Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние вопроса и задачи исследований 7
1.1. Развитие древесиноведческих исследований 10
1.2. Обзор анатомических исследований древесины на Европейском Севере 13
2. Характеристика естественно-исторических условий районов исследований 23
2.1. Краткая характеристика северной подзоны тайги 26
2.2. Краткая характеристика южной подзоны тайги 27
2.3. Влияние географического положения на лесные биогеоценозы 29
3. Методика исследований 39
3.1 Методика проведения полевых работ 39
3.1.1. Краткая характеристика объектов исследования 42
3.2. Экспериментальная установка и методика проведения камеральных исследований 53
3.2.1. Обработка результатов наблюдений 70
4. Особенности строения годичных колец и географи ческая изменчивость макростроения древесины сосны в культурах 76
4.1. Географическая изменчивость основных таксационных показателей насаждений 85
4.2. Изменчивость макростроения древесины в связи с географическими условиями 90
4.3. Влияние условий местопроизрастания на макростроение древесины сосны искусственного происхождения в северной и южной подзоне тайги 94
4.4. Изменчивость макроструктурных показателей древесины от возраста и по высоте дерева 100
4.4.1. Зависимость макроструктурных показателей от возраста насаждения 100
4.4.2. Изменение макроструктурных показателей по высоте дерева 104
4.5. Сравнение показателей макроструктуры древесины естественных и искусственных насаждений 113
5. Изменчивость макростроения древесины сосны выращенной с применением удобрений 118
Выводы и рекомендации 131
Литература 133
- Обзор анатомических исследований древесины на Европейском Севере
- Краткая характеристика южной подзоны тайги
- Экспериментальная установка и методика проведения камеральных исследований
- Изменчивость макростроения древесины в связи с географическими условиями
Введение к работе
Актуальность темы
Леса Европейского Севера исторически играли ведущую роль в ресурсном обеспечении народнохозяйственного комплекса страны. Площади ежегодных вырубок составляли сотни тысяч гектаров, на которых заготавливали до 65 млн. м3 древесины. В лесах преобладали рубки обширные по площади, которые привели к смене коренных хвойных пород мягколиственными. За 80 лет лесо-покрытая площадь с преобладанием сосны уменьшилась на 18% и составляет 27% от общей покрытой лесом площади. Основным способом лесовозобновления вырубок на Севере является естественное лесовозобновление, одновременно проводятся и лесокультурные работы. В недавнем прошлом площадь создаваемых лесных культур достигала ежегодно более 96 тыс. га. Однако вопрос качества древесины культивируемых пород остается малоизученным. Эта проблема приобретает особую значимость в связи с введением лесных аукционов, сертификацией лесной продукции, ее конкурентоспособностью на мировом и отечественном рынках.
Качество древесины в выращиваемых насаждениях определяется многими показателями: особенностями ее анатомического строения, физико-механическими свойствами древесины и др., которые определяются разнообразием лесорастительных условий. Это доказано многочисленными исследованиями качества древесины в естественных лесонасаждениях, в то же время в искусственных насаждениях на Европейском Севере таких работ недостаточно.
Все предыдущие древесиноведческие исследования проводились на классическом оборудовании с применением соответствующих методик. В настоящее время появляется возможность усовершенствовать методы и методики проведения таких исследований с применением современных информационных технологий, в том числе и цифровых (в дальнейшем - дигитальных) методов изучения строения древесины.
Поэтому выбранное направление исследований является актуальным.
Цель и задачи исследования
Цель диссертационной работы - исследование изменчивости макростроения древесины сосны в культурах и их варьирование в зависимости от эколого-географических условий роста дерева.
Для достижения поставленной цели были определены задачи:
выявить географические особенности изменчивости макростроения древесины сосны и в культурах;
разработать методику обработки результатов исследований макроструктуры древесины и создать экспериментальную оптико-дигитальную установку для изучения строения древесины;
исследовать возрастные изменения показателей макростроения древесины сосны в культурах
изучить изменчивость показателей макростроения сосняков искусственного происхождения по высоте ствола;
оценить влияние внесения удобрений на изменение основных показателей макростроения древесины сосны в культурах.
