Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Выбор объектов изучения, методы исследования и обработки материала. 10
Выбор объектов изучения . 10
Методы исследования. 10
Методы обработки материала. 13
Глава II. Растительные сообщества ельников в районах исследования (характеристика материала). 15
Ельники чернично-сфагновые . 16
Ельники чернично-зеленомошные. 20
Ельники кислично-крупнопапоротниковые. 27
Неморальные ельники. 37
Ельники вейниковые. 40
Вторичные леса. 42
Глава III. Образование и зарастание окон. 47
Образование окон. 48
Зарастание окон. 50
Глава IV. Еловый подрост на пробных площадях 80
Численность елового подроста . 80
Возрастная структура елового подроста. 85
Параметры развития подроста. 87
Глава V. Верхние ярусы древостоя на пробных площадях. 94
Возрастная структура древостоя . 94
Распределение ели по ступеням толщины. 99
Динамика роста ели в течение жизни. 105
Глава VI. Динамика еловых лесов в связи с образованием окон . 117
Восстановление древостоя в окнах. 117
Сравнение фитоцеиотических условий в прошлом и настоящем. 117
Заключение. 129
Список литературы. 132
Приложение. 139
- Выбор объектов изучения
- Ельники чернично-сфагновые
- Численность елового подроста
- Возрастная структура древостоя
Введение к работе
Динамика лесных экосистем определяется взаимодействием экзо- и эндогенных факторов. К внешним влияниям относят изменение климата и воздействия стихийные - пожары, засухи, ураганные ветры и т. д. Ко внутренним - разрушение древостоев в U« результате естественного старения особей. Эти факторы тесно взаимосвязаны: сила и площадь пожаров, масштабы ветровальных разрушений зависят от возраста древостоев, от количества накопленного грубого гумуса, размеров и устойчивости деревьев. Сочетание определяющих динамику лесов факторов настолько разнообразно, что при сравнительно предсказуемом итоге восстановительных смен, возврату к исходному типу, пути восстановления лесов по скорости, промежуточным этапам, видовому составу, параметрам развития чрезвычайно разнообразны.
История изучения динамики лесов лесоводами и геоботаниками насчитывает менее двух столетий. В масштабе продолжительности жизни древесных пород-эдификаторов это их средний биологический возраст. Благодаря накопленным за этот период сведениям и совершенствованию методик только теперь возникает возможность представить более объективную картину развития относительно нетронутых (нерубленных) лесов хотя бы в краткосрочной перспективе. Изучение динамики лесов тем более актуально, что сейчас на естественные процессы накладывается в масштабах планеты мощное и разностороннее антропогенное воздействие. В этих условиях задача сохранения лесов с их биоразнообразием на основе понимания естественной динамики лесных экосистем становится безотлагательной. В последние сто лет в северном полушарии на обоих материках наблюдается общая тенденция уменьшения площадей хвойных древостоев и длительной замены их лиственными (Parshall, 1995; Алексеев, Марков, 2003; Рыжова, 2003; и др.), в основном в результате широкомасштабных рубок. На территории России показано также общее улучшение роста лесов, в том числе хвойных, что связывают с потеплением климата и накоплением СОг в атмосфере (Алексеев, Марков, 2003). Внимание к этим вопросам при изучении сохранившихся нетронутых и слабо нарушенных лесов также представляется актуальным.
Представления о динамике лесных экосистем за последние десятилетия претерпели значительные изменения. До 70-х годов прошлого века (Kuuluvainen, 2002а) основной
5 парадигмой экологического мышления было «равновесие в природе», которого достигают ненарушенные или длительно неэксплуатируемые человеком леса (разновозрастная структура видов или вида-эдификатора, относительно стабильный состав видов нижних ярусов, адаптированных к конкретному типу леса, постепенная смена поколений). В частности, относительно девственного темнохвойного леса предполагалось, что разновозрастность древостоя должна считаться правилом (Толмачев, 1954). Нарушение природного равновесия пожарами, засухами, ураганами, насекомыми или грибными заболеваниями рассматривалось как исключительное и нежелательное явление. В современной литературе преобладает почти противоположная точка зрения. Катастрофические явления оцениваются как естественные и крайне важные для лесных сообществ, как основная обновляющая и созидательная сила биоразнообразия во всех его проявлениях - в видовом разнообразии, неоднородности местообитаний и самих сообществ, качественном разнообразии особей. Так, если в сомкнутом ельнике основная причина элиминации всходов - низкая освещенность, то в условиях сплошных вывалов для выживания выросшего под пологом подроста ели необходима устойчивость в условиях резкого изменения микроклимата - полной освещенности, экспонированности ветрам, колебаний влажности и температуры. С этих позиций представляется, что именно катастрофические разрушения расширяют спектр факторов отбора особей и необходимы для существования видов и сообществ в изменяющихся условиях среды.
