Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения герпетофауны 4
Глава 2. Материал и методы 14
Глава 3. Видовой обзор 20
Глава 4. Интродукция и её последствия 78
Глава 5. Послеледниковая история балтийского бассейна и вероятная история формирования современной герпетофауны 85
Глава 6. Особенности распространения на северном пределе ареала 90
Глава 7. Разнообразие амфибий и рептилий на 55-й параллели северной широты 98
Глава 8. Зоогеографический анализ фауны 103
Глава 9. Охрана земноводных и пресмыкающихся выводы 113
Благодарности 115
Список литературы 117
- История изучения герпетофауны
- Интродукция и её последствия
- Послеледниковая история балтийского бассейна и вероятная история формирования современной герпетофауны
- Особенности распространения на северном пределе ареала
Введение к работе
Значительная часть территории Северо-Запада России лежит в пределах восточной Фенноскандии на стыке двух платформ - Балтийского Кристаллического щита и Восточно-европейской платформы. В границы исследуемой территории включены Ленинградская, Псковская и Новгородская области, а также южная Карелия (на север до Медвежьегорска) и запад Вологодской области (62 55' - 55 35' с. ш.; 27 00' - 39 30' в. д.). Эта территория ограничена с севера ландшафтами северного Прионежья, с запада -Финским заливом и Чудским озером, с юга - Валдайской возвышенностью, с востока - Онежским озером, озёрами Кубенское и Воже и Рыбинским водохранилищем, располагается в зоне таёжных лесов (часть южной Карелии и Вологодской области в подзоне средней тайги, Ленинградская и Новгородская -южной тайги, южная часть Псковской области - подтайги) и характеризуется холодным и умеренно-холодным избыточным либо достаточно-влажным климатом (прохладное короткое лето, суровая зима) без засушливого периода с большой облачностью.
Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения герпетофауны Петербургской губернии и прилегающих территорий, а впоследствии -Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской областей и южной Карелии, на сегодняшний день отсутствуют современные сводки по герпетофауне этого региона. Имеющиеся же данные по биологии и распространению земноводных и пресмыкающихся представлены разрозненными публикациями, охватывающими преимущественно только окрестности Петербурга и некоторые охраняемые территории. Специальные герпетологические исследования носили лишь эпизодический характер. Целью данного исследования является комплексное изучение и оценка разнообразия герпетофауны Северо-Запада России. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:
инвентаризовать герпетофауну Северо-Запада, в частности, выяснить
видовой состав, тип популяционных систем и распространение комплекса
зелёных лягушек {Капа esculenta complex), изучить изменчивость и уточнить подвидовую принадлежность полиморфных видов Pelobates fuscus и Lacerta agilis, составить карты распространения
изучить историю интродукции земноводных и пресмыкающихся и её последствия на Северо-Западе России
определить северные границы ареалов амфибий и рептилий и изучить особенности распространения видов на северном пределе ареала
провести зоогеографический анализ фауны земноводных и пресмыкающихся Северо-Запада России
оценить разнообразие земноводных и пресмыкающихся на 55-й параллели северной широты
оценить состояние популяций амфибий и рептилий видов и природоохранный статус изученных видов
История изучения герпетофауны
По-видимому, первое упоминание о земноводных и пресмыкающихся Северо-Запада России принадлежит Николаю Озерецковскому, совершившему в 1792-м году путешествие по Ладожскому и Онежскому озёрам. Автор, посетив остров Коневец в Ладожском озере, специально отметил отсутствие на острове ядовитых пресмыкающихся и нашёл там только «серых ящерок и лягушек» (Озерецковский, 1792).
В 1794 году И. Г. Георги в «Описании столичного города Санкт-Петербурга» указывал, что в окрестностях Санкт-Петербурга имеется 10 видов земноводных (Георги, 1794).
Первый список земноводных и пресмыкающихся был опубликован в 1798 году доктором И. Цедерхильмом (Cederhielm,1798) в «Фауне Ингрии». Основное внимание автором было уделено фауне насекомых, но, помимо них, И. Цедерхильм привёл и списки позвоночных Ингрии, куда также вошли 8 видов амфибий (Rana Bufo, Rana Rubeta, Rana Bombina, Rana temporaria, Rana esculenta, Rana arhorea, Lacerta palustris, Lacerta aquatica) и 6 видов рептилий (Testudo lutaria, Lacerta agilis, Lacerta vulgaris, Coluber Berus, Coluber Prester, Coluber Natrix).
