьев по семенной продуктивности. Отбор плюсовых деревьев, проведенный по фенотипу без учета их плодоношения, дает богатое разнообразие типов деревьев по урожайности. Например, масса семян с одного плюсового дерева в 1993 г. при среднем значении 20.8 г колебалась от 0.36 г (дерево №340) до 111.7 г (дерево №405). В слабо урожайный 1996 г. при среднем значении 3.2 г с одного дерева разброс массы семян составил от 0.24 г (дерево №698) до 17.0 г (дерево №405). В этот же год семенная продуктивность дерева №340 была оценена в 0.38 г семян. Таким образом, достаточно точные посемейные оценки высот в испытательных культурах можно получать при размере семьи в 20-25 деревьев. Оптимальным размером семьи при закладке опыта следует считать 40-50 растений, учитывая последующий отпад в культурах в условиях таёжной зоны. При использовании 5-деревных делянок число повторностей составит 8-Ю, что обеспечит минимизацию влияния условий внешней среды. Динамика роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах показывает, что на рост растений в первые 2-3 года оказывает значительное влияние количественных и качественных показателей семян. В последующие годы это влияние ослабевает. Полученные данные о возрастных корреляциях показателей роста свидетельствуют о тесной линейной связи между высотой потомств в возрасте 9-14 лет и 18 лет. В возрасте семей 8-10 лет наступает относительная стабилизация рангов высот. В основном смена рангов по высоте происходит среди среднерастущих семей. Наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие семьи практически не изменяют свой ранг по высоте. С учетом этого определены наиболее быстрорастущие семьи. Полученные данные свидетельствуют о возможности оптимизации закладки испытательных культур сосны и снижения возраста предварительной оценки потомств в испытательных культурах сосны до 10 лет. Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (h), вычисленная по высотам полусибсов в возрасте от 5 до 18 лет, составила 0.09-0.23, кроме участка 2, где h = 0.39. Это, в основном, говорит о слабом, и частично умеренном, генетическом контроле признака высоты. Связь между высотами полусибсовых семей в испытательных культурах и высотами их материнских деревьев низка, г = 0.11.
Средняя сохранность семей плюсовых деревьев в возрасте 8-18 лет имеет равный показатель сохранности с контрольным вариантом. Анализ результатов приживаемости потомств плюсовых деревьев разных происхождений из Швеции и Республики Коми показывает, что на ранних этапах онтогенеза в возрасте растений до 3 лет потомство Швеции имеет более высокую степень приживаемости, чем потомство плюсовых деревьев Коми. При этом отмечено, что в период роста от 1 до 3 лет имеются случаи резкого снижения приживаемости. Это особенно ярко проявилось на фоне испытаний в условиях крайне северной тайги. Отмечено так же и то, что разница в приживаемости между потомством Швеции и Коми с возрастом (от 1 до 3 лет) остается постоянной и недостоверной. Исследования необходимо продолжить, с выявлением плюсовых деревьев,