Научная новизна
Проведено исследование изменчивости макроструктуры древесины сосны в культурах IV-V классов возраста в географическом разрезе. Разработан новый метод и создана экспериментальная оптико-дигитальная установка для изучения строения древесины, позволяющие существенно повысить качество исследований элементарной структуры древесины на макро - и микроуровне.
Практическая значимость работы
Результаты исследований могут быть применены для создания неограниченной по объему базы данных образцов древесины в виде кернов для последующего исследования строения древесины, дендрохронологии и дендрокли-матологии и других областях. Методика обработки результатов наблюдений с применением разработанной измерительной системы может быть применена для сертификации древесины на корне. Установление взаимосвязи между макростроением и физико-механическими свойствами древесины позволит разра-
ботать и применить на практике экспресс-метод определения качества древесины в насаждениях.
Обоснованность выводов и рекомендаций
Использование обширного полевого и экспериментального материала и современных методов статистического анализа с применением соответствующего программного обеспечения, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов определяют обоснованность приведенных в работе выводов и рекомендаций. Исследования выполнены на 5 % доверительном уровне с применением регрессионного и корреляционного анализов.
Личное участие автора
Автором определена цель, сформулированы задачи исследований, разработаны программа и методы решения проблемы, проанализированы результаты предшествующих исследователей, собран и обработан полевой материал, создана экспериментальная установка и разработан дигитальный метод исследования строения древесины, проведен анализ данных исследований, сделаны выводы и даны рекомендации.
Апробация работы и научные публикации
Основные результаты исследований доложены на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ (2005-2007). По результатам работы опубликовано 5 статей.
Структура и объем диссертации
Диссертация представлена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций. Список использованной литературы включает 191 наименование отечественных и зарубежных авторов. Текст содержит 28 таблиц и иллюстрирован 51 рисунком.
Обзор анатомических исследований древесины на Европейском Севере
Исследование качественных показателей древесины в северных широтах начато в 1931 г. на кафедре лесоводства Архангельского лесотехнического института. Первые результаты, опубликованные И.С. Мелеховым (1932), показали, что даже в самых суровых условиях Севера может произрастать сосна с хорошими качественными показателями, и убедительно опровергли попытки некоторых зарубежных ученых "опорочить" северную древесину. Широко известный тезис Г.Ф. Морозова "Лес - явление географическое" послужил основанием для ведения лесного хозяйства на зональной основе с учетом географических факторов. Исследования качества древесины в условиях Севера отражены в работах (Мелехов, 1949; Коперин, 1955; Войчаль,1959; Львов и др., 1976, 1980;, Чибисов 1968, 1994, 2005; Минин 1986, 2005; Чибисов, Москалева 1994, 2000; Мелехов, Бабич, Корчагов, 2003,2005 и др.). В других регионах работы проводили (Пугач, 1966; Родин, 1978; Федоров, 1981; Полу-бояринов, Сорокин, Федоров, 2000 и др.). Приведенные данные в (табл. 1.4) позволяют рассматривать не только две зоны - раннюю и позднюю, а выделить в пределах годичного слоя три совер шенно разнородные части: раннюю тонкостенную, летнюю толстостенную и позднюю, снова приближающуюся к тонкостенной. Более поздние исследования (Москалева, Крыжановская, 1990) выявили, что длина ранних трахеид у сосны колеблется в пределах 1,92-2,23 мм, поздних 2,15-2,30 мм. Кроме того, проведенные Т.А. Мелеховой испытания сопротивлению на разрыв ранней и поздней древесины ели в чистом виде показали, что поздняя древесина обладает почти в 3 раза большей прочностью, чем ранняя. Широкое распространение на Севере получили исследования динамики микроструктуры древесины в процессе формирования годичного слоя, что в конечном итоге помогло понять причины, обуславливающие различия в физико-механических свойствах.
