Содержание к диссертации
Введение
1. Чешуекрылые вредители яблони, их хозяйственное значение 13
2. Место, условия и методы исследований.
2.1. Место и условия проведения исследований 28
2.2. Материалы и методы 36
3. Общая характеристика вредной лепидоптерофауны яблоневых садов северо-запада РФ 48
4. Закономерности формирования фауны вредных чешуекрылых плодовых насаждений
4.1. Динамика формирования лепидоптерофауны в разновозрастных садовых агроценозах 65
4.2. Роль контактирующих экосистем (садозащитные полосы, лес) в формировании комплексов вредных чешуекрылых плодовых насаждений 89
4.3. Модифицирующее влияние антропогенных факторов на вредную лепидоптерофауну садов 97
5. Особенности биоэкологии вредных чешуекрылых в условиях региона
5.1. Фенологические группы чешуекрылых вредителей яблони 118
5.2. Динамика численности и факторы её определяющие 133
5.2.1 Сезонная динамика численности 138
5.2.2. Особенности многолетней динамики численности чешуекрылых 165
5.2.3. Основные факторы снижения численности доминантного комплекса чешуекрылых филлофагов в плодовых насаждениях 212
6. Оценка комплексной вредоносности чешуекрылых филлофагов 221
6.1. Влияние чешуекрылых на "биологический урожай" яблони 225
6.2. Влияние комплекса чешуекрылых филлофагов на урожай яблони в период созревания 239
6.3. Оценка комплексного влияния чешуекрылых филлофагов на элементы урожая яблони 244
6.4 Критерии целесообразности применения инсектицидов 249
7. Биологическое обоснование системы защиты яблони от комплекса вредных чешуекрылых в условиях северо-запада россии 258
7.1. Биоэкологическое обоснование и рациональные приемы мониторинга чешуекрылых вредителей яблони 260
7.2. Оптимизация способов ограничения численности чешуекрылых вредителей яблони 268
Выводы 289
- Роль контактирующих экосистем (садозащитные полосы, лес) в формировании комплексов вредных чешуекрылых плодовых насаждений
- Динамика численности и факторы её определяющие
- Влияние комплекса чешуекрылых филлофагов на урожай яблони в период созревания
- Оптимизация способов ограничения численности чешуекрылых вредителей яблони
Введение к работе
В настоящее время особо актуален вопрос о развитии садоводства на Северо-Западе РФ. Природно-климатические условия региона пригодны для возделывания многих перспективных сортов яблони и позволяют получать достаточно высокие урожаи стандартной продукции (150-200 ц/га), однако, реальные сборы яблок составляют 30-80 центнеров с гектара. Веская причина невысокой урожайности - неудовлетворительная защита плодовых культур от чешуекрылых вредителей.
Чешуекрылые преобладают (68-75 %) в комплексах фитофагов садовых агроценозов, а в годы массовых размножений выступают основным фактором снижения урожайности плодовых культур. Несмотря на моноцикличность многих видов в условиях Северо-Запада России практически ежегодно отмечают высокую вредоносность яблонной плодожорки, которая в отдельные годы повреждает от 12.0 до 46.4% плодов (Хайрушев, Логинова, 1981; Емельянов, 1986; Емельянов, 1995). Рябиновая моль может повреждать до 70.0% съёмного урожая (Белосельская, 1963; 1963; Логинова, 1970 и др.). Многочисленные научные публикации свидетельствуют о достаточно высокой вредоносности лис-тогрызущих чешуекрылых в плодовых насаждениях Северо-Западного региона (Зорина, 1930; Казякина-Виноградова, 1930; Белосельская, 1941; 1956; Марке-лова, 1957; 1960; Жемчужина, 1971;1979; Буров, Николаева, 1987; Праля, Николаева, 1992; Канаш, 2002; Крюкова, 2002 и др.). Группа листогрызущих видов, повреждающих соцветия, может почти полностью уничтожить биологический урожай (Праля, Николаева, 1992). При созревании плодов многие виды вызывают качественные и количественные потери. Обилие видов в садовых аг-роценозах, разнообразные адаптации к многочисленным местообитаниям обусловливает продолжительную вредоспособность комплекса. Гусеницы разных видов повреждают все части и органы яблони на протяжении всего периода вегетации.
Именно чешуекрылые - вредители яблони по причине многоядности
большинства видов вызывают особый интерес в условиях северной зоны садоводства, где до настоящего времени остается слабо исследованным вопрос о влиянии окружающих экосистем на формирование их комплексов в садах. Известные климатические и геоботанические особенности Северо-Запада России, и прежде всего, неустойчивость погодных условий, преобладание в структуре земельных угодий территорий, занятых дикорастущей древесно-кустарниковой растительностью, оказывают существенное влияние на лепидоптерофауну. Хозяйственное значение чешуекрылых в садах Северо-Запада России определяется специфичностью видового состава доминантов, своеобразием циклов развития и фенологии, а также особенностями садоводства. Для региона характерно наличие небольших площадей промышленных садов (30-300 га), контактирующих с лесными опушками и лесополосами, широкой сети частного сектора, садоводческих товариществ и заброшенных насаждений (2-5 га). Исследования А.А. Жемчужиной (1971) в Ленинградской области, где значительную территорию занимают смешанные хвойно-мелколиственные леса, позволили выявить многие виды чешуекрылых - мигрантов лесных и плодовых насаждений. В восточных и южных районах Северо-Западного региона в условиях таёжно-широколиственной зоны подобные исследования прежде не проводились.
Лепидоптерофауна садов на северо-западе России характеризуется многообразием и специфичностью видового состава. При невысокой плотности популяций отдельных видов их суммарная плотность обычно превышает пороговый уровень. Вместе с тем, сведений о совместном влиянии двух или более видов вредителей на урожайность яблони недостаточно. Проводившиеся прежде исследования были направлены на изучение роли отдельных видов чешуекрылых и борьбу с ними.
Своеобразие структуры комплекса, особенности биоэкологии и вредоносности чешуекрылых в условиях данного региона не позволяют использовать применяемые в других садоводческих зонах рекомендации по определению сроков и целесообразности инсектицидных обработок и требуют разработки специальных подходов к организации мониторинга и защитных мероприятий.
