Введение к работе
Актуальность исследования. Большое разнообразие надкласса Насекомых (Insecta = Hexapoda) и успешное освоение насекомыми практически всех сред обитания длительное время приковывает внимание исследователей к адаптивным особенностям их строения и, в частности, к высокосовершенной хеморецепторной системе Хотя морфологические исследования проводили на представителях практически всех отрядов насекомых и на разных стадиях развития, предпочтение в выборе объектов изучения отдавали все же стадии имаго (см Иванов, 1971, 2000, Елизаров, 1974, 1978, Zacharuk, 1980, Чайка, 1997) Число работ, посвященных изучению хеморецепторов личинок, невелико по сравнению с аналогичными работами по имаго Сведения по хеморецепторным органам личинок преимущественно представлены описанием сенсорных структур у особей какого-либо одного конкретного возраста или даже без указания последнего Для представителей некоторых крупных таксономических групп данные по сенсорным органам вовсе отсутствуют
Неослабевающее внимание к изучению личиночной стадии насекомых связано с тем, что именно она оказалась в центре внимания при изучении проблемы перестройки онтогенеза как одного из механизмов эволюции насекомых (Тихомирова, 1991) Большое морфологическое своеобразие личинок насекомых, разнообразие сред их обитания, широкий спектр жизненных форм и особенности морфологической и экологической специализации свидетельствуют об актуальности изучения их сенсорных органов в сравнительном плане
В представленной работе впервые предпринята попытка сравнительного анализа строения и развития сенсорных органов в ходе постэмбрионального развития насекомых По типу метаморфоза крылатых насекомых разделяют на две большие группы - насекомые с неполным (Hemimetabola) и насекомые с полным (Holometabola) типом превращения Особенности индивидуального развития видов данных групп должны отразиться и на формировании сенсорных структур в ходе преимагинального развития Сравнительное изучение поможет выявить возможные отличия в формировании и стабилизации хеморецепторных органов личинок насекомых с разным типом постэмбрионального развития, а также оценить адаптивность сенсорных систем в связи с разным образом жизни
Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение особенностей строения и развития хеморецепторного аппарата в ходе развития личинок насекомых с неполным (Hemimetabola) и полным (Holometabola) типом превращения Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
изучить морфологию сенсорных органов антенн в ходе развития личинок Hemimetabola и Holometabola,
исследовать ультраструктурную организацию мультимодальных органов личинок Holometabola,
изучить особенности сенсорных структур ног на примере личинок Lepidoptera и Hymenoptera,
выявить степень развития восстановительного морфогенеза (регенерации) сенсорных структур у личинок насекомых с неполным и полным превращением,
выявить возможное влияние факторов среды на развитие и стабилизацию сенсорных органов антенн личинок насекомых
Научная новизна. Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ развития сенсорных органов личинок у насекомых с разным типом постэмбрионального развития
Впервые исследована морфология и ультраструктурная организация хеморецепторных органов антенн личинок Hemimetabola Nauphoeta cinerea Ohv (Blattodea, Oxyhaloidae), Coreus marginatus L (Hemipteia, Coreidae), а также Holometabola Limnephdus centralis Curtis и Limnephdus rhombicus L (Tnchopteia, Lirrmephihdae), Aedes punctor Kirby (Diptera, Culicidae), Urophora cardui L (Diptera, Tephntidae), Caliroa cerasi L (Hymenopteia, Tenthredmidae) Впервые изучены хеморецепторные органы антенн и ротовых придатков у двукрылых семейства Tephntidae {Urophora cardui L )
У личинок насекомых с полным превращением ручейника Limnephilus centralis Curtis (Lirrmephihdae), жука-усача Rhagium inquisitor L (Cerambycidae), листоеда Galeruca sp (Chrysomehdae), пчеловидки Enstahs tenax L (Syrphidae), пестрокрылки Urophora cardui L (Tephntidae) впервые выявлены особенности ультраструктурной организации антеннальных мультимодальных органов Впервые изучены хеморецепторные структуры на ногах личинок насекомых с полным превращением
Впервые в сравнительном плане изучена способность к регенерации сенсорного аппарата антенн у личинок насекомых
Впервые проведен анализ влияния пищевого субстрата и плотности популяции на формирование сенсорных органов антенн в ходе развития личинок
Теоретическое и практическое значение работы. Работа вносит вклад в изучение функциональной морфологии, ультраструктурной организации и восстановительного морфогенеза хеморецепторных органов насекомых Полученные данные свидетельствуют о принципиально разных путях формирования и стабилизации сенсорного аппарата в ходе развития личинок насекомых с неполным и полным превращением У Hemimetabola прирост сенсилл происходит поэтапно в каждом личиночном возрасте, а у Holometabola полный набор сенсилл сформирован уже у личинок 1-го возраста Показано, что на формирование сенсилл не оказывают существенного влияния плотность популяции, тип и качество кормового субстрата Материалы исследования могут найти применение в курсах по общей энтомологии и индивидуальному развитию насекомых, читаемых в высших учебных заведениях, а также в практике защиты растений и продуктов при разработке и внедрении препаратов, изменяющих поведение насекомых
Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской конференции студентов и аспирантов XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (Москва, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006), III Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым и клещам, VIII Всероссийском Трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2006), XV Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел (РЭМ - 2007) (Черноголовка, 2007)
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 11 научных работах, из которых 1 - статья из списка журналов, рекомендованных ВАК, 5 - статьи в сборниках, 5 - тезисы докладов
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 257 страницах, иллюстрирована 60 рисунками и 34 таблицами Текст работы состоит из введения, 6
глав, заключения, выводов и списка литературы Последний содержит 218 названий, в том числе 123 на иностранных языках
Благодарности. Искреннюю благодарность за постоянную поддержку и помощь в ходе выполнения данной работы выражаю всему коллективу кафедры энтомологии во главе с доктором биологических наук, профессором РД Жантиевым Выражаю глубокую благодарность и признательность доктору биологических наук, профессору СЮ Чайке за заботу, внимание и научное руководство данной работой Отдельно хочется поблагодарить кбн Г В Фарафонову, не АЛ Девяткина, кбн ВЮ Савицкого, к б н Е Е Синицину, д б н М Г Кривошеину, кбн МЛ Данилевского, кбн Э И Извекову за консультации и помощь в определении материала, а заведующего инсектарием ФГУН НИИ Дезинфектологии не М А Алексеева за оказанную в ходе работы методическую помощь Особую признательность выражаю сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии -заведующему лабораторией Г Н Давидовичу, инженерам А Г Богданову и Н Я Агалаковой