Особый интерес представляют исследования, проведенные в этом направлении Т.А.Мелеховой (1949, 1952, 1954). Ею отмечена разница в сроках пробуждения камбия (в сосняках лишайниковом и сфагновом идет запаздывание на 10-20 дней по сравнению с сосняком-черничником и ельником приручейным) и продолжительности его деятельности. Утолщение оболочек трахеид в период вегетации сосны наиболее интенсивно происходит в свежем бору-брусничнике, отчасти в лишайниковом бору, несколько слабее -во влажном сосняке-черничнике и совсем слабо - в болотном сосняке сфагновом. Приводятся следующие данные: средний диаметр трахеид ранней древесины в сосняке лишайниковом составляет 39,3 мкм, в сосняке-брусничнике — 41,1, в сосняке-черничнике - 37,4 мкм. Средняя толщина стенки в сосняке лишайниковом для ранних трахеид - 2,49 мкм, для поздних - 4,02, в сосняке-брусничнике — соответственно 2,84 и 3,93 мкм и в сосняке-черничнике - 2,24 и 3,3 мкм. В сфагновых сосняках толщина стенок ранних и поздних трахеид почти одинакова (2,36 и 2,67 мкм). Наиболее обоснованным считается вывод А. А. Яценко-Хмелевского (1946, 1954), который доказал, что изменения в анатомическом строении древесины в пределах вида под влиянием факторов среды затрагивают только количественные признаки. Существенных отличий в характере трахеид у хвойных, перфораций и поровости сосудов у покрытосеменных, а также в типе лучей и расположении аксеальной паренхимы им ни разу отмечено не было. При количественном изменении соотношения водопроводящих и механических элементов (при незначительных вариациях их длины) характер расположения сосудов (сосуды одиночные, в кольце просветов, в цепочках, в группах и т. д.) почти не меняется. Особое внимание при исследовании качества древесины северных пород уделялось изменению структуры годичного слоя и физико-механических свойств под влиянием лесоводственных уходов. Так, при внесении удобрений (аммиачная селитра в дозе 150 кг/га по д.в.) и проведении разреживаний различной интенсивности (до густоты 16; 0,9; 0,3 тыс. шт./га) в 50-летнем сосняке чер-нично-брусничном (Чибисов и др., 1994) выявлено, что наиболее существенное улучшение качества древесины происходит на четвертый год после внесения удобрений. Толщина стенок ранних трахеид у деревьев всех рангов остается на уровне контроля, а поздних увеличивается на 4-5 %. Наибольшее увеличение наблюдается у средних деревьев при густоте насаждения 1,6 и 0,9 тыс. шт./га. Ю.М. Бахвалов (1978), кроме того, указывает на увеличение числа рядов трахеид при внесении удобрений. Улучшение почвенного питания сосны способствует и увеличению общей массы древесины (Паршевников и др., 1974,1976). Исследования в сосняках-черничниках 35- и 55-летнего возраста, пройденных рубками ухода, показали, что в 35-летних древостоях на протяжении 20 лет после рубки длина ранних и поздних трахеид мало отличается от контроля (Москалева, Крыжановская, 1990). В 55-летнем сосняке длина трахеид увеличивается уже в первом пятилетии после разреживания.