В этой связи возникла необходимость уточнения видового состава хозяйственно значимых видов вредных чешуекрылых в садах Северо-Запада России, исследования основных закономерностей формирования комплексов чешуекрылых в разновозрастных насаждениях с учетом особенностей садоводства, выявления ключевых факторов динамики их численности, корректировки экономических порогов вредоносности. Изучение данных вопросов позволит разработать рекомендации по усовершенствованию мониторинга чешуекрылых и системы защиты яблони от них на разных этапах формирования лепидоптерофауны.
Цель исследований - биологическое обоснование системы защиты яблони от комплекса вредных чешуекрылых на основе изучения закономерностей его формирования и хозяйственного значения в условиях Северо-Запада России.
Задачи предусматривали:
Уточнение видового состава, структуры и закономерностей формирования комплексов чешуекрылых вредителей яблони в садовых агроценозах региона.
Изучение особенностей биоэкологии главнейших видов.
Исследование вопросов сезонной и многолетней динамики численности вредных чешуекрылых.
Исследование характера и степени влияния пограничных экосистем (сад, са-дозащитная полоса, лес) на динамику численности вредной лепидоптерофауны плодовых насаждений.
Выяснение роли энтомофагов в динамике численности чешуекрылых вредителей яблони.
Оценку комплексной вредоносности чешуекрылых филлофагов и определение критериев целесообразности применения инсектицидов.
Оптимизацию приёмов мониторинга и способов ограничения численности чешуекрылых вредителей яблони.
Анализ проблемы в представленном аспекте позволит обосновать с биоэкологических позиций особенности формирования лепидоптерофауны в плодовых насаждениях на разных этапах антропогенной сукцессии, оценить комплексную вредоносность экотопически сопряженных видов и усовершенствовать приемы ограничения численности чешуекрылых при минимальном воздействии на полезную фауну.
Научная новизна работы:
Впервые в условиях Северо-Западного региона России представлено биологическое обоснование системы защиты яблони от всего комплекса вредных чешуекрылых.
Установлен видовой состав чешуекрылых вредителей яблони в садах региона, исследована пространственно-временная изменчивость структуры лепидоптерофауны. Впервые в состав доминантных вредителей отнесены виды Не-dya dimidiana CI., Eupsilia transversa Hufh., Rhinoprora rectangulata L.
Впервые на Северо-Западе России исследованы закономерности формирования комплексов вредных чешуекрылых в разновозрастных плодовых насаждениях с учетом влияния контактирующих экосистем.
Впервые в условиях Северо-Западного региона, отличающегося незначительностью площадей, отводимых под садовые насаждения при обилии окружающих их древесно-кустарниковых стаций, исследовано модифицирующее влияние экотонов на динамику численности лепидоптерофауны садов, определена реакция динамических показателей комплексов чешуекрылых, обитающих в смежных экосистемах, на воздействие абиотических факторов, установлены характер и причины изменений.
Определена роль паразитокомплекса в регуляции численности чешуекрылых филлофагов и рассмотрены основные факторы, влияющие на эффективность энтомофагов.
В комплексе вредных чешуекрылых выделены семь групп, различающихся между собой биоэкологическими особенностями, характером сезонной и многолетней динамики численности и вредоносности, для каждой из которых
определены значения ЭПВ, указаны на разных этапах формирования садовых агроценозов оптимальные сроки, способы, методы мониторинга и ограничения их численности.
Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Производству рекомендована биологически обоснованная система защиты яблони от чешуекрылых вредителей в условиях Северо-Запада России, в которой предлагается при составлении прогнозов, планировании и проведении защитных мероприятий учитывать наличие в садовых агроценозах нескольких групп чешуекрылых, их хозяйственное значение, ЭПВ, этапы формирования лепи-доптерофауны; осуществлять мониторинг комплекса видов, образующих экологические группы; с учетом неравномерности распределения вредителей в садах проводить краевые обработки в фенофазу "обнажение бутонов". Данная система обеспечивает экономически и экологически обоснованное ограничение численности чешуекрылых при минимальном воздействии на полезную фауну.
Апробация работы.
Материалы диссертации представлены на научно-производственных и научно-практических конференциях (г. Великие Луки, 1986 г., 1989 г., 1991 г., 1997 г.), областных научно-практических и научно-технических конференциях (г. Псков, 1987 г., 1988 г.), научной конференции молодых ученых (Московская с.-х. академия им. К.А. Тимирязева, 1987 г.), XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, ЗИН, 1998), международном симпозиуме (г. Анапа, Международная организация по биологической борьбе с вредными животными и растениями, ВНИИБЗР, 1999), на международной научно-практической конференции (Брянск , 2-5 октября., 2000), на международной конференции по защите растений (г. Тарту, Эстонский аграрный университет, 2000), Международной конференции по вопросам биологизации защиты растений (Краснодар, 2001), XXXIV межвузовской научно-практической конференции (Великие Луки, 29-30 марта 2001 г.), на научной сессии Северо-Западного научного центра (Санкт-Петербург-Пушкин, 11-12 июля 2001 года), международной научно-практической конференции (Курск , 6-8 июня 2001 г.; Пенза, 12-
14 марта 2002 года; 25-27 марта 2003), международной конференции (Тарту, 24-25 января, 2001 г.), Псковской областной экологической конференции (5 июня 2002 года), XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 77 печатных работ.
Основные положения, выносимые на защиту.
Лепидоптерофауна яблоневых агроценозов Северо-Запада РФ характеризуется высоким уровнем специфичности видового состава вредных чешуекрылых, пространственно-временной изменчивостью его структуры, что обусловлено природно-климатическими и хозяйственными особенностями региона и, в первую очередь, незначительностью площадей, отводимых под садовые насаждения при обилии окружающих их стаций, занятых древесно-кустарниковой растительностью.
Комплекс вредных чешуекрылых региона характеризуется наличием семи четко выделяемых экологических группировок, резко различающихся между собой биоэкологическими особенностями, характером сезонной и многолетней динамики численности и вредоносности, что необходимо учитывать при составлении прогнозов, планировании и проведении защитных мероприятий.