Основополагающей для такого понимания динамики еловых лесов явилась работа G. Siren (1955), изучавшего ельники зеленомошной группы. Точкой отсчета в рассматриваемой им системе лесов является пожар, полностью уничтожающий прежде существовавшую растительность. В дальнейшем восстановлении и развитии древостоя автор выделяет послепожарную сукцессию и последующую, начинающуюся с распадом основного послепожарного поколения эдификатора. По С. А. Дыренкову (1968, 1984) возможность достижения абсолютно разновозрастной структуры древостоя зависит от его пожароопасности: там, где пожары редки, то есть «длительность относительно непрерывного сукцессионного развития» (Kuuluvainen, 2002а) достаточна, ель успевает сменить сосну, и ельники достигают абсолютно разновозрастной структуры.
6 По данным А. М. Громцева (Gromstev, 2002), анализировавшего возраст углей на площади 100 тыс. га, пожары в разных местах встречаются от 1-2 раз в тысячелетие до 1-2 в столетие. Автор рассматривает все лесные сообщества как разные стадии пирогенной сукцессии - от начала зарастания гарей до климаксовых древостоев.
В последнее время становится очевидным, что так убедительно описанная G. Siren (1955) модель обновления ельников - периодическое полное выгорание с последующим восстановлением, а в промежутке, между определяющими цикличность пожарами, ветровальные и иные вторичные разрушения - не универсальна. Подробное исследование прионежских ельников (Wallenius, 2002) показало, что в среднем пожары в них встречаются не чаще 1 раза в 300 лет, а возможно и более, что много реже, чем в Фенноскандии и Северной России (Карелии). На 35% пробных площадей в лесах с доминированием ели следы пожаров вовсе не были найдены, а в заболоченных ельниках они отсутствовали в 60% случаев. В Швеции сфагновые ельники рассматриваются даже как естественные убежища, сохраняющие резерв популяции ели при сильных пожарах (Hornberg а.о., 1995). В целом, работавшие в Прионежье геоботаники пришли к выводу, что обобщения о важности и частоте пожарных разрушений в северных лесах к ельникам Онеги не применимы (Wallenius, 2002). Относительно роли пожаров в формировании древостоев следует отметить также, что присутствие углей в почвенных горизонтах не дает четкого представления о том, насколько полным было вызванное ими разрушение и последующее обновление древостоя. По данным разных авторов, большинство лесов испытывают воздействие периодических мелких пожаров и редких, не регулярных, высоко интенсивных, с полным выгоранием растительности (Ryan, 2002). Периодичность пожаров, в числе основных причин, связана с повторяемостью засушливых, особенно пожароопасных лет. В отсутствие пожаров структура древостоев постепенно приближается к абсолютно разновозрастной, а обновление лесов происходит за счет вторичных разрушений. В целом, естественная динамика разрушения леса представляет собой иерархический многомерный процесс (Kuuluvainen, 2002а), со взаимодополняющими и заменяющими механизмами, обеспечивающий устойчивость лесных экосистем в долгосрочной перспективе и их адаптацию к изменяющимся условиям среды.
По мнению некоторых исследователей, в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике (ЦЛЗ) угли встречаются в почве повсеместно (Гончарук и др., 1999). Однако, достоверные сведения о пожарах свидетельствуют, что в прошлом веке крупных пожаров в заповеднике было два: в 1901 и 1939 годах. В эти годы выгорало до 2% лесной территории, в остальные годы не более 0,1% (Гончарук и др., 1999). Получается, что за сто лет пирогенному обновлению подверглось максимум 14% территории заповедника, что соответствует частоте пожаров близкой к минимальной. На обследованных мной пробных площадках в ельниках угли в верхних почвенных горизонтах отмечены только в двух случаях (из 40), и по крайней мере в последние 200-250 лет сильных пожаров здесь не было. Очевидно, что в этот период динамика рассматриваемых участков ельников заповедника была связана с образованием ветровальных окон - прогалин на месте выпадения крупных деревьев.
Согласно общей концепции, до 80-х годов прошлого века было принято считать, что ельники ЦЛЗ находятся в устойчивом, близком к климаксу состоянии (Карпов и др., 1983). Однако, ветровальные разрушения лесов, начавшиеся в 1969 году, очень сильно проявившиеся в 1987, а затем в 1996 годах изменили такое представление. В эти годы на разных участках заповедника выпало от 30 до 70% древостоев. Разрушения оказались настолько значительными, что встал вопрос о роли сплошных ураганных вывалов в естественной динамике южнотаежных ельников.