В третьем пятилетии длина ранних трахеид увеличилась в среднем на 19-20 %, поздних - на 6-7 % по сравнению с контролем. В течение последующих 10 лет превышение над контролем ранних трахеид составляет 5-23 %, длина поздних остается на уровне контроля. Результаты исследований влияния рубок ухода на плотность формирующейся древесины противоречивы. Так, С.А. Москалева и В.А. Тисова (1978) указывают, что различия между плотностью сосны в насаждениях, пройденных уходами (381-399 кг/м ), и контрольном (392 кг/м ) статистически не достоверны. По данным О.И. Полубояринова и др. (1974, 1980), плотность древесины после рубок ухода снижается. В то же время в опытах Г.А. Чибисова (1968) под влиянием коридорного ухода плотность древесины ели увеличилась на 20 %. Н.С. Мининым и С.А. Москалевой (1986) при исследовании культур сосны различной густоты установлено, что плотность древесины изменяется в зависимости от интенсивности рубки. В культурах с количеством деревьев 1,4 тыс. шт./га плотность формирующейся древесины средних деревьев существенно ниже, чем в вариантах с густотой 3,1 и 2,7 тыс. шт./га. Влияние комплексных уходов на качество древесины сосны изучено Г.А. Чибисовым и др. (1994). В частности, отмечено, что в первые три года в секциях с рубками ухода и внесением удобрений плотность древесины уменьшается на 5-10 %, на четвертый - увеличивается примерно на столько же, достигая уровня плотности разреженных участков. После второй подкормки отмечается увеличение плотности древесины на всех участках на 5-8 % по сравнению с первой. Плотность формирующейся под влиянием комплексных уходов
Краткая характеристика южной подзоны тайги
К южной подзоне тайги на Европейском Севере относится южная половина Вологодской области и самая южная оконечность Коми. Она составляет всего 12% территории региона. Южная подзона включает Детский лесхоз Коми и все лесхозы южной половины Вологодской области: Бабаевский, Бабушкин-ский, Белозерский, Борисово-Судский, Вологодский, Вохтогский, Грязовецкий, Кадуйский, Кирилловский (без Польченского, Петропавловского и Коротецкого лесничеств), Кич-Городецкий, Междуреченский, Никольский, Сокольский, То-темский (Маныловское и Усть-Печенгское лесничества), Устюженский, Бабаевский, Усть-Кубенский, Чагодощенский и Череповецкий (Львов, Ипатов, 1976). В южнотаежной подзоне продолжительность вегетационного периода от 150 до 164 дней. Наступает он 22-27 апреля, заканчивается 30 сентября - 6 октября. За год выпадает 564 мм осадков, около 60% - в течение вегетационного периода. Среднемесячное максимальное количество осадков равно 75 мм. Среднегодовая относительная влажность воздуха в 13 ч - 70%), среднемесячная минимальная - 53%. Заболоченность территории подзоны невысокая: заболоченными лесами занято 15-20% площади. В этой подзоне меняется и типологический состав лесов: увеличиваются площади, занятые кисличниками, крупнотравными, появляются специфические сложные типы леса, уменьшается участие лишайниковых, черничников, долгомошников и травяно-сфагновых типов леса.
Средний класс бонитета еловых лесов III (Чертовской, Мелехов и др., 1974; Львов, Ипатов, 1976 и др.). Природные условия подзоны и их границы достаточно детально охарактеризовал С. Ф. Курнаев (1959). Западную часть Вологодской области он относит к Прибалтийскому лесоклиматическому району, среднюю - к Центральному, а южную оконечность Коми - к Приуральскому. Рельеф южной подзоны тайги в пределах Вологодской области представляет собою обширную, местами всхолмленную равнину с отметками от 150 до 200 м. Оконечность Северных увалов лежит на юге Коми. Рельеф здесь имеет холмисто-увалистую форму. Преобладающими почвами являются типичные подзолы, значительно возрастает доля дерново-подзолистых почв. Резко снижается площадь подзолисто-болотных почв (за исключением юго-западной части Вологодской области). Но здесь встречаются массивы песков, часть которых развевается. Западная часть подзоны (в пределах региона) характеризуется преобладанием сосновых лесов. В центральной и восточной частях вместе с елью много березы и осины. В южной подзоне уже не формируются кедровые, лиственничные и пихтовые насаждения.