При обычно наблюдаемой сравнительно невысокой плотности популяций отдельных видов, суммарная плотность представителей каждого комплекса, как и наносимый ими ущерб, значительно превышает пороговый уровень, что с учетом показателя комплексной вредоносности, вызывает необходимость практически ежегодного проведения защитных мероприятий.
С учетом отмеченной неравномерности распределения вредителей в садах, вызванной влиянием сопредельных агроценозов на вредную лепидоптерофау-ну, в качестве эффективного приёма снижения вредоносности чешуекрылых можно рекомендовать проведение краевых обработок пестицидами. Сроки и способы защитных мероприятий должны корректироваться на основе мониторинга сезонной динамики отдельных фенологических групп.
Автор диссертации выражает глубокую благодарность за помощь, участие и содействие в работе члену-корреспонденту РАСХН, доктору биологических наук В.Н. Бурову (ВИЗР), профессору В.А. Емельянову (ВГСХА), профессору М.А. Булыгинской (ВИЗР), доктору биологических наук В.И. Кузнецову
(ЗИН), кандидату биологических наук [В.П. Маркеловой] (С-Пт. ГАУ), кандидату биологических наук Е.В. Зикеевой (ВГСХА), ст. научному сотруднику Е.А. Овсянниковой (ВИЗР), кандидату биологических наук И.Я. Гричанову (ВИЗР), аспирантам ВГСХА Ивановой Е.И., Ж.Г. Голубевой, А.В. Крюковой, Я.А. Канат, сотрудникам кафедры агроэкологии и защиты растений (ВГСХА), лаборатории биологических методов (ВИЗР), студентам М.А. Афанасьевой, К.В. Калининой, Ю.С. Тарасовой, Ю.С. Батраковой.
Роль контактирующих экосистем (садозащитные полосы, лес) в формировании комплексов вредных чешуекрылых плодовых насаждений
Принимая во внимание специфику садоводческих ландшафтов на Северо-Западе России, где плодовые насаждения незначительны (до 300 га) и часто перемежаются с лесополосами, лесными опушками, залежными и болотистыми участками, мы выявляли чешуекрылых вредителей яблони, способных развиваться в пограничных экосистемах на древесно-кустарниковой растительности (Псковская, Ленинградская, Новгородская области). В течение вегетационного периода учитывали преимагинальные стадии чешуекрылых на почках, листовых и цветочных розетках, листьях, побегах, ветвях и плодах, осматривали подкоровые части деревьев. Ввиду фаунистического многообразия комплекса подробно анализировали только известную нам группу видов, отмеченных ранее в саду. Основные лесообразующие широколиственные виды деревьев в районе исследований - берёза, ольха, осина, локально дуб. Подлесок образуют ясень, липа, рябина, лещина, крушина, черёмуха, калина, ива, иногда яблоня и другие. В садозащитной межквартальной полосе преобладают высокорастущие деревья - тополь серебристый, липа, подгоночные - клен остролистный, лещина и кустарниковые - желтая акация, шиповник, ирга. За период с 1985 по 2002 годы в садозащитных полосах и близлежащих лесных биотопах на древесно-кустарниковой растительности обнаружено 59 видов чешуекрылых из семидесяти, обнаруженных нами в садовых агроценозах (приложение 6). Обследовались породы, относящиеся к десяти ботаническим семействам (Rosaceae, Salicaceae, Oleaceae, Cannabinaceae, Betulaceae, Tiliaceae, Aceraceae, Fagaceae, Caprifoliaceae, Leguminosae). Максимальное количество видов (52 %) зарегистрирована на розоцветных, на ивовых и берёзовых -10-11%. Представители семейств Tortricidae, Geometridae выявлены на всех обследованных растениях. По числу видов существенно преобладало семейство Tortricidae. Чешуекрылые A. orana F.R., A. rosana L., В. betularius L., L. hirtaria Schiff., О. brumata L., P. corylana F., P. heparana Den. et Schiff., S. ocellana F. noвреждали от десяти до шестнадцати видов растений. На яблоне дикой (Malus sp.), встречающейся локально в садозащитной полосе и лесных экосистемах, обнаружено за период исследований 57 видов чешуекрылых. Достаточно широко представлено видовое богатство комплекса на груше обыкновенной и боярышнике колючем (23 и 27 видов соответственно). Наименьшее число видов (3-6) зарегистрировано на каштане посевном, бузине красной, акации желтой и клёне (рис. 10).