В 1853 году И. Ф. Брандт в описании своих путешествий по северному Уралу привёл обзор позвоночных, обитающих на севере европейской России. В обзоре пресмыкающихся Брандт упоминает, что Zootoca vivipara, Vipera berus, Rana temporaria, Bufo cinereus водятся и близ Петербурга и отмечает, что, по наблюдениям Блазиуса, травяная лягушка обычна у Онежского озера (Брандт, 1853).
А. Межаков в 1857 году опубликовал свои наблюдения в окрестностях Вологды, где он нашёл 2 вида рептилий {Lacerta vivipara, Vipera berus) и 3 вида амфибий {Rana temporaria, Bufo vulgaris, Triton taeniatus) (Mejakoff, 1857).
Некоторые сведения о земноводных и пресмыкающихся, правда, преимущественно Карелии, мы находим в описании К. Ф. Кесслера своей экспедиции по Онежскому краю (Кесслер, 1868). Среди позвоночных, населяющих Обонежский край и Заонежье, К. Кесслер упоминал несколько видов земноводных и пресмыкающихся {Lacerta vivipara, Anguis fr-agilis, Vipera berus, Bufo cinerens (sic!), Ranaplatyrhina). В 1872 году в своём отчёте «О фауне позвоночных Гдовского уезда, Петербургской Губернии» Санкт-Петербургскому Обществу
Естествоиспытателей И. Порчинский привёл данные по распространению и биологии семи видов земноводных и пяти видов пресмыкающихся. Но в своих исследованиях Порчинский захватил в современном понимании почти только Гдовский район Псковской области, мимоходом он касается и территории Ленинградской области. В Гдовском уезде им были отмечены Rana eselenta (sic!), Rana platyrhina, Rana oxyrhina, Bufo cinereus, Triton cristatus, Triton taeniatus, Lacerta vivipara, Lacerta stirpium, Anguis fragilis, Tropidonotus natrix, Vipera berus, Порчинский полагал, что в зоогеографическом отношении фауна позвоночных Петербургской губернии представляет большой интерес, так как именно здесь многие виды достигают предела своего распространения на север.
Из земноводных и пресмыкающихся к таковым им были отнесены Rana lessonae, Pelobates fuscus, Lacerta agilis.
Обзор герпетофауны окрестностей Санкт-Петербурга впервые появился только в 1873 году, в работе Иохана Фишера «Die Reptilien und Amphibien des St. Petersburger Gouvernements». Количество видов, обитающих в окрестностях Санкт-Петербурга, указанное И. Фишером, уже меньше в сравнении со списком Цедерхильма - 7 видов амфибий {Rana oxyrrhina, Rana platyrrhina, Rana esculenta, Bufo vulgaris, Triton cristatus, Triton punctatus, Triton vulgaris) и 5 видов рептилий {Lacerta agilis, Zootoca vivipara, Anguis fragilis, Tropidonotus natrix, Pelias berus). Кроме перечисленных видов, Фишер предполагал возможность обитания болотных черепах {Emys lutaria), которые вполне успешно, по его наблюдениям, перезимовывают в прудах под Петербургом. Также довольно любопытно сообщение Фишера о возможности интродукции в окрестностях города пятнистых саламандр {Salamandra maculosa), которых регулярно продавали в то время в зоомагазинах, и обыкновенной квакши {Hyla arborea). Возможно, интродукция всё-таки была произведена, что и объяснило бы регулярные встречи обыкновенных квакш в черте города во второй половине 19-го века. В 1891 году И. Бедряга отмечал обитание обыкновенной квакши в окрестностях Санкт-Петербурга, видимо, имея в виду экземпляры коллекции Петербургского университета и Зоологического института.