Зато ольховники и ивняки довольно широко распространены. Климатические и почвенные условия южной подзоны тайги наиболее благоприятны для произрастания ели, сосны, березы, осины, ольхи и ивы. Преобладающий бонитет древостоев III. Здесь выделяется шесть основных групп типов лесорастительных условий (лишайниковая, зеленомошная, долгомошная, сфагновая, травяно-сфагновая и приречная). Наряду с ними выделяется и седьмая группа — сложных лесов. В южной части Вологодской области встречаются отдельные участки сложных сосняков и ельников с подлеском из липы, клена или ильма. Типы лесов южной подзоны тайги изучены наиболее полно и широко освещены в лесоводственной литературе. Известно, что первая типологическая схема была составлена В. Н. Сукачевым на основе изучения средне - и южнотаежных лесов. Для этой подзоны выделено и описано, наибольшее количество различных по названию типов леса. К отличительным особенностям южнотаежных лесов следует отнести более сложный состав и форму древостоя, более разнообразный видовой состав травяного покрова, лучший рост подлеска, большее количество елового подроста под пологом леса и наиболее высокую производительность древостоев. Влияние зональности на таксационные показатели древостоев Европейского Севера особенно видно при сравнении средних данных притундровой и южной подзон. Достаточно сказать, что такой важный показатель, как запас древостоя по большинству типов леса отличается в 2-3 раза. Продуктивность растительных сообществ различна в разных физико-географических условиях. От арктических, пустынь она медленно увеличивается к южной тундре, резко возрастает от лесотундры к тайге, достигает своего максимума в зоне широколиственных лесов и затем как бы обрывается в степи, где продуктивность биомассы по сравнению с лесом очень мала (Лавренко, Андреев, Леонтьев, 1955). Отмеченные изменения происходят как в количественном, так и в качественном отношении. С севера на юг меняется сам характер растительности, его видовой состав, строение и мощность развития фитоценозов. Изучение закономерностей в распределении растительного покрова Земли позволило В. В. До кучаеву создать его выдающееся «Учение о зонах природы», которое в области лесоводства успешно развивал Г. Ф. Морозов. В наше время европейская тайга делится на северную, среднюю и южную подзоны. Как показывают результаты исследователей, большое значение для роста растений имеет не только количество тепла, но и величина фотосинтетической активной радиации (ФАР). За вегетационный период с температурами выше 10С сумма ФАР на Севере нашего региона составляет около 10 ккал/см , а на юге величина ее в два раза больше. Свет в жизни растений, в том числе лесных, играет огромную роль. По обеспеченности светом деревья первого яруса таежных лесов находятся в удовлетворительном положении. Основные древесные растения таежной зоны имеют различное отношение к количеству и качеству света. Наиболее светолюбивыми породами являются лиственница, сосна, береза, а наиболее теневыносливыми - ель, пихта и кедр. Однако древесный ярус в сильной степени изменяет как интенсивность светового потока, так и его качественный состав. Древесный полог в очень сильной степени изменяет световые условия для роста подроста древесных пород и растений нижних ярусов. Обычно под пологом еловых и сосновых лесов для теневыносливых пород наблюдаются достаточные для существования световые условия, но в сильно сомкнутых древостоях освещенность для светолюбивых пород (сосны, лиственницы) достигает критического уровня, а часто и опускается ниже (4-6 освещенности открытого места, по Ры-сину, 1964).
Интенсивность света в сильной степени влияет на интенсивность фотосинтеза подроста древесных пород, а также на ростовые процессы. Недостаток света приводит к резкому уменьшению прироста по высоте и диаметру. Улучшение светового режима, например, рубками ухода, приводит к увеличению интенсивности ростовых процессов. При этом прирост в высоту увеличивается в несколько раз.
Экспериментальная установка и методика проведения камеральных исследований
В вопросе изучения качества древесины различают показатели макро- и микроструктуры. Согласно ГОСТ 23431-79 макроструктура древесины - это структура древесины, которую можно исследовать невооруженным глазом или с помощью лупы. К показателям макроструктуры древесины относят среднюю ширину годичных слоев, содержание поздней древесины и соотношение ядра и заболони. При определении содержания поздней древесины необходимо соотнести радиальную протяженность не менее чем пяти годичных слоев с общей протяженностью этих слоев. Содержание поздней древесины т (в процентах) вычисляют по формуле В тех случаях, когда наблюдается постепенный переход от ранней древесины к поздней, определение содержания последней сопровождается ошибками. Они особенно часты при анализе древесины ели, а также сосны, содержащейся в первых 10-20 годичных слоях (считая от сердцевины). В этих случаях приходится прибегать к микроскопическому анализу древесины по так называемому правилу Морка, согласно которому к ранним трахеидам относятся клетки с радиальным размером просвета (люмена), более чем в два раза пре восходящим удвоенную толщину клетки в том же (радиальном) направлении (рис. 3.1). Рисунок 3.1.