По данным Т. Parshall (1995), обобщившего результаты исследований американских ученых, в малозатронутых человеческой деятельностью хвойных и смешанных лесах в районе Великих озер катастрофические разрушения, охватывающие до 60% территории случаются один раз в тысячу лет. Разрушения, не превышающие 20% площади, происходят один раз в столетие, а мелкие и средние окна образуются постоянно и одинаково часто. Природа крупных, некогда произошедших непожарных разрушений, вероятно разная. Автор считает, что наравне с ураганными ветрами важнейшим фактором, приводящим к увеличению смертности деревьев, образованию окон, в том числе больших, является засуха. Он полагает, что в связи с общим потеплением климата роль засух в крупных разрушениях древостоев будет увеличиваться. В южнотаежных ельниках русской
равнины роль засухи в динамике древостоев несколько десятилетий изучал В. И. Абражко (1988). Он пришел к заключению, что водный стресс в засуху, в результате обезвоживания верхних горизонтов почвы, может быть одной из причин разрушения древостоев ели и экзоэкодинамических смен в субклимаксовых сообществах еловых лесов. На территории ЦЛЗ в прошлом веке засухи дважды приводили к массовой гибели деревьев: в 1939 году, когда в южном лесничестве сухостой составил 15% от общего запаса древесины, и в 1972 году, когда на его долю пришлось 7,5% (Минаева, Шапошников, 19996). Площадь куртин высохшего леса составляла до 1 га. Современных масштабов ураганных разрушений ельников обе засухи, однако, не достигали. Как и в случае с пожарами, засуха и другие факторы смертности деревьев тесно взаимосвязаны. Засуха ослабляет деревья, уменьшая их ветроустойчивость, увеличивает уязвимость по отношению к болезням и вредителям. С другой стороны, раскачивание ветром уцелевших в изреженном древостое особей приводит к их усыханию. В 1987-1990 годах усыхание и распад древостоя последовали за ураганом 1987 года. Усыхание нередко приводит (в 25% случаев) к заболачиванию лесов (Бобров и др., 1999). По наблюдениям в неморально-кисличном ельнике усыхание началось с уцелевших крупных деревьев. Затем оно распространилось на весь древостой ели, вне зависимости от возраста и ранга деревьев (Минаева, Шапошников, 19996). Анализируя пространственное размещение подвергшихся усыханию елей авторы пишут, что массовое усыхание еловых древостоев характерное и широко распространенное явление в ЦЛЗ. Однако, этот процесс не затрагивает больших площадей, носит локальный, куртинный характер и проявляется на уровне конкретных сообществ. Таким образом, основной внешней силой, дестабилизировавшей ельники ЦЛЗ в обозримом прошлом, являлись ураганные ветры.
Другой, очень важный вопрос, возникающий в связи с окнами и массовыми разрушениями древостоя, это изменение состава и количественного соотношения видов лесной растительности. Подводя итог многолетним исследованиям разных авторов в Канаде, Parshall (1995) приходит к выводу, что засухи были более часты в ХХ-м веке, чем в прошлые века. Они увеличивали количество окон и масштабы разрушений, явились причиной изменения структуры тсуго-лиственных лесов в
сторону большего присутствия лиственных пород. Последние не возобновляются под пологом тсуги, возобновление их происходит только в окнах (сахарных клен и др.). Аналогичные явления наблюдаются и в ельниках (из Picea mariana) Канады (Harper et al., 2002).
Итак, неожиданное, быстрое и обширное по площади разрушение охраняемых ельников ЦЛЗ поставило много вопросов. В частности, были ли сплошные распады древостоя и раньше; в каких фитоценотических условиях сформировалось современное старшее поколение ели; каковы причины вывала за короткий срок столь обширной территории; исключительна ли роль урагана при сплошном развале древостоя; как изменяется структура растительности в связи с окнами и ураганными вывалами; заметна ли «акселерация» в естественных лесах.