Владимир Эсаулов в «Списке позвоночных животных, водящихся и встречающихся в Торопецком и Холмском уездах Псковской области» (1878) указал четыре вида пресмыкающихся {Lacerta stirpium, Lacerta vivipara, Anguis fragilis, Vipera berus) и семь видов земноводных {Rana oxyrhinus, Rana platyrhinus, Rana viridis, Pelobates fuscus, Bufo vulgaris, Triton cristatus, Triton taeniatus). Следует отметить, что современные границы Псковской области не совпадают с границами бывшей Псковской губернии. Бывший Торопецкий уезд теперь целиком относится к Тверской области, а большая часть Холмского уезда - к Новгородской области. Западная часть Холмского уезда теперь входит в состав Бежаницкого района Псковской области.
Интродукция и её последствия
Как показал анализ литературных и собственных данных,в Ленинградской и Псковской областях, начиная с начала 19-го века производилась интродукция 7 видов земноводных и 2 видов пресмыкающихся. Первым интродуцированным представителем герпетофауны Санкт-Петербурга и его окрестностей, по-видимому, является озёрная лягушка (Rana ridibunda), которая была выпущена в прудах Елагина острова. По одим сведениям это произошло ещё в 18-м веке, когда лягушки были ввезены с юга по приказу императрийцы Елизаветы, любительницы лягушачьих концертов (Гердт, 1925). По другим сведениям, в прудах Елагиного острова озёрная лягушка была разведена искусственно только в начале 19-го века, по желанию жены императора Александра I (Васильковский, 1928). Позже интродукция Rana ridibunda производилась неоднократно, лягушек выпускали в пруды под Ленинградом в 20-х годах 20-го столетия (Александров, 1975), позже завозили вместе с рыбой в рыборазводные пруды Ленинградской области.
В Санкт-Петербурге озёрные лягушки отмечалась герпетологами уже в 1773, 1872 и в 1891 (Порчинский, 1872; Fischer, 1873; Bedriaga, 1891). В. Бианки (1909), будучи хорошим знатоком фауны южного побережья Финского залива и окрестностей Санкт-Петербурга, тем не менее не указывал зелёных лягушек для этой территории. В начале 20-го века было отмечено расселение лягушек за пределы города (Васильковский, 1928). Лягушки с острова выселились на материк и распространились до Лахты и Удельной (Райков, Римский-Корсаков, 1938). Б. Пестинский (1929) указывает озёрную лягушку (=Rana esculenta) для Лахтинского залива и двух речек в него впадающих - Юнтоловка и Каменка. Можно предположить, что по этим речкам озёрная лягушка и проникла из Петербурга в Лахту. Примерно в 60-ых годах 20-го века озёрные лягушки были интродуцированы в другой, юго-западной, части города. Террариумисты выпускали их в Южно-Приморском парке. Интродукция прошла успешно, и теперь лягушки широко распространены в парках и на неосвоенных землях вдоль южного берега Маркизовой Лужи - от Угольной гавани до Стрельна, и далее до Ломоносова.
Небольшие популяции озёрных лягушек обитают сейчас изолировано у станции Новый Петергоф, в прудах у коровников у станции Бронка, в рыборазводных прудах в окрестностях Соснового Бора, между посёлками Новое Калище и Коваши и в прудах у Иван-Города. В данном случае, скорее всего, лягушки были непреднамеренно интродуцированы вместе с рыбами. Популяция в посёлке Ропша возникла после завоза вместе рыбой из рыбопитомника в Краснодарском крае в посёлке Ангелинка в 1970-х годах.
В центральной и северной части города озёрные лягушки изветны сейчас только из окрестностей Лахтинского разлива.
В 30-ых годах 20-го века лягушки жили в реке Кристателлке и прудах парка Сергиевка, где сейчас вымерли, возможно, из-за неблагопрятного гидрологического режима. Видимо, эта популяция - следствие также независимой интродукции лягушек сотрудниками Университета. Там же, в 1981-1982 годах лягушек отмечали в прудах Университетского Городка в Петергофе, где сейчас они отсутствуют. На сегодняшний день лягушки вымерли и на Аптекарском острове, где обитали на территории Ботанического Сада в 70-80-х годы 20-го столетия. В 1980-м году отмечались озёрные лягушки в Юкках, где сейчас отсутствуют.