Различие трахеид по правилу Морка: ранние трахеиды - 2W X ; поздние -2W Х. На основе кернов показатели микроструктуры древесины (размеры тра-хеидальных элементов, сердцевинных лучей и т. д.) анализируют либо обычными методами, либо с помощью измерителя структуры кольца ИСК-2М. В настоящее время существует ряд оптических и электронных приборов при помощи, которых можно исследовать керн. Одним из самых распространенных приборов является микроскоп стереоскопический МБС-1. Он представляет собой модель стереоскопического микроскопа, дающего прямое и объемное изображение рассматриваемого предмета в проходящем и в отраженном свете. Микроскоп в основном предназначен для препарировальных работ, а также для наблюдения объектов и применяется в области ботаники, зоологии и в других областях науки. Работы на микроскопе могут вестись при искусственном и естественном освещении. Подготовленный керн помещают на рабочий стол микроскопа, а в окулярную трубку вставляют окуляр с окулярным микрометром. Окулярный микрометр представляет собой окуляр с механизмом диоптрийной наводки, в фокальной плоскости которого можно установить либо миллиметровую шкалу, либо прямоугольную сетку, входящие в комплект микроскопа. Шкала и сетка представляют собой стеклянные плоскопараллельные круглые пластинки. На одной из пластинок нанесена миллиметровая шкала с ценой деления 0,1 мм, а на другой — сетка с ценой деления стороны квадрата 1,0 мм.
Для проведения линейных измерений или измерений площадей участков препарата следует в одну из окулярных трубок микроскопа вставить окулярный микрометр с установленной в нем сеткой или шкалой. Механизмом диоптрийной наводки добиться резкого изображения сетки или шкалы, затем перемещением тубуса сфокусировать микроскоп на объект. Таким путем достигается получение одновременно резкого изображения сетки и рассматриваемого объекта в фокальной плоскости окуляра. В паспорте микроскопа приведена переводная таблица, в которой указано, какой истинной линейной величине на объекте соответствует одно деление (0,1 мм) шкалы окулярного микрометра и стороны одного квадрата (1 мм) сетки при разных увеличениях, указанных на шкале барабана объективных увеличений. Пользуясь этими данными для определения истинной линейной величины объекта достаточно подсчитать число делений окулярной шкалы, накладываемых на измеряемый участок объекта, и это число умножить на число, указанное в переводной таблице, соответствующее тому увеличению, при котором производится изменение. Методика работы с данным прибором достаточно проста, но трудоемка, так как перемещение керна по предметному столу осуществляется вручную, и все измерения приходится записывать на бумагу, а затем их вводить в компьютер и с ними работать. Так же на точность измерения по этой методике влияет множество субъективных факторов, один и самый главный из них это сам оператор, так как он сам субъективно определяет границу между ранней и поздней зоной, что отражается на объективности измерений. При перемещение керна по предметному столу возможен сбой базовой отметки. Для изучения показателей макроструктуры древесины используют микроскоп Амслера (рис.3.2). Для этого образец устанавливают на столик под объектив микроскопа и закрепляют. Нить окуляра измерительного микроскопа совмещают с началом крайнего годичного слоя на измеряемом участке образца, показания микрометра заносят в журнал наблюдений. Затем с помощью микрометрического винта передвигают предметный столик на ширину ранней зоны первого годичного слоя. Тубус микроскопа передвигают верхним микрометрическим винтом на ширину поздней зоны первого годичного слоя. Таким образом проводят измерения всех остальных годичных слоев на измеряемом участке образца. Когда нить окуляра микроскопа доходит до конца измеряемого участка, записывают в журнал второй отсчет. Разность между первым и вторым отсчетами будет равна суммарной ширине ранних зон годичных слоев на измеряемом участке образца. Для установления суммарной ширины поздней древесины того же участка образца производят отсчет по верхнему микрометрическому винту, полученные результаты также заносят в журнал.