Выбор объектов изучения
Основным объектом исследования окновой динамики ельников был выбран Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛЗ), как наиболее старый и обширный заповедник еловых лесов южной тайги (Заповедники и национальные парки..., 1969). Для всестороннего понимания динамики еловых лесов ельники южной тайги представляют особый интерес в связи с тем, что частота пожаров несколько уменьшается к югу таежной зоны, а в Евразии и с востока на запад (Ryan, 2002). ЦЛЗ (5627 с. ш., 3258 в. д.) расположен в юго-западной части Валдайской возвышенности, и в геоморфологическом отношении представляет собой слабо расчлененную и заболоченную водораздельную равнину (Минаева, Шапошников, 1999в). То есть здесь развитие лесов, по-видимому, меньше связано с пирогенным воздействием. Большой коллектив исследователей заповедника, основываясь на исторических документах, результатах пыльцевого анализа и других данных, пришел к заключению, что в течение последних 400 лет большая часть лесной территории заповедника была предоставлена процессам естественного развития и антропогенное воздействие здесь было минимальным (Минаева, Шапошников, 1999а). Кроме того, в ЦЛЗ более 70 лет ведутся стационарные исследования сотрудниками заповедника. Он является также традиционным местом исследований геоботаников Ботанического института им. Комарова РАН. Все это позволяет проводить геоботанический мониторинг, что особенно важно при изучении лесов, в силу долголетия лесообразующих пород, поскольку для этого требуется работа нескольких поколений исследователей. Для выявления естественной динамики южно-таежных ельников был также собран сравнительный материал в Нижнесвирском заповеднике (6042 с. ш., 3257 в. д., средняя тайга) и на неохраняемых территориях Себежского района Псковской области, в Бокситогорском и Всеволожском районах Ленинградской области.
Методы исследования
В качестве образца разновозрастного древостоя (фона) в южном лесничестве Центрально-Лесного заповедника был заложен основной модельный участок площадью 0.42 га (состоящий из 10 смежных пробных площадей, пл. №51-60) в разновозрастном ельнике кислично-чернично-щитовниковом (Приложение, Рис. 1).
Для сравнения в Нижнесвирском заповеднике, также в разновозрастном древостое, были заложены 9 близко расположенных пробных площадей (пл. №31-39) в ельнике чернично-зеленомошном, общей площадью 0.36 га. Разновозрастность древостоев предварительно оценивалась по рисунку коры ели (Хаустов, 1955, Корчагин, 1960) Кроме этого в Себежском районе Псковской области было заложено 9 пробных площадей (№40-42, 93-94, 113-116) по 400 м2 в разных типах ельника.
Для изучения зарастания окон, в ЦЛЗ, было заложено 50 пробных площадей по 100-150 м2 каждая, в окнах разного размера и возраста в разных типах леса. В южном лесничестве ЦЛЗ заложены площадки №9-15, 19-24, 26, 62, 67, 72-83, 86, 88, 108— 111, 117-121, в северном - № 25, 27-30, 61, 87, 112, 122-124. Площадь окон приблизительно 700-1500 м (средние окна) и более 3000 м (большие окна). Небольшой размер площадок, выбранный для описания зарастающих окон, где лесообразующие породы представлены отдельными сохранившимися взрослыми деревьями, а в основном подростом и всходами, позволил охватить наибольшее разнообразие окон. В старовозрастных окнах закладывались площадки 400 м2.
Для изучения зарастания единичных вывалов было заложено 20 пробных площадей в приспевающих ельниках чернично-зеленомошном, кисличном и щитовниково-кисличном в ЦЛЗ (пл. №67), Псковской и Ленинградской областях. Исследовались модельные деревья, уцелевшие рядом с единичными вывалами и ветроломами, в сравнении их с контрольными особями, удаленными от погибших деревьев на 5 и более метров. При изучении единичных вывалов размер пробной площади определялся зоной влияния выпавшего дерева.
Для выяснения условий и темпов формирования современного древостоя старшего возраста в южном лесничестве ЦЛЗ, помимо основного модельного участка, на территории, охватывающей около 10 км , были заложены еще 20 пробных площадей (по 400 м2) в ельниках разных типов (пл. 1-8, 17-18, 63-66, 68-71, 106-107). Геоботаническое описание этих площадей включало бурение модельных деревьев, расположенных в разных местах площадки (по 5-9 шт., в зависимости от внешней однородности древостоя).
Для получения сравнительного материала по параметрам развития подроста ели были также заложены площадки (по 100 м ) в Себежском районе Псковской области (№43, 89-92, 125-128) и Всеволожском районе Ленинградской области (№129) в разных типах ельника и вторичных лесах с подростом ели.
На пробных площадях проводился сплошной перечет деревьев и картирование. Для определения возраста, изучения годичных приростов в течение жизни елей, выявления их реакции на вывал проводилось сплошное или выборочное бурение возрастным буравом (с рабочей длиной 300 мм) на уровне груди (1,2 м) взрослого древостоя, как это делалось в заповеднике «Кологривский лес» и в Подмосковье (Письмеров, Яковлев, Письмерова и др., 1988; Абатуров, Антюхина, 2000). Сплошное бурение и картирование выполнено на пробных площадках: ЦЛЗ: 10-15, 19, 21-24, 51-60, 72-83, 86, 88, 108-111; Псковская обл.: 114-115; Нижнесвирский: 31-39. На остальных площадках осуществлялось выборочное бурение. У 40 модельных елей верхних ярусов взяты керны на двух высотах - 0,2 м и 1,2 м, для определения скорости роста в начальный период жизни.