Так, с 1996 по 2000 год небольшая популяция озёрных лягушек обитала в водохранилище на реке Каменка, недалеко от платформы Шувалове Возможно из-за сильного загрязнения водоёма сбросами расположенного рядом завода, к 2001 году популяция угасла. Совсем недавно, в 2001 году, исчезли лягушки на Каменном острове в Санкт-Петербурге после того, как был спущен пруд, где они обитали. Тогда же, в 2001 году, последний раз отмечалась озёрная лягушка в парке ЦПКиО, в пруду у лодочной станции. Таким образом, озёрная лягушка вымерла в месте своей изначальной интродукции - на Елагином острове. Возможная причина исчезновения - химическая обработка водоёмов. Так, известно, что после обработки ядохимикатами в 1978 году численность лягушек в ЦПКиО сильно сократилась (Боркин, Орлов, 1982). В восьмидесятых,годах озёрная лягушка исчезла из прудов Ботанического сада, в связи с реконструкцией системы прудов. В 2003-м году исчезла популяция, обитавшая в прудах спорткомплекса завода «Большевик», опять же после строительных работ.
Методом проточной ДНК-цитометрии нам удалось выяснить происхождение некоторых пропуляций озёрной лягушки и подтвердить неоднократность интродукции этого вида. Так, озёрные лягушки из водохранилища на реке Каменке, как показали результаты ДНК-цитометрии, присходят из Европейской части России. По-видимому, именно из центральных областей и были впервые доставлены лягушки в пруды Елагина острова. Напротив, озёрные лягушки, населяющие южное побережье Финского залива (проанализированы особи из Нового Петергофа, Стрельны, Ропши, Южно-Приморского парка) по размеру генома идентичны лягушкам из Предкавказья. Так как кавказские и европейские лягушки, по-видимому, относятся к самостоятельным таксонам, видимо, подвидового ранга, то в окрестностях Санкт-Петербурга обитают две формы этого вида.
Послеледниковая история балтийского бассейна и вероятная история формирования современной герпетофауны
Формирование современной герпетофауны северо-восточной Европы происходило, видимо, в процессе отступания последнего ледника и постепенного потепления климата. По краям отступающего ледника образовывались озёрные бассейны, а затем моря, захватившим местности, где теперь находятся Онежское, Ладожское и Чудское озёра.
Последнее, или Валдайское, оледенение наступило на Восточноевропейскую равнину около 120-105 тыс. лет назад. Все исследователи подразделяют его на три стадиальных периода, причём третий стадиальный период (поздневалдайский) был в интервале 25-10 тыс. лет назад (Квасов, 1975). С этого момента и начинается история формирования современных ареалов рептилий и амфибий на территории восточной Фенноскандии.
В доледниковое время не существовало Балтийского и Белого морей и Ладожского и Онежского озёр, на северо-западе Восточно-Европейской равнины озёра вообще были крайне немногочисленными. Но в период между Днепропетровским и Валдайским оледенениями Фенноскандия представляла собой остров, так как Беломорский бассейн имел широкое сообщение с
Баренцевым морем (только во время бореальной трансгрессии), а во время максимума распространения трансгрессии Белое море имело кратковременное сообщение с Балтийским морем (Лаврова, 1946; Марков и др., 1965). По мере же отступания последнего ледника формировалась целая система приледниковых озёр. В поздне- и послеледниковое время морские воды не проникали в котловины Ладожского и Онежского озёр, и не существовало сообщения между Балтийским и Белым морями. Поначалу основным водоёмом приледниковой системы было Южно-Балтийское озеро, которое существовало приблизительно от 12.7 до 11.8 тыс. лет назад.
После дальнейшего отступания ледника произошло расширение Южно-Балтийского озера и образовалось Балтийское ледниковое озеро (примерно 11.8 тыс. лет назад).
В последующем, произошло падение уровня Балтийского ледникового озера и вскоре после этого морские воды проникли в Балтику. Бассейн, образовавшийся в это время в Балтийской котловине, носит название Иольдиевого моря, существовавшего около 9.8 тыс. лет назад. А примерно 9.5 тыс. л. н. Балтика превратилась в сточный пресноводный бассейн, за которым утвердилось название «Анциловое озеро» (Квасов, 1975). От воды освободились обширные пространства на территории восточной Фенноскандии, куда с юго-востока и стала расселяться наземная фауна. Таким образом, можно предположить, что современная герпетофауна Финляндии и Северо-Западной России формировалась путём миграции с востока, а скандинавская герпетофауна мигрировала с запада, где в это время сохранялся сухопутный перешеек между Северным морем и юго-западной оконечностью Анцилового озера. Следует отметить, что близость ледника на севере препятствовала обмену фаун западной и восточной частей Фенноскандии.