Сумма ширины поздней и ранней зон древесины составляет общую величину измеряемого участка образца. На измеряемом участке подсчитывают также количество годичных слоев, и данные записывают в журнал. Данный прибор имеет те же недостатки, что и МБС-1, за исключение механизма надежного перемещения образца при помощи микрометрических винтов. Как утверждают некоторые исследователи (Столяров, Полубояринов, Де-катов, 1988) удобнее измерения макроэлементов производить на полуавтоматическом приборе АДДО-Х, модель 2 конструкции проф. Б. Эклунда или отечественном измерителе структуры кольца ИСК-2М. На приборах АДДО-Х и ИСК-2М можно производить измерение как отдельных годичных колец, так их серий по 5—10 шт., а также соотношение ранней и поздней древесины.
Изменчивость макростроения древесины в связи с географическими условиями
Изучение изменчивости макростроения древесины сосны проводились в черничном, брусничном и лишайниковом типе условий местопроизрастания с одинаковыми почвенно-грунтовыми условиями в типах леса. Основные показатели макроструктуры приведены в табл. 4.3. и на рис. 4.3.-4.5.
Анализируя данные (табл. 4.4) и рис. 4.6. - 4.8. мы видим, что не только условия местопроизрастания оказывают влияние на макростроение древесины, но и географическое положение объектов. Так, например, процентное содержание поздней древесины и ширина годичного слоя в изучаемых типах леса максимально в южной подзоне тайги. А число годичных слоев в 1 см. наоборот имеет максимальное значение в северной подзоне тайги, и с продвижением на юг данный показатель уменьшается. Наиболее четко все эти закономерности прослеживается в лишайниковом типе условий местопроизрастания. Наши данные сходны с данными В.И.Мелехова, Н.А. Бабича, С.А. Корчагова, (2003, 2005), которые подтверждают, что в более южных районах (средняя подзона тайги) по сравнению с северными (северная подзона тайги) формируется наиболее широкослойная древесина и, как следствие, образуется меньшее количество годичных слоев в 1 см радиуса ствола, но противоречат авторам в том, что при продвижении с севера на юг наблюдается понижение содержания поздней зоны в древесине. Наши данные доказывают обратное, что процентное содержание поздней зоны по всем типам леса возрастает, хотя и различия не достоверны (t = 0,5 -0,9) и сходны с данными П.Н. Львова, Л.Ф. Ипатова, (1976), по ельнику черничнику, произрастающему на разной широте. Установлено, что процентное содержание поздней зоны древесины и ширина годичного слоя в культурах сосны при продвижении с севера (6331/) на юг (5850/) увеличиваются: в сосняке черничном на 4,7% и 20,1% , в сосняке брусничном на 2,3% и 26,7% , в сосняке лишайниковом на 2,1% и 55,2% - соответственно, а число годичных слоев в 1 см уменьшается: в сосняке черничном на 23,5% , в сосняке брусничном на 34,3%), в сосняке лишайниковом на 52,5%.
Но в пределах типах леса и подзон макроструктурные показатели очень тесно связаны с анатомическим строением древесины определяется, и полностью зависят от него. В ряде работ установлено, что от содержания влаги в почве зависит время начала образования поздней древесины, длина периода продукции поздних трахеид и форма перехода между ранней и поздней древесиной. Недостаток воды побуждает формирование поздней древесины, продолжительная засуха сокращает время, в течение которого продуцируются узкие и толстостенные клетки (Kraus, Spurr, 1961). Согласно Смиту и Уилси (Smith, Wilsie, 1961), больший процент поздней древесины отмечался в годичных кольцах сосны в годы со слабым увлажнением, а ширина зоны поздней древесины у другой сосны (P. caribaera) была тесно связана с обилием осенней влаги. Харрис (Harris, 1955) отмечает, что сильная летняя засуха отразилась в резком разделении границ ранней и поздней зон годичного кольца. Помимо косвенного воздействия посредством изменения метаболизма листьев (Larson, 1964) водный дефицит может играть и прямую роль в клеточном делении и, особенно в радиальном растяжении клеток через уменьшение тургорного давления.