Для сравнения радиальных приростов были также взяты керны у 10 свободно растущих (выросших в рединах и на полянах, не имеющих конкурентов в радиусе 5-6 м) елей верхнего яруса.
Кроме этого, у 22 свежевыпавших елей верхнего яруса в разных кварталах ЦЛЗ были взяты керны на высотах 1,2 м, 2 м, 4 м, 6 м, 8 м, 10 м и 12 м для выявления скорости их роста в высоту в течение жизни и приростов по радиусу.
Возраст и годичные приросты главной оси подроста измерялись по мутовкам и кольцевым рубцам от верхушечных почечных чешуи (Корчагин, 1960; Молчанов, Смирнов, 1967); диаметр на уровне груди небольшого подроста ели измерялся штангенциркулем; выборочно взяты спилы модельных экземпляров подроста на уровне корневой шейки, а также 0,2 м, 1 м, 1,2 м для выявления признаков древостоя окнового происхождения, более точного определения возраста, приростов в высоту и по радиусу.
Ельники чернично-сфагновые
Пл. 1 (400 м2)
Ельник чернично-сфагновый. Сомкнутость древесного полога 70%, сквозистость -30%. Формула древостоя: 8,1Е; 1,Юс; 0,8Б. Первый ярус (от 25 до 35 м высотой) слагается из ели Picea abies 75 шт./га и березы 25 шт./га. Средний возраст ели 134 года. Второй ярус (от 15 до 25 м), также как и первый, состоит из ели и березы, количеством 425 и 50 шт./га соответственно. Средний возраст ели 116 лет. Еловый подрост (от 0,4 до 8 м) в количестве 1875 шт./га, преимущественно до 1,5 м высотой и возрастом 10-15 лет. Еловое возобновление - 25500 шт./га, возобновление березы 500 шт./га. В еловом древостое четко выделяются три поколения: 180 лет; 105 - 120 лет; 1-15 лет. Подлесок состоит из Sorbus aucuparia 25%. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 30%, мохово-лишайникового - 90%, доминируют Vaccinium myrtillus L. и Sphagnum girgensohnii Russ. Общее проективное покрытие составляет 90%». Почва среднеподзолистая, на озерно-ледниковых отложениях.
Пл. 2-5 (1600 м2)
Ельник чернично-сфагновый, флористически бедный, однородный, антропогенно-прореженный; активное возобновление ели; валежа мало. Средняя сомкнутость древесного полога 60%), сквозистость - 17%». Формула древостоя: 8,2Е; 0,9С; 0,9Б. Первый ярус (от 25 до 35 м) состоит из ели европейской (125 шт./га, возраст варьирует от 130 до 265 лет, средний возраст 180 лет), березы (50 шт./га), сосны (25 шт./га, возраст от 115 до 218 лет, средний возраст - 185 лет). Второй ярус (от 15 до 25 м) состоит только из ели (количеством 325 шт./га, средний возраст 120 лет). Крупный подрост (8 - 15 м) также представлен елью (75 шт./га, средний возраст 120 лет). Еловый подрост до 8 м высотой в количестве 1975 шт./га, преимущественно возрастом 10 - 15 лет. Возобновление ели - 20000 шт./га, березы - единично. Подлеска нет. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 35% , мохово-лишайникового - 95%), доминируют Vaccinium myrtillus и Sphagnum magellanicum
Brid., значительное покрытие занимают Sphagnum girgensohnii Russ. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Общее проективное покрытие составляет 95%.
Пл. 6 (400 м2)
Ельник чернично-сфагновый. ветровально-прореженный, большое количество валежа. Средняя сомкнутость древесного полога 65%), сквозистость - 33%. Формула древостоя: 7Е; 2,4Б; О,60с. Первый ярус (от 25 до 35 м) состоит из ели европейской (25 шт./га, возраст 140 лет), березы (75 шт./га). Второй ярус (от 15 до 25 м) состоит только из ели (количеством 250 шт./га живых и 75 шт./га сухих, возраст 148 лет). Крупный подрост (8 - 15 м) также представлен елью (25 шт./га, возраст 65 лет). Еловый подрост до 8 м высотой в количестве 2700 шт./га, преимущественно возрастом 10-20 лет. Возобновление ели - 8500 шт./га, березы и рябины - единично. Подлесок слабо выражен, представлен рябиной. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 90%, мохово-лишайникового - 40%, доминируют Vaccinium myrtillus и Sphagnum girgensohnii Russ. Общее проективное покрытие составляет 90%.