На древесно-кустарниковой растительности выявлены также виды чешуекрылых, не обнаруженные на яблоне, среди которых доминировали листовертки (11 видов). Наиболее часто встречались филлофаги, развивающиеся на иве (Acleris emargana F., Apotomis capreana Hbn., Apotomis infida Heinrich., Eulia ministrana L., Gipsonoma sociana Hw., Laspeyresia servillana Dup., Pammene populana F.). Выявлены также на ясене Cnephasia stephensiana Dbld., на осине и тополе Gypsonoma dealbana Frol., Gypsonoma oppressana Tr., Orthotaenia undu-lana Den.et Schiff. Вид Eulia ministrana L. отнесен к числу потенциальных вредителей яблони (Кузнецов, 1994). В садозащитной полосе и лесном биотопе нами обнаружены гусеницы шести видов совок: Nycteola degenerana Hbn. (ива), Agrochola lota L. (ива, ольха, тополь), Pyrrhia umbra Hufn. (ольха), Lithophane socia Rott. (липа), L. ingrica Hs. (ольха), Scoliopteryx libatrix L. (ива, тополь). Вид L. socia Rott. известен как вредитель плодовых культур (Koch, 1972). На иве, берёзе, боярышнике, липе, черёмухе зарегистрированы гусеницы 16 видов пядениц (Николаева, Канаш, 2002). Цельнокрайняя двупятнистая пяденица (Bapta bimaculata F.) - потенциальный вредитель садоводства (Koch, 1976; Миронов, 1999). Рябиновая моль обнаружена на рябине, боярышнике, черёмухе и яблоне дикой. Для этого вида характерны два типа стаций: первичные, образованные природными группировками растений в смешанных лесах и лесопарках, и вторичные - сады. Однако в качестве основного кормового растения обычно у ка- зывают Sorbus aucuparia (Белосельская, 1963; Герасимович, 1969;1970; Логинова, 1970). Следовательно, садозащитные полосы и лесные биотопы, граничащие с плодовыми насаждениями, являются для большинства чешуекрылых вредителей яблони основными или дополнительными стациями обитания. Миграционная активность обеспечивает достаточно высокую скорость перераспределения видов в экосистемах. Известно, что эффективность распределения энергии в экосистеме достигается с увеличением биологического разнообразия. Экоси-стемная форма живого пассивно контролирует видовую форму - естественно отбирает виды, приспособленные к среде обитания (Зубков, 1995). В зависимости от уровня органической эволюции скорость распределения энергии различна. Рассматриваемые экосистемы (сад, садозащитные полосы, лес) находятся на разных эволюционно-сукцессионных стадиях и характеризуются различной биоценотической сложностью. Вместе с тем, исследование многолетней динамики видовой структуры чешуекрылых позволяет выявить закономерную смену видов в пограничных экосистемах. Для получения данных сравнивали вредную лепидоптерофауну пограничных экосистем: старовозрастных садов (СПК "Ущицы", Куньинский район), окружающих их садозащитных полос и лесополосы на различных от сада расстояниях (1км; 4-5 км; 8-10 км; 26-30 км). В результате наблюдений установлено, что снижение количества видов в садовых агроценозах сопряжено с ростом их числа в лесных биотопах и наоборот (рис. 11). При сравнении комплексов чешуекрылых садов и садозащитных полос существенной разницы по количеству видов не отмечено. Характерна коротко- или длинноволновая периодичность смены видового состава и структуры комплексов, которая обеспечивает 20-30%-ную сезонную общность фауны садов и пограничных экосистем. Основу комплекса чешуекрылых составляют садовые листовертки, характеризующиеся видовым обилием в различных биотопах. В годы увеличения числа видов листоверток в садах наблюдалось их снижение в лесных экосистемах. В период с 1991 по 1999 годы, когда многие листовертки не были обнаружены в плодовых насаждениях, накопление раз- личных видов происходило на древесно-кустарниковой растительности в лесах. Максимальное увеличение числа видов в лесных экосистемах отмечено в 1992, 1993 и 1994 годах. Следовательно, при снижении видового разнообразия в садах всегда сохранялся некоторый "запас" видов в садозащитной полосе и лесных биотопах. Микроклимат сада и окружающих его экосистем неоднородны и определяют пространственную неравномерность для разных видов.
Известно, что виды состоят из локальных популяций, каждая из которых адаптирована к определённым условиям обитания, но даже внутри одной популяции особи могут различаться по экологическим предпочтениям и по устойчивости к воздействию разных факторов, что позволяет им в определённых условиях занять новую нишу (Майр, 1974). Наблюдаемое в районе исследований уменьшение видового разнообразия листоверток в садовых агроценозах в значительной степени обусловлено климатическими аберрациями. В частности, с 1990 года значения гидротермического показателя устойчиво находились ниже среднемноголетней нормы (10.3) при существенных отклонениях в 1999, 2001 и 2002 годах, что свидетельствует об усилении аридности погодных условий (приложение 1,2). Можно предположить, что в результате отбора к 1985-1989 годам в плодовых насаждениях Северо-Запада РФ сформировался комплекс, в основном, гумидных видов, который претерпел определённые изменения в последующий период, отличавшийся относительным недостатком влаги. Модификации проявились в смене видового состава комплекса листоверток. Для влаголюбивых видов сложились благоприятные условия в лесах, расположенных, в основном, на заболоченных участках. С 1994 года в лесных биотопах начали проявляться как вредители древесно-кустарниковой растительности новые виды - черёмуховая хедия, розанная плоская листовертка, с 1996 года - черёмуховая эвдемис. Периодически отмечались N. rosaecolana L. и A. loeflingiana L. Два первых вида обнаружены как вредители яблони уже в 1996 году, черёмуховая эвдемис - в 1997 году зарегистрирована в садозащитной полосе, а в 2002 году - на яблоне. В плодовых насаждениях кратковременный подъем численности вида А. loeflingiana L. отмечен в 1998 году, N. rosaecolana L. - в 2001 году. Выявленная согласованность изменений видовой структуры комплекса листоверток проявляется, как правило, только в пограничных экосистемах, расположенных на расстоянии не более 5 км от сада. Совершенно очевидно, что состав фауны чешуекрылых филлофагов садового агроценоза формируется при участии мигрантов из пограничных экосистем.
Динамика численности и факторы её определяющие
Основу регуляции плотности популяций фитофагов на современном этапе составляет применение защитных мероприятий только при выходе вредителя из-под контроля естественных регуляторов (Танский, 1997; 1998). Решение данной проблемы предполагает исследование вопросов изменчивости структуры и динамики популяций важнейших фитофагов с целью вычленения факторов, определяющих основные закономерности. Садовый агроценоз в этой связи одна из наименее изученных агроэкосистем, особенно в вопросах флуктуации численности комплекса чешуекрылых вредителей яблони. Колебания численности лепидоптерокомплекса отмечалась неоднократно, однако, природа этих явлений изучена до сих пор недостаточно. Практически ежегодно наблюдаются вспышки численности отдельных видов чешуекрылых в различных природно-климатических зонах (Бичина, Талицкий, 1955;Максимов, 1997;1998; Максимов, Новоженов 1998; Бахвалов и др., 1998; Лямцев, 1998 и др.). Даже на фоне химических обработок в садах не исключаются массовые размножения (Рафальский, 1983; 1988). В научных публикациях рассматриваются многочисленные данные о существенных изменениях численности популяций чешуекрылых, зависящих от факторов разной природы: абиотических, биотических, антропогенных (Кожанчиков, 1950; Теленга, 1953; Berry, 1990; Brakefield, 1990; Иноземцев и др., 1993; Богачёва, 1997; Максимов, 1998; Harapin, Jurs, 2000 и др.). Обсуждение роли отдельных факторов регулирования численности чешуекрылых и насекомых в целом, их многообразие, сложность взаимовлияний на протяжении длительного времени являются причиной дискуссий, формирования различных точек зрения и направлений (Вопаг, 1931; Allee and al., 1949; Solomon, 1949; Cole, 1957; Яхонтов, 1964; Викторов, 1971; 1975; Максимов, 1984; Шаров, 1988; Емец, 1997; Колесник, 1998 и др.). В рамках "монофакториальных" концепций на общих представлениях об ограничивающих и благоприятных уровнях физической среды, влияющих на отдельных особей и на популяцию насекомых, была создана теория климатической регуляции численности популяций (Bodenheimer, 1930; Uvarov, 1931; Shoogh, 1940; Поляков, Шумаков, 1940; Andrewartha, Birch, 1954 и др.). С позиций данной теории оценивалось прямое и косвенное влияние абиотических факторов на динамику численности чешуекрылых (Гримальский, 1961; Руднев, 1962). К настоящему времени имеются многочисленные свидетельства, отражающие реакцию чешуекрылых на различную интенсивность влажности, осадков, ветра, света и на сочетания климатических факторов (Авраменко, Злотий, 1967; Данилевский, Бей-Биенко, 1958; Медников, 1977; Радкевич, 1980; Самохвалова, 1980; Макарова, Доронина, 1988; Саулич, 1996; Тришкин, 1997 и др.).