Всю холодную стадию на свободных ото льда территориях мог существовать единственный вид - Rana temporaria (Holman, 1998).
Повышение уровня в Балтийской котловине 7.1 тыс. л. н. вызвало образование Литоринового моря, его очертания уже практически соответствовали современным водным бассейнам. Рельеф, сформировавшийся после Валдайского оледенения, в дальнейшем претерпел лишь незначительные изменения (Квасов, 1975).
В это время освобождающиеся от ледника участки суши стали покрываться растительностью, свойственной зоне тундры, образовавшей кайму за краем отступающего ледника (Гричук, 1946). Этот, так называемый, арктический период и следующий за ним субарктический, характеризовались преобладанием таёжных пород (берёза, осина, сосна, ель) и, скорее всего, таёжным фаунистическим комплексом. Сдвиг произошёл в поздне-послеледниковый рубеж, около 10300 л. н., при начавшейся деградации перигляциалыюго комплекса растительности и по резкому усилению роли лесной растительности.
В максимум предбореалыюго потепления, около 9900 л. н., средние температуры января оставались ниже современных на 7 в Карелии. Средние температуры июля в Карелии были ниже современных на 1.5, в Архангельской области на 3. На севере среднерусской возвышенности расширялись площади берёзово-сосновых лесов, на Верхней Волге господствовали берёзовые и сосновые леса, во второй половине периода отмечалось частичное восстановление перигляциального комплекса растительности (Андреев и др., 1995). Надо думать, что на юге исследуемой территории виды таёжного комплекса (Triturus vulgaris, Bufo bufo, Rana arvalis, Rana temporaria, Lacerta vivpara, Vipera berus) уже присутствовали с момента прихода сюда средне- и южнотаёжных лесов.
Особенности распространения на северном пределе ареала
Г. Хехт (1928), обсуждая историю проникновения видов рептилий в Центральную и Северную Европу, выделял следующие фаунистические элементы.
Три бореально-альпийских вида, имевшие прегляциальное плейстоценовое распространение - Lacerta vivipara, Vipera berus, Rana temporaria, причём живородящая ящерица и травяная лягушка являются пришельцами с востока, а обыкновенная гадюка - из южной Европы.
Южнорусско-сибирское происхождение имеют такие виды, как Emys orbicularis, Lacerta agilis, северогерманские и скандинавские популяции Tropidonotus natrix, Rana arvalis, Rana esculenta, Rana ridibunda, Bufo vulgaris, Bufo viridis, Pelobates fuscus и, возможно, Hyla arborea.
Выходцы из лесных и горных районов юго-востока Центральной Европы и Балканского полуострова: Anguis fragilis, Tropidonotus natrix natrix, Coronella austriaca, Rana agilis, Bombinator igneus, Triton vulgaris, Triton cristatus.
Из юго-западной Европы происходит Bufo calamita.
Б. Стугрен (Stugren, 1957), проанализировав современное распространение пресмыкающихся и земноводных Румынии и использовав данные гляциальной геологии и палеоботаники, выделил шесть фаунистических волн в период последнего четвертичного оледенения.
1. Евро-восточноазиатская волна, включает предледниковые формы, обитавшие в Румынии во время плиоценового периода с разорванным ареалом в Европе и на Дальнем Востоке (ВотЫпа ЪотЫпа, В. variegata, Hyla arborea, Rana esculenta, R. ridibunda, R. temporaria, Bufo bufo).
2. Волна ледниковых резистентов {Triturus alpestris, Т. montandoni и, возможно, Anguis fragilis, Natrix natrix, Coronella austriaca).
3. Волна ледниковых реликтов {Lacerta vivipara, Vipera berus).
4. Послеледниковая лесная волна (Emys orbicularis, Triturus cristatus, Т. vulgaris, Salamandra salamandra, Rana dalmatina, Rana terrestris). Вместе с переселением этих видов возвратились виды евро-восточноазиатской волны.