Пл. 7-8 (800 м2)
Ельник чернично-сфагновый, большую часть которого занимает сравнительно молодое окно, окаймленное взрослыми деревьями; большое количество валежа и мертвопокровника; имеется тенденция к усыханию, в особенности Sphagnum girgensohnii Russ. Средняя сомкнутость древесного полога 80%, сквозистость - 10%. Формула древостоя: 8,ЗЕ; 1,7Б. Первый ярус (от 25 до 35 м) состоит из ели европейской (200 шт./га, возраст 150 лет), березы (75 шт./га). Второй ярус (от 15 до 25 м) состоит только из ели (количеством 250 шт./га, возраст 65 лет). Крупный подрост (8 - 15 м) также представлен елью (750 шт./га, возраст 60 лет). Еловый подрост до 8 м высотой в количестве 975 шт./га, преимущественно возрастом 20-30 лет. Возобновление ели - 8500 шт./га. Подлесок практически не выражен, представлен рябиной. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 25%, мохово-лишайникового - 70%, доминируют Vaccinium myrtillus, Sphagnum girgensohnii Russ., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Общее проективное покрытие составляет 70%.
Пл. 9 (100 м2)
Ельник чернично-сфагновый. Участок леса густой, разновысотный, состоит из ели, старшее поколение представлено единично - 100 экз./га (170 лет), преобладает молодое еловое поколение 1,5-15(20) м высотой (в зависимости от жизненности особей) 3100 экз./га, 60-65 лет. В напочвенном покрове (ОПП 90%) доминирует Vaccinium myrtillus L. (30%»), и виды рода Sphagnum (в основном Sphagnum girgensohnii Russ.) (70%).
Пл. 10-11 (325 м2)
Среднее окно в ельнике чернично-сфагновый. с валежом до 5 лет, 30-40 и старше 50 лет. Из древостоя сохранилось 200 елей/га (15-30 м, 103-215 лет). Еловый подрост до 8 м высотой, в количестве 3400 экз./га, возрастом 14-37 лет; всходов ели 750 экз./га. Подлесок не выражен. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 37-60%, мохового - 60-70%. Доминируют черника и Sphagnum girgensohnii Russ. Общее проективное покрытие составляет 60-75%».
Пл. 12 (100 м2)
Среднее окно в ельнике кислично-чернично-сфагновом, с валежом до 20 и старше 60 лет. В древостое 300 елей/га (17-24 м, 68-181 год). Еловый подрост от 8 до 15 м высотой в количестве 400 экз./га возрастом 70-157 лет, до 8 м - 6100 экз./га, 23-70 лет; имеется немногочисленный подрост березы (200 экз./га). Всходов ели 3500 экз./га. Подлесок почти не выражен, представлен только рябиной (1%). В травяно-кустарничковом ярусе (40%») содоминируют кислица и черника; в моховом (80%») -Sphagnum girgensohnii Russ. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Общее проективное покрытие составляет 85%. Почва торфянисто-глеевая на морене.
Численность елового подроста
В целом нужно сказать, что хронологические данные о численности подроста в ельниках ЦЛЗ сильно различаются.
В I выпуске Трудов заповедника Я.Я.Алексеев (1935), описывая два типичных участка чистого кисличника, указывает, что в них III ярус усох, лишь кое-где живые елочки. Подлесок отсутствует, не считая рябины. Возобновляются ель и, единично, осина. Говоря о черничном ельнике, он пишет, что сравнительной «бедности» древостоя (в верхних ярусах небольшая примесь только березы и осины) отвечает и бедность возобновления. В двух случаях из пяти оно вовсе отсутствует, не считая единичных елочек и всходов рябины. В остальных трех оно имеется - представлено елью, большею частью «клочьями». В одном случае возобновление ели даже значительное. В приручьевом ельнике возобновление ели оценивается им как слабое - по-видимому, весенние паводки оказывают на него губительное влияние. В то же время выжившие экземпляры ели обнаруживают прекрасное развитие. Например, в одном случае ель у самого русла реки Межи, и даже на отмытой от берега кочке имела прекрасный прирост.
По материалам А.В.Флерова (1937), обследовавшего в начале 30-х годов обширную территорию, включающую ЦЛЗ, в ельниках черничниках подрост средней густоты, неравномерный и приурочен главным образом к окнам. Высота его 0,5-1 (2) м. В кисличных ельниках в подлеске отмечены редкие рябины, а единичный подрост ели (высотой до 0,5 м) размещен по преимуществу в окнах. В ельнике долгомошном редкий подрост ели угнетенный, с зонтиковидной кроной, до 1,5 (2) м высотой. В ельнике сфагновом возобновление ели очень редкое, угнетенное, до 0,5 м высотой.
