Введение к работе
Актуальность исследований. Коконопряды (Lasiocampidae) – семейство шелкопрядообразных чешуекрылых (Bombycomorpha), иногда выделяемое в самостоятельное надсемейство Lasiocampoidea. Объем семейства до настоящего времени не выяснен; ежегодно описывается до 100 новых видов, в том числе и из таких хорошо исследованных регионов, как страны Юго-Восточной Азии или острова Тихого океана. В некоторых родах до 60% видов остаются неописанными, а до 20% используемых видовых эпитетов должны быть заменены старейшими валидными названиями. Общепринятой системы группы также не существует; разные авторы значительно расходятся в понимании объема и взаимосвязей между родами и обычно используют слабо обоснованную и уже устаревшую систему 1927 года, предложенную Х. Ауривиллиусом. Начатая ревизия коконопрядов мировой фауны показала, что большинство афро- и неотропических родов представляют собой сложные пара- или полифилетические комплексы, включающие несколько самостоятельных эволюционных ветвей. По-прежнему не разработаны вопросы фауногенеза коконопрядов, изучение которых может способствовать пониманию общих закономерностей эволюции группы.
Изучение коконопрядов актуально и в чисто практическом аспекте, поскольку они являются одними из основных дефолиаторов многих лиственных и хвойных пород. Кроме того, гусеницы Gloveria и Quadrina вызывают серьезные кожные раздражения, а пыль коконов Malacosoma аллергенна (Stehr, 1987). Некоторые виды коконопрядов используют для получения шелка, более прочного и долговечного, чем шелк тутового шелкопряда. Коконы некоторых видов в различных мировых культурах используются также для изготовления украшений и являются своеобразной валютой (Peigler, 1993, 1994), а куколки и гусеницы могут использоваться в пищу.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение таксономической структуры семейства и вопросов его фауногенеза. Для этого были поставлены следующие задачи:
1) провести обзор существующих систем коконопрядов мировой фауны;
-
на основе результатов сравнительно-морфологического, функционально-морфоло-гического и биохимического анализов модернизировать систему семейства в объеме мировой фауны;
-
проанализировать видовой и родовой состав фаун коконопрядов всех континентов, установить уровень их эндемизма;
-
определить вероятные пути фауногенеза группы на каждом из континентов;
-
изучить видовой и родовой состав коконопрядов крупных островов Старого Света и выявить особенности становления островных фаун.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. На основе анализа признаков внешней морфологии и генитального аппарата создана оригинальная классификация семейства Lasiocampidae, протестированная с помощью молекулярно-генетических методов. В составе семейства выделены пять крупных монофилетических групп, рассматриваемых в ранге подсемейств; самое крупное подсемейство Lasiocampinae Harris, 1841 включает 9 триб.
2. Основные события фауногенеза семейства приходятся на позднемеловой период и связаны с активными рельефообразовательными процессами этого времени. Специализированные эремиальные роды коконопрядов возникли относительно недавно, предположительно в плейстоцене, в связи с крайней аридизацией соответствующих территорий.
3. Фауны коконопрядов отдельных континентов слагаются как за счет видов автохтонного происхождения, так и за счет вселенцев. Неарктическая и неотропическая фауны коконопрядов формируются в результате 3 основных волн миграции предковых форм через Берингию из Евразии. Наиболее богаты эндемиками крупные океанические острова и континенты, на которых развитие местных фаун шло в условиях изоляции.
Научная новизна. Ревизована система семейства Lasiocampidae, ее основные положения опубликованы (Zolotuhin, 1998, 2009). В ходе проделанной работы определен таксономический состав семейства в рамках Старого Света; в частности, выявлен видовой состав ряда региональных фаун (Кавказа, европейской части бывшего СССР, Дальнего Востока России и Российской Федерации в целом, республик Средней Азии, Вьетнама, Филиппин, Таиланда, Сулавези, Флореса, Лаоса, Непала). Установлен видовой состав всех родов Палеарктической и Индо-Малайской фаун и частично ревизована Афротропическая фауна. Описаны в качестве новых для науки 139 видов и 43 подвида, а также 27 родов; подготовлены к описанию 2 новые трибы. Установлено более 100 новых синонимов видового и родового ранга.
Определено положение Lasiocampidae среди родственных семейств, и предложенная гипотеза проверена молекулярными методами. Предложены пути становления фаун различных материков и проанализирован фауногенез некоторых таксономических (Chionopsychinae, Chondrosteginae, Selenepherini и др.) и экологических (хвоегрызущие и эремиальные коконопряды) групп.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенной ревизии дают основу для последующих обобщений как в части построения надродовой системы семейства, так и определения его места в пределах бомбикоидного комплекса (Bombycoidea sensu lato). Разработка вопросов становления фаун коконопрядов различных материков вносит вклад в изучение исторического развития наземной биоты. Составленные региональные списки видов могут быть использованы службами лесного и сельского хозяйства различных стран для мониторинга вредных видов, а также природоохранными организациями для определения редких и требующих особого внимания видов. Переданные в Академию Наук Вьетнама списки хвоегрызущих видов (Zolotuhin, Ta, Tran, 2009) уже официально используются для корректировок сроков обработок сосновых посадок. Основные результаты и положения работы включены в курсы отдельных дисциплин, читаемых в УлГПУ, Самарском государственном университете и Саратовском государственном университете.
Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на ежегодных конференциях преподавателей УлГПУ, Конгрессе по проблемам энтомологии Средней Европы (Жигулевск, 1993), X съезде Всесоюзного (Ленинград, 1989) и XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), XX международном энтомологическом конгрессе (Фиренце, 1996), XV Европейском лепидоптерологическом конгрессе (Эркнер, 2007), Зоологических чтениях Баварии (Мюнхен, 2007) и Конференции по биоресурсам (Ханой, 2009).
По теме диссертации опубликовано 84 работы, из которых 4 – монографии и коллективные монографии, 9 опубликованы в списке изданий, рекомендованных ВАК, из 71 прочих – 11 русскоязычные, 54 в иностранных изданиях и 6 как тезисы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов, Списка литературы и Приложения. Список цитируемой литературы включает 262 источника, среди которых 202 на иностранных языках. Основной текст диссертации изложен на 202 страницах, включает 23 таблицы и 34 рисунка. В Приложение вынесены база данных представителей семейства, отобранных для анализа ДНК; матрица нуклеотидных последовательностей фрагмента гена EF-1, использованных в работе; каталог видов коконопрядов мировой фауны и перечень выделов для кластерного анализа распространения коконопрядов.