Благоприятное сочетание метеорологических условий некоторые исследователи считали главной причиной возникновения вспышек массовых размножений многих видов (Савздарг, 1954; Жигальцева, 1959; Хасан Самер, 1999). Сторонники трофоклиматической теории признавали, что климатические факторы определяют не только интенсивность размножения и выживаемость популяций, но и состояние кормовой базы, к примеру, ускоряя или замедляя сроки онтогенеза (Поляков, 1976). Важность коинциденции, или степени совпадения фенологии насекомого и его кормового растения, в формировании вспышек массового размножения выявлена для Tortrix viridana (Schutte,1957), Chonstoneura murinana (Schonherr, 1964). В рамках концепций трофической теории первостепенное значение в регулировании численности чешуекрылых придавали качеству и количеству корма (Гримальский, 1961; Рафес, 1980; Dempster, Pollard, 1981; Бахвалов и др., 1998). Многие исследователи отводили исключительную роль биотическим элементам среды в колебаниях численности некоторых видов чешуекрылых (Morris, 1976; 1977; Ткачев, Онищенко, 1976; 1977; Третьяков, Демьяненко, 1989; Рябчикова, 1996 и др.). Периодичность вспышек массовых размножений вредителей, в том числе и чешуекрылых, часто пытались связать с цикличностью солнечной активности (Elton, 1927; Бенкевич, 1984; Максимов, 1984). В "полифакториальных" концепциях регуляция рассматривалась как результат сочетания многих факторов (Рубцов, 1953; Thompson, 1956; Яхонтов, 1964; Опаренко, 1975). С момента доместикации яблони антропогенный фактор выступает одним из важнейших в динамике численности чешуекрылых вредителей. Подъем численности многих видов в 50-70-е годы объясняли последствиями применения органических пестицидов в садах (Маркелова, 1957;Кудель, 1958; Васильев, Лившиц, 1984). Известны многочисленные свидетельства изменений численности популяций насекомых в экологически неблагополучных экосистемах (Голутвин и др., 1983; Катаев и др., 1983; Бутовский, 1987; Емец, 1993; Сазонов и др., 1995; Коваленков, Тюрина, 1998; Кова-ленков, 2001 и др.). Исследование вопросов происхождения и сложности сообществ, условий среды обитания, а также важнейших популяционных процессов позволило обосновать комплексное действие ряда взаимосвязанных факторов на численность популяций, которые делятся на положительные (additive), приводящие к увеличению числа особей и отрицательные (subtractive) противоположного действия. (Lotka, 1925; Smith, 1935; Holdane, 1953; Moran, 1962; Уильямсон, 1975; Исаев, Гире, 1975; Уиттекер, 1980; Cook, Jacobs, 1983; Креславский, 1984; Stewart, 1986; Сергиевский, 1987; Ruohomaki and al., 1996 и др.). А.А. Шаров (1988) показал, в частности, на примере американской белой бабочки, что степень регуляции определяется сложным взаимодействием всех факторов, действующих в жизненной системе. С целью анализа степени влияния различных факторов на численность популяции, был предложен способ составления таблиц выживания, успешно используемый на практике для некоторых видов чешуекрылых (Morris, 1957; Messenger, 1964; Варли и др., 1978; Голубев и др., 1980; Максимов, 1998 и др.). По мнению А.А. Шарова (1985) статистические методы анализа таблиц выживания не могут дать объяснение закономерностям динамики численности популяции, поскольку они игнорируют взаимодействие экологических процессов.
Однозначность распределения особей по факторам смертности является жестким ограничением, исключающим возможность изучения влияния на динамику численности экологических событий, обусловленных действием совокупности факторов (Harcourt, 1969; Башев,2001). Для характеристики типов динамики численности многих видов чешуекрылых вредителей яблони в связи с исключительным разнообразием комплекса достаточно успешно используется феноменологическая теория (Шаров, 1987; 1988; Семевский, 1972; 1978). Данная теория была создана на основе синтетической теории (Викторов, 1971; 1975) при использовании принципа стабильности подвижных экологических систем (Исаев, Хлебопрос, 1973; 1974; Исаев и др., 1984). Математические расчеты с последующим моделированием экологических ситуаций позволили объяснить наблюдаемое разнообразие типов флуктуации численности популяций с позиций действия различных взаимосвязанных механизмов (Недорезов, 2001). В источниках литературы излагаются и другие точки зрения на проблемы регуляции плотности популяций насекомых, объясняющие некоторые закономерности в динамике численности чешуекрылых (Boer, 1981; 1985; 1986; Рожков, 1982). Вопросы динамики численности часто ограничивались популяционным подходом при исследовании воздействий факторов среды на популяции отдельных видов. Однако в экосистемах обитает комплекс взаимосвязанных организмов, поэтому взаимодействие популяций разных видов представляет несомненный интерес. Одно из направлений объединяет работы, в которых предпринят анализ целой совокупности популяций разных видов. При этом конкретные механизмы взаимодействия отдельных видов игнорируются, а основное внимание уделяется конечным эффектам (Гиляров, 1990; Башев, 2001). Данное направление актуально с биоценотических позиций и необходимо для обоснования методов интегрированной защиты растений. Чешуекрылые в этой связи представляют особый интерес. Многие виды, исходя из совокупности биоэкологических особенностей, можно объединить в экологические группировки, которые имеют общих энтомофагов, способны занимать новые адаптивные зоны и сохраняться при неблагоприятных условиях локально в ограниченных местах резервации. Значительная часть видов проявляет широкую адаптацию в освоении экологических ниш, питается как на древесной, кустарниковой, так и на травянистой растительности в различных экосистемах.