По данным В.Г.Карпова (19696), полученным в ЦЛЗ в 1960-е годы, показатели численности подроста 10-50 лет и старше следующие: в ельнике черничном 2200 экз./га, в ельнике кислично-черничном - 1900 экз./га, в ельнике кислично-щитовниковом - 120 экз./га, в березняке кислично-чернично-вейниковом - 4400 экз./га, в березняке снытево-разнотравном -2700 экз./га.
Согласно более поздней сводке (Алексеев и др., 1973) в чернично-кисличных ельниках, сомкнутостью 0,7-0,8 численность возобновления 7000 экз./га, из которых подрост 10-50 лет и старше составляет 2300 экз./га. В сфагново-черничных ельниках возобновление оценивается в 17000 экз./га, из них подроста 5000 экз./га. О липняковом ельнике сказано, что подрост в нем угнетен и растет слабо. Позже В. Г. Карпов с соавторами (1983) приводит значительно более высокие показатели численности подроста старше 10 лет: 18500 экз./га в ельнике сфагново-черничном, 6500 экз./га в кисличном и 3300 экз./га в липняково-ясменниковом. Однако, относительно перспектив обновления ельников говорится, что подрост старших генераций в высокополнотных древостоях ели либо нацело отсутствует (ельник сфагново-черничный), либо представлен ничтожно малым числом особей, не компенсирующим естественный отпад древостоя (ельник-кисличник, ельник липняково-ясменниковый).
Для сравнения численности елового подроста в заповеднике обратимся к соответствующим литературным данным по южной тайге Костромской области (Абатуров и др., 1988), Московской (Абатуров и др., 2000) и Ярославской (Уэнь-Хуа, Чжэн-Бан, 1961), средней тайге «с южным оттенком» Вологодской области (Извеков, 1962), ельникам Карелии (Волков, 2003; Воронова, 1959) (Табл. 3).
Как видно из приведенной таблицы, количество подроста в разных областях в соответствующих типах ельников различно, и даже у одних авторов оно не совпадает в разные годы. Это связано в первую очередь с неравномерностью возобновления, стадией динамики и методическими расхождениями (оценки по высоте или возрасту). Однако наблюдается и общая закономерность: наименьшее количество подроста отмечается в ельниках кислично-щитовниковом и неморального типа, а наибольшее количество - в ельнике сфагново-черничном.
Начав работу в ЦЛЗ в конце 1990-х годов я застала ельники уже сильно разреженными (сомкнутость 0,5-0,6). На исследованных мной участках ельников (Приложение, табл. 3) количество елового подроста варьировало под пологом леса от 175 до 4100 экз./га, в окнах от 400 до 7300 экз./га. В сокращенном виде эти данные приведены в табл. 4.
Сопоставляя значения численности елового подроста можно отметить двукратное ее увеличение в окнах по сравнению с древостоями небольшой сомкнутости.
На сплошных вывалах 1996 года чернично-сфагновых и зеленомошных ельников численность подроста ели 4700 и 5600 экз./га. Судя по количеству погибших экземпляров подроста на выбранных участках доветровальная плотность подроста была близка к максимальным значениям в обследованных средних окнах и составляла 7000-8000 экз./га. Это справедливо и для больших окон 1987 года. Через 19 лет численность предварительного подроста ели здесь составляла 1200-6600 экз./га (Табл. 2, стр. 73), в среднем 4200 экз./га.
А.Б.Георгиевский (1995) отмечает, что в ЦЛЗ важной чертой ельников черничников является большое количество елового подроста (до 20-30 тыс. экз./га), относя к подросту также и всходы до 10 лет. Однако, мне представляется, что ельники черничники заповедника не являются в этом отношении уникальными. Подобную высокую численность возобновления (Приложение, табл. 3, пл. №1 и 2-5 в ЦЛЗ) я наблюдала в ельниках черничном в Бокситогорском районе Ленинградской области (пл. 16,49, 50) и костянично-вейниковом Псковской области (пл. №114-115). Об этом же свидетельствуют перечисленные выше литературные сведения. Наибольшее из известного мне количество подроста было на участке ельника зеленомошного южной тайги - 110100 экз./га, вместе со всходами - 160100 (Псковская область, пл. №43, Приложение, рис. 5).
Возрастная структура древостоя
В древостое изучаемых сообществ еловых лесов четко выраженные древесные ярусы не выявляются. Однако, учитывая большие отличия елей по высоте (до 20 м) и их разное влияние на растительность, я условно выделяю помимо подроста, два верхних яруса (в ЦЛЗ 15-25 и 25-35 м высотой).