Таким образом, очевидно, что формирование ранней и поздней древесины и их величина контролируются соотношением ростовых активаторов и ингибиторов и сильно зависят от содержания воды в тканях. Нет сомнений, что действие регулирующего механизма отражается не только в изменении доли поздней древесины, но и в более мелких деталях структуры ксилемного кольца. В разнокачественном строении элементов древесины (трахеид, сосудов, волокон) определенным образом записано влияние метеорологических элементов, в первую очередь влаги и температуры. Различного рода биотические и абиоти ческие воздействия (вредители, мелиорация и т. п.) также отражаются в специфических изменениях относительной величины отдельных зон годичного кольца. Так как производные камбия чутко реагируют на условия роста изменением строения, это позволяет через исследование структуры древесных колец подойти к анализу механизмов, управляющих ростом и формообразованием ксилем-ных элементов (Лобжанидзе, 1961).Условия местопроизрастания, определяемые в лесоводственной литературе понятием "тип леса", характеризуются сложным комплексом экологических факторов, которые в различной степени влияют на рост древостоев, формирование древесины и, следовательно, на ее качество.
Анализ ряда работ (Перелыгин, Мелехов 1934; Ванин, 1940; Стрекалов-ский, 1949 и др.) свидетельствует о том, что качественные характеристики древесины сосны во многом зависят от процентного содержания в ней поздней зоны. В наших исследованиях этот показатель максимален в сосняке черничном (табл.4.1, 4.2), что позволяет предположить о формировании наиболее качественной древесины в данном типе леса. Однако статистическая обработка данных не позволила доказать существенность различий между показателями по типам леса (t = 0,4 - 1,7).Отметим, что на повышение процентного содержания поздней древесины с улучшением условий роста указывают А.А. Качалов, И.С. Мелехов (1936, 1949), Б.Д. Жилкин (1936), М.И. Сахаров (1940), Т.А. Мелехова (1954) и др.
По утверждению В.Е. Вихрова, А.К. Лобасенок (1963), для каждой древесной породы существует свой минимум и максимум числа годичных слоев в 1 см, ниже и выше которого физико-механические свойства древесины снижаются. По мнению авторов, для сосны в 1 см должно быть не менее 3 и не более 25годичных слоев. В нашем случае в лесных культурах образуется в среднем от 10 до 18 годичных слоев, что отвечает требованиям формирования качественной древесины. Наибольшее количество годичных колец (18,3) наблюдается в сосняке лишайниковом и превышает данный показатель для сосняка черничного и брусничного соответственно на 8,3 и 4,4. Статистическая обработка данных позволила доказать достоверность полученных результатов и существенность различий между ними для сосняка черничного и лишайникового (t = 12,5), брусничного и лишайникового (t = 9,2), для сосняка черничного и брусничного (t = 4,9).
Как отмечает О.И. Полубояринов (1976), для северной сосны наиболее оптимальная (с точки зрения плотности и прочности) ширина годичных слоев составляет 1,0-1,2 мм. В нашем случае этому требованию отвечает древесина из сосняка черничного и брусничного, что позволяет предположить о ее высоком качестве в данных условиях. Кроме того, полученные результаты дают возможность судить о том, что в культурах сосны формируется сравнительно широкослойная древесина (0,9-1,0 мм). По данным А.А. Качалова, И.С. Мелехова (1936), в сосняках естественного происхождения в данных типах леса средняя ширина годичных слоев находится в пределах 0,64-0,89 мм.
Таким образом, в результате проведенных исследований можно сделать вывод, что в северной подзоне тайги наиболее качественная древесина по показателям макростроения формируется в черничном типе условий местопроизрастания. Значительный прирост по диаметру ствола вызывает положительные изменения в строении древесины и ее свойствах. Древесина сосны в сосняке черничном характеризуется значительным содержанием поздней зоны и большей плотностью. В сосняке брусничном и лишайниковом наблюдается незначительное снижение показателей макроструктуры.