Влияние комплекса чешуекрылых филлофагов на урожай яблони в период созревания
Известно, что растения в большинстве случаев сравнительно легко переносят значительную дефолиацию, а потеря небольшого количества листьев может способствовать некоторому повышению урожая. Реакция растений при этом в значительной степени зависит от вида растения и фазы развития в период повреждений (Танский, 1988). Чешуекрылые филлофаги чаще минируют или скелетируют листья яблони в период созревания урожая, что существенно уменьшает фотосинтезирующую поверхность, вызывают преждевременный листопад. При минировании листьев может заметно сокращаться величина столбчатого мезофилла, который является одним из важнейших факторов жизнедеятельности плодовых органов (Катана, 1967). Повреждения листьев в период созревания могут приводить к снижению размерно-весовых характеристик плодов. Опыты по оценке комплексного влияния чешуекрылых филлофагов на урожай в период созревания был проведен в 2000 и 2002 годах (ТОО "Наш путь " Невельского района). На модельных деревьях учитывали с четырёх сторон дерева на 1.5-метровых ветвях число соцветий в фенофазу выдвижения бутонов, число плодов после третьей, или июньской, волны опадения завязи, численность вредителей в периоды формирования и созревания урожая, число плодов при съёме в процентах к "биологическому урожаю", определяли вес плодов. В конце сезона из совокупности деревьев выбирали лишь те из них, на которых после физиологической падалицы сохранилось 53-57 % плодов от исходного числа соцветий. В период созревания урожая, с третьей декады июня, проведено 6 учетов численности комплекса филлофагов. С целью элиминации сопутствующих вредителей на опытном участке модельные деревья обработали в период формирования урожая (обнажение бутонов, суми-альфа, 0.3 л/га), после цветения яблони проводили массовый отлов яблонной плодожорки и подкоровой листовертки использованием ловушек с синтетическими половыми феромонами. В 2000 году против парши применяли препарат вектра (0.2 л/га). На контрольном участке в течение вегетации проведено 4 обработки пестицидами против комплекса вредных объектов. В период созревания урожая при учетах обнаружено на опытном участке 14 видов чешуекрылых филлофагов: S. malella Stt., L. clerkella L., L. malifoliella Cost., Ph. corylifoliella Hbn., Ph. brancardella F., C. denticutella Thnbg., Z. hemerobiella Sc, C. anatipennella Hbn., N. rosaecolana Dbld., A. orana F.R., P. heparana Den. et Schiff., B. betularius L., E. assimilata Dbld., S. tetralunaria Hum. Численно преобладал комплекс минирующих молей - 91.5%. Оценка влияния на урожай яблони отдельных видов чешуекрылых была проведена по числу и весу плодов при съеме в среднем на учетную ветвь.
С целью исключения действия случайных факторов на урожай в период формирования подсчитывали процент плодов при съеме к "биологическому урожаю" (табл. 22). Наблюдения показали, что при созревании плодов влияние каждого из видов на урожай различалось и зависело от численности вредителей. Для S. malella Stt., L. clerkella L., Z. hemerobiella Sc, N. rosaecolana Dbld., A. orana F.R., P. heparana Den. et Schiff., B. betularius L., E. assimilata Dbld., S. tetralunaria Hufn., максимальная численность которых на модельных деревьях составляла 2.3-9.6 гусениц на 100 учетных листьев. Отмечена положительная корреляция по влиянию на число плодов. Слабое воздействие на количественные потери урожая (г = 0.22...-0.24...) проявляли минирующие моли (Ph. corylifoliella Hbn., С. denticutella Thnbg.) при численности гусениц 22.3-41.8 на 100 учетных листьев. В большей степени выражена связь между численностью гусениц нижнеминирующей моли-пестрянки и потерями урожая как качественными (г = - 0.29...), так и количественными (г = 0.52...). Следовательно, отдельно рассматриваемые виды чешуекрылых при повреждении листьев в период созревания плодов не оказывают существенного влияния на урожай, которое может проявляться только в условиях достаточно высокой плотности популяций комплекса видов. С учетом полноты комплекса чешуекрылых, их взаимовлияний на урожай в период созревания выявлена существенная связь между суммарной численностью гусениц различных видов в среднем на 100 учетных листьев модельного дерева за один учет и потерями урожая (табл. 23). Влияние комплекса видов на урожай статистически достоверно (F j,. (198,3.-) FT. (4,1...)). Поскольку численность вредителей, способных вызвать количественные потери при повреждении соцветий в период формирования урожая, была элиминирована, в вариантах опыта проявилась сильная зависимость величины "биологического урожая" и съемного урожая от исходного числа соцветий (г = 0.99...; г = 0.98... соответственно). Для качественной и количественной оценки степени влияния комплекса чешуекрылых на урожай рассчитали съемный урожай в процентах к "биологическому" и определили количественные (%) и весовые (кг в среднем на учетную ветвь) потери плодов за период созревания. Установлено, что при численности 50-55 гусениц комплекса чешуекрылых на 100 листьев потери съемного урожая достигали 5.0-5.5%, 60-70 гусениц - 6.0-7.0%, 75-80 гусениц - 7.5- 8.5 %, 85-90 гусениц - 9.0- 11.0 %, 95- 96 гусениц- 12.0-14.0 %. Связь между численностью гусениц комплекса чешуекрылых и потерями урожая была выражена в сильной степени (г = 0.95...). Влияние чешуекрылых на съёмный урожай проявилось также в снижении качества плодов - в вариантах опыта отмечена мелкоплодность. Если на контрольном участке средний вес плодов при съёме составлял 143.8 грамма, то на модельных деревьях в опыте он снизился на 40.3 грамма. Различия в весе плодов на опытном и контрольном участках статистически достоверны (Рф. (20,8...) FT.(4,1...)). Выявлена отрицательная связь между численностью гусениц комплекса чешуекрылых и весом плодов при съеме (г = - 0.46...). Роль листьев в плодоношении неоспорима и исследована на яблонях различных сортов (Шитт, 1958; Резниченко, 1966 и.др.). Нормально развиваются плоды только при большой листовой поверхности, приходящейся на один плод. Известно, например, что на один плод сорта Антоновка обыкновенная, средний вес которого 159 г, приходится 66 листьев (Резниченко, 1966). На контрольном участке вследствие элиминации комплекса вредителей численность листогрызущих чешуекрылых была низкой - 0.28 гусениц на 100 листьев (табл. 24). По этой причине потери съемного урожая за период созревания были незначительны - 1.08 % от "биологического урожая".