Верхние ярусы древостоя изучались мной преимущественно в Центрально-Лесном и Нижнесвирском заповедниках, где были выбраны модельные участки спелых ельников, наиболее типичные для этих районов. Для современных ельников ЦЛЗ характерны мозаичпость структуры, изреженность древостоя, обилие окон и большие площади сплошных вывалов. В Нижнесвирском заповеднике обычны единичные вывалы и небольшие окна, сплошных вывалов нет. В составе древостоя верхних ярусов помимо ели присутствуют береза и осина. Формула древостоя в среднем на модельном участке в ЦЛЗ 7,2Е-1,10с-1,6Б+Осер; в Нижнесвирском - 8,0Е-1,ЗОс-0,5Б-0,1С.
Возрастная структура древостоя
Модельный участок ельника кислично-чернично-щитовникового в ЦЛЗ площадью 0,42 га представлен на Рис. 1 (Приложение). Ему присуща обычная для ельников заповедника мозаичная структура древостоя с чередованием разреженного спелого леса и куртин молодняков. В целом на участке еловый древостой разновозрастный (Рис. 5), возрастной ряд непрерывный, с постепенным уменьшением количества особей от младших возрастов к старшим. Максимальный возраст ели 210 лет, средний -ПО лет. Однако выделенные в пределах этого участка учетные площадки сильно различаются по возрастной структуре древостоя (Рис. 6, Приложение, Табл. 3, пл. 51, 52, 53; 55, 59, 60). Так, непрерывный возрастной ряд, хотя и неравномерно убывающий к старшим ступеням возраста, характерен для площадок №53, 57, 58 и 52 (где есть небольшой разрыв в возрастном ряду в старшем поколении). На площадках 51, 54 и 56 ельник молодой: возраст подавляющего большинства деревьев не превышает 80 лет, а старшие группы представлены единичными экземплярами. Площадки 55, 59, 60 наиболее старо- и разновозрастные (4-Ю классы возраста). Общим для них являются прерывистость возрастного ряда, с интервалом в 40-60 лет между младшим и разновозрастным старшим поколением. Такая возрастная структура древостоя указывает на его окновое происхождение.
В Нижнесвирском заповеднике модельный участок ельника черничного, без видимых следов рубки, состоял из 9 площадок, расположенных на двух соседних гривах. Древостой в целом также разновозрастный (Рис. 5), максимальный возраст ели 260 лет, средний 123 года. Однако здесь пробные площади более однородны по возрастной структуре древостоя (31, 32, 33, 35, 36, 37, Рис. 7), которая представляет собой постепенно, хотя и неравномерно убывающий ряд численности от младших возрастов к старшим, иногда с разрывами в старших группах. Несколько отличаются площадки 34, 38 и 39, последняя - большей прерывистостью возрастного ряда в старших классах возраста; №38 - также и малым количеством деревьев в 3 классе возраста. Особенно выделяется площадка 34, где совсем отсутствуют ели от 40 до 60 лет. Такие относительно небольшие пробелы в возрастном ряду мне встречались в Ленинградской и Псковской областях в древостоях, нарушенных рубками. Признаков окнового происхождения, на мой взгляд, на этих площадках нет.
Распределение ели по ступеням толщины
В одновозрастном ельнике наибольшее число деревьев соответствует средней ступени толщины, а в низших и высших количество деревьев закономерно уменьшается. В разновозрастных ельниках преобладают тонкомерные стволы, а с каждой последующей ступенью количество деревьев уменьшается (Тюрин, 1945). На модельном участке в ЦЛЗ распределение стволов по ступеням толщины в целом соответствует разновозрастному древостою (Рис. 8а). Средний диаметр стволов на уровне груди составляет 13 см, максимальный - 40 см. При этом 73% стволов (п=345) укладываются в три низшие ступени (от 4 до 16 см). На пробных площадях в Нижнесвирском заповеднике (Рис. 9а) наблюдается более закономерное уменьшение числа деревьев по мере увеличения ступеней толщины. Средний диаметр стволов на уровне груди составляет здесь 15 см, максимальный - 56 см, 67% стволов (п=385) укладываются в три низшие ступени. Если рассмотреть раздельно возрастные группы младше и старше среднего возраста (110-120 лет), то заметно, что только младшая половина, а не весь древостой, на обоих участках подчинена закономерности убывания числа деревьев с увеличением ступеней толщины. Среди старших деревьев в ЦЛЗ преобладают средние по толщине стволы (Рис. 86). В Нижнесвирском заповеднике стволы равномерно распределены по ступеням толщины до 40 см (Рис. 96) за счет длительного сохранения в составе древостоя тонкомера.