5. Степная восточно-средиземноморская волна, включающая формы малоазиатского и балканского происхождения, вселившиеся в анциловую эпоху (Eryx jaculus, Lacerta taurica, L. muralis, L. viridis, L. trilineata, Ablepharus kitaibelii, Testudo hermanii, T. graeca, Vipera ammodites, Pelobates syriacus).
6. Степная туранская волна - виды из степей Черноморского и Каспийского бассейнов и Средней Азии (Bufo viridis, Lacerta agilis, Natrix tessellata, Eremias arguta, Vipera ursinii, Coluber jugular is, Elaphe quatuorlineata, Pelobates fuscus).
Позднее Б. Стугрен и С. Коль (Stugren, Kohl, 1980) предложили выделение девяти фаунистических элементов, слагающих герпетофауну юго-восточной
Европы: средиземноморский, западносредиземноморский, восточносредиземноморский, балканский, геленийский, иллирийский, понтийский, кавказский и нордический. Виды, населяющие северо-восточную Европу распредилились следующим образом: 1. средиземноморский фаунистический элемент (Bufo bufo, Bufo viridis, Rana ridibunda, Emys orbicularis, Natrix natrix); 2. понтийский фаунистический элемент (Bombina bombina, Vipera ursinii); 3. нордический (среднеевропейский) фаунистический элемент (Salamandra salamandra, Triturus cristatus, Triturus vulgaris, Pelobates fuscus, Hyla arborea, Rana arvalis, Rana esculenta, Rana temporaria, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Lacerta vivipara, Coronella austriaca, Vipera berus).
B.-E. Энгельман, 10. Фрицше, P. Понтер и Ф.-Ю. Обет (Engelmann, Fritzsche, Giinther, Obst, 1985) рассматривают 9 основных центров происхождения европейской герпетофауны: северо-западная Африка, Иберийский полуостров, Передняя Азия, Балканский полуостров, Черноморский бассейн, Закавказье, Северный Кавказ, Средняя Азия, Северный Каспий. Вторичная, послеледниковая колонизация Европы земноводными и пресмыкающимися, согласной этой схеме, происходила через так называемые «фаунистические ворота»: 1. Пиренейские ворота (Psammodromus, Podarcis
hispanica, Elaphe scalaris, Lacerta lepida, Pelobates cultripes, Natrix тайга, Triturus marmoratus, Pelodites punctatus, Alytes obstetricans); 2. Дунайские ворота {Testudo hermanni, Ablepharus kitaibeli, Coluber jugular is, Podarcis taurica, Bufo viridis); 3. Северокаспийские ворота (Agrionemys horsfieldi, Agama sanguinolenta, Alsophylax pipiens, Phrynocephalus helioscopus, Gloydius halys, Phrynocephalus mystaceus, Eremias velox, Eryx miliaris, Elaphe dione).
На основании наших данных и схемы, предложенной Б. Стугреном и С. Колем (Stugren, Kohl, 1980), нами был проведен анализ происхождения фаунистических элементов, слагающих герпетофауну восточной Фенноскандии. Происхождение средиземноморского фаунистического элемента, куда относят Emys orbicularis и Natrix natrix, связано со средиземноморским арбореальным центром (Lenk et al., 1999; Guicking et al., 2006). К этой же группе, по-видимому, следует относить такие виды как Bufo bufo, Bufo viridis, Rana ridibunda, также имеющие древние центры происхождения в Средиземноморье (Plotner, Ohst, 2001).
Среднеевропейский фаунистический комплекс с центром формирования в Карпатском бассейне, сложен видами бореалыюй зоны. Виды среднеевропейского центра (Rana arvalis, Lacerta vivipara, Vipera berus) мигрировали на территорию Фенноскандии из двух различных рефугиумов, расположенных на западе и востоке Карпатского бассена. Скандинавия заселялась из западного рефугиума, из восточного происходила миграция в восточную Фенноскандию. В частности, Vipera berus заселяла территорию Фенноскандии в послеледниковое время из рефугиумов, расположенных в Центральной Европе, предположительно в Карпатах. Западная форма населяет Данию, Норвегию и Швецию; восточная - Прибалтику, Северо-западную Россию и Финляндию. Зоны вторичного контакта обеих форм обнаружены на юго-западе Финляндии и на севере Ботнического залива в Финляндии (Carlsson, 2003; Carlsson et al., 2004; Babik et al., 2004; Kupriyanova et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006).