Величина урожая определялась исходным числом соцветий (г = 0.99...). 6.3. Оценка комплексного влияния чешуекрылых филлофагов на элементы урожая яблони В 2002 году в связи с благоприятным сочетанием ряда существенных факторов, влияющих на урожай, (обильным цветением яблонь в заброшенном саду Невельского района, высокой численностью чешуекрылых филлофагов и низкой - стволовых и плодоповреждающих вредителей) результаты исследований использованы для оценки комплексной вредоносности чешуекрылых, обнаруженных в течение вегетации яблони. Учеты проводили по изложенной выше методике. Против сопутствующих вредителей была проведена обработка в фенофазу зеленого конуса. Для массового отлова яблонной плодожорки, рябиновой моли и подкоровой листовертки применяли синтетические половые аттрактанты. Репрезентативные данные получены при учетах на 13 модельных деревьях. В зависимости от сроков вредоспособности чешуекрылых оценивали степень их влияния на различные элементы урожая (рис. 49). Анализ данных осуществляли в два этапа: по воздействию на "биологический урожай" комплекса видов, повреждающих яблоню в период формирования урожая и влиянию на качественные и количественные потери съёмного урожая комплекса видов, повреждающих листья при созревании плодов. На опытном участке в период формирования урожая выявлено восемь видов чешуекрылых филлофагов: P. heparana Den. et Schiff. (X4a), P. cerasana Hbn. (X4b), H. dimidiana CI. (X4c), S. ocellana F. (X4d), O. brumata L. (X4e), R. rectangulata L. (X4f), C. trapezina L. (X ), Y. malinellus L. (Х ь). Доминировали H. dimidiana CI. ( 43.8%), O. brumata L. (16.1%), R. rectangulata L. (14.8%). Численность комплекса чешуекрылых в фенофазу "выдвижение бутонов" достигала 44.7 гусениц на 100 учетных розеток. В период созревания урожая при учетах с третьей декады июня по вторую декаду августа на этих же деревьях обнаружены гусеницы S. malella Stt. (Х5а), L. malifoliella Cost. (Х5ь), Ph. corylifoliella Hbn. (X5c), С denticutella Thnbg. (X5d), Ph. brancardella F. (X5e), Z. hemerobiella Sc. (X5f), P. heparana Den. et Schiff. (X5g), B. betularius L. (X5h). Доминировали три вида Ph. brancardella F.(51.2%), С denticutella Thnbg. (25.9), Ph. corylifoliella Hbn.(13.4 %).
Оптимизация способов ограничения численности чешуекрылых вредителей яблони
Усовершенствование системы защиты сада от чешуекрылых вредителей в условиях Северо-Запада России проводилась с учетом закономерностей формирования комплекса на основе положений интегрированной защиты растений и предусматривало, в первую очередь, достижение высокой продуктивности насаждений в сочетании с минимальными отрицательными последствиями антропогенного воздействия и сокращением затрат на защитные мероприятия. В этой связи в садовых агроценозах мы разрабатывали оптимальные схемы химических обработок против комплекса чешуекрылых с четким определением сроков защитных мероприятий и выявлением перспективных препаратов. Работа проводилась на основе анализа используемой в хозяйствах системы защиты плодовых культур, а также путем разработки собственных схем, их апробацией в условиях мелкоделяночных и производственных опытов (Емельянов и др., 1991; Николаева, Зикеева, 1995; Николаева, 2001; 2003 и др.). Система мероприятий по защите яблони от комплекса вредителей, применявшаяся длительное время в садоводческих хозяйствах Северо-Запада России, предусматривала проведение двух обработок: первая - до цветения в фенофазу "зелёный конус" против яблонного долгоносика-цветоеда, яблонной медяницы, зелёной яблонной тли и некоторых видов листоверток; вторая — после цветения в период образования черешковой ямки на плодах против яблонной плодожорки, клещей и зелёной яблонной тли. В данной системе недостаточно внимания уделялось комплексу чешуекрылых, учитывались только яблонная плодожорка и четыре вида садовых листоверток (почковая, плодовая изменчивая, свинцовополосая и дымчатая). По этой причине обработки, осуществлявшиеся в хозяйствах с использованием данной схемы, показывали высокую эффективность против яблонной плодожорки, однако, незначительно снижали численность других видов чешуекрылых, вредоносность которых регулярно приводила к существенным потерям урожая. Проведенные нами исследования позволили усовершенствовать систему защиты сада с учетом выявленных закономерностей в комплексе вредных чешуекрылых.
В этой связи химическая защита садов в хозяйствах региона в период с 1985 по 2002 годы осуществлялась с различной интенсивностью, предусматривала двух-трёхкратное, а иногда и четырёхкратное применение инсектицидов против вредителей. В первую очередь мы оценили биологическую эффективность обработок, проводившихся в разные сроки против различных групп чешуекрылых, и их влияние на "биологический урожай". В мелкоделяночных опытах на модельных деревьях (колхоз "Россия") инсектициды (децис, 2.5% к.э.) применяли в различные сроки: в 1993 году - в фенофазу "зелёный конус" (эталон, т.е. стандартная система защиты сада), в 1994 году - в фенофазу "обнажение бутонов" против чешуекрылых первой и четвертой групп, в 1995 году в фенофазу "розовый бутон" против комплекса видов первой, второй и четвертой и шестой групп, в 1996 году (двукратная обработка) - в фено-фазы "зелёный конус" (эталон) и "розовый бутон" (виды первой, второй, четвертой и шестой групп). В вариантах опытов определяли "биологический урожай" в процентах к числу соцветий и сохранённый урожай при сравнении опытных и контрольных вариантов. Результаты опытов позволили уточнить сроки применения инсектицидов против различных групп чешуекрылых филлофагов (табл. 27). Варианты различались как по биологической эффективности обработок, так и по величине "биологического урожая". Достаточно высокая биологическая эффективность получена при двукратном использовании инсектицидов. Первая обработка, проведенная по стандартной системе защиты сада в фенофазу "зелёный конус" против яблонного долгоносика и чешуекрылых, показала сравнительно высокую биологическую эффективность (81.6 %) против комплекса чешуекрылых первой и четвертой фенологических групп. Однако к моменту обработки произошла активизация только 28% гусениц данных групп. По этой причине на двадцатый день учетов, в фенофазу "розовый бутон", в связи с массовым выходом и активизацией оставшейся части популяции видов первой и четвертой групп, а также гусениц второй и шестой групп, численность комплекса чешуекрылых достигла "ЭПВ 5% , что послужило сигналом для проведения второй обработки. Высокую биологическую эффективность показали инсектициды при однократном применении в фенофазу "обнажение бутонов" против чешуекрылых первой и четвертой групп и в фенофазу "розовый бутон" (виды 1,2,4,6 групп). Эффективность обработок в фенофазу "зелёный конус" была на 12.9-38.9 % ниже. Однако оценка биологической эффективности обработок в данном случае менее информативна в сравнении с величиной "биологического урожая". Как показал анализ данных применение дециса в фенофазы "зелёный конус" и "розовый бутон" не обеспечило условий для защиты "биологического урожая" от комплекса чешуекрылых. В первом случае, обработка проведена до массового выхода гусениц первой и четвертой групп из мест зимовки и в период их максимальной защищенности от препаратов (питание внутри нераспустившихся почек), а также до весенней активизации видов второй и шестой групп. Максимальной численности комплекс чешуекрылых (виды первой, второй, четвертой групп) достиг в фенофазу "розовый бутон", которая значительно превысила ЭПВ 5%- Во втором случае, обработка перед цветением яблони ("розовый бутон") проведена с запозданием по отношению к видам первой и четвертой групп. Экономический порог вредоносности (ЭПВ 5% ) был достигнут ими в фенофазу "обнажение бутонов", в то же время отдельные виды чешуекрылых, повреждающие соцветия, завершают развитие перед цветением яблони и укрываются для окукливания (P. lecheana L.,Ch. diversana Hbn.,H. nubiferana Hw.). По этой причине обработка, показавшая высокую биологическую эффективность, позволила сохранить только 6.4 % "биологического урожая", что на 25 % ниже по сравнению с двукратной обработкой. Однократное использование инсектицидов в фенофазу "обнажение бутонов" также способствовало сохранности значительной части "биологического урожая" (19.9%), что, однако, возможно в условиях низкой плотности популяции (ниже ЭПВ) яблонного долгоносика-цветоеда и яблонной медяницы. Параллельно с учетами численности вредителей в вариантах опытов определяли плотность популяций энтомофагов. Во всех вариантах наблюдалось снижение численности энтомофагов на пятый день учетов (70.0-80.0%).
Разница между численностью энтомофагов на опытных и контрольных деревьях нивелировалась на двадцатый день после обработки. В то же время варианты существенно различались по начальной (до проведения обработки) плотности полезных членистоногих. В фенофазу "зелёный конус" максимальная концентрация энтомофагов наблюдалась в краевых рядах сада, а центральные участки, где проводились опыты, заселялись слабо (0,6+0.02 в среднем на 1 отряхивание). В учетах доминировали Anthocoris nemorum L. и Coccinella septempunctata L. В фенофазы "обнажение бутонов" и "розовый бутон" на учетных деревьях в опытах отмечалась наиболее высокая плотность энтомофагов при доминировании A. nemorum L., С. septempunctata L., A. bipunctata L., виды рода Apanteles (2,2- 5,7 в среднем на 1 отряхивание). Следовательно, сплошные обработки в плодоносящих насаждениях (площадью более 1 га), приуроченные к фенофазам "обнажение бутонов" и "розовый бутон", могут в большей степени воздействовать на полезную энтомофауну, чем краевые. Аналогичные результаты по эффективности обработок, проводившихся в разные сроки против различных групп чешуекрылых, получены в опытах на производственных участках в СПК "Ущицы", в совхозах "Быстрецово" и "Пушкино-горский", "Скреблово" с использованием пиретроидных инсектицидов: децис (2.5% к.э., 0.3 л/га), сума-альфа (5% к.э., 0.25 л/га), аполло (25% к.э., 1.0 л/га), да-нитол (1.5 % к.э., 1.5, л/га). В частности, обработки, проведенные в садах СПК "Ущицы" в 1997 году в фенофазу "обнажение бутонов" против гусениц первой и четвертой фенологических групп, способствовали сохранению 6% съёмного урожая (табл. 28). Двукратная обработка садов в совхозе "Быстрецово" (1999 год, фе-нофазы "зелёный конус" и "розовый бутон") обеспечила сохранность 20% фактического урожая. В 1996, 1997, 2000 годах в промышленных садах СПК "Ущицы" для снижения численности комплекса чешуекрылых вредителей использовали наряду с синтетическими пиретроидами инсектоакарицидный препарат биологического происхождения фирмы НБЦ "Фармбиомед" - фитоверм, 0,2% концентрат эмульсии в норме расхода 0,9 л/га. В источниках литературы имеются указания на высокую эффективность (99-100%) препарата против комплекса чешуекрылых вредителей (Рябчинская и др., 1995; Чижов и др., 1995; Рябчинская, 2002).
