Содержание к диссертации
Введение
1 Физико-географическая характеристика нижнего Поволжья 9
2 Материалы и методы 24
2.1 Фаунистические сборы 24
2.2 Зоогеографический анализ 25
2.3 Изготовление иллюстраций и обработка данных
3 История изучения фауны сем. asilidae нижнего поволжья. 26
4 Систематический список видов 30
5 Морфология ктырей
5.1 Морфологический обзор 37
5.2 Новые данные по морфологии сем. Asilidae 69
6 Образ жизни 79
6.1 Имаго 79
6.2 Личинка 88
6.3 Куколка 90
7 Ландшафтно-стациальное распределение 92
8 Зоогеографический анализ фауны сем. asilidae нижнего Поволжья 120
8.1 Таксономическая структура фауны 120
8.2 Хорологический анализ фауны 120
Заключение 130
Выводы 132
Список литературы 133
Введение к работе
Актуальность темы
Семейство Asilidae (Diptera, Orthorrapha) насчитывает немногим более 7000 видов, что делает его одним из наиболее значительных семейств в отряде Diptera. Семейство Asilidae представлено мелкими, средними, крупными и очень крупными двукрылыми (от 5 до 60 мм) с очень разнообразной окраской склеритов, часто в густых волосках и различной формой тела (как правило с цилиндрически вытянутым брюшком). Сем. Asilidae представлено в различных местообитаниях, но наибольшее разнообразие видов характерно для аридных и семиаридных территорий, а также для тропических лесов. Как взрослые мухи, так и их личинки играют заметную роль в экосистемах, являясь активными хищниками. По последним данным в составе семейства выделяют 14 подсемейств, 8 из которых представлены в районе исследования. Крайне мало было известно о видовом составе представителей ктырей в Нижнем Поволжье.
Степень разработанности темы исследования
Фрагментарные сведения о хищных мухах сем. Asilidae Нижнего Поволжья содержались в работах А. Беккера, Э. Энгеля, П. А. Лера и В. А. Рихтер, в общей сложности данные о 61 виде ктырей. Распространение изученных видов было очень разнородным и требовало более полного изучения фауны ктырей региона.
Детальные рисунки гениталий были представлены для небольшого числа видов. Отсутствовал аннотированный список видов для ктырей региона. Исследование ландшафтно-стациального распределения и зоогеографического анализа фауны ктырей ранее в регионе не проводились.
Цель и задачи исследования
Целью настоящей работы было изучение фауны двукрылых семейства Asilidae Нижнего Поволжья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Выявить видовой состав хищных мух сем. Asilidae Нижнего Поволжья на основе собственных сборов, коллекционных материалов Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ, а также опубликованных данных с указанием точных местонахождений.
-
Изучить фаунистические комплексы хищных мух сем. Asilidae основных растительных ассоциаций и выявить экологические группы ктырей в рассматриваемых фаунистических комплексах.
-
Провести зоогеографический анализ фауны и выяснить долю участия отдельных хорологических групп в составе фаунистических комплексов.
-
Составить определительные таблицы видов хищных мух сем. Asilidae Нижнего Поволжья.
Научная новизна
Впервые и преимущественно по собственным сборам дан аннотированный список хищных мух сем. Asilidae фауны Нижнего Поволжья, включающий 108 видов. Впервые проведено исследование фаунистических комплексов мух-ктырей основных растительных ассоциаций. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны. Описаны 2 новых вида ктырей. Составлены определительные таблицы подсемейств, родов и видов с подробной характеристикой генитальных структур самцов большинства видов.
Теоретическая и практическая значимость работы
Работа расширяет научные представления о фауне, экологии и распространении хищных мух сем. Asilidae. Результаты могут быть использованы при изучении состояния и динамики популяций насекомых, истории формирования фауны региона, при составлении государственного кадастра животного мира России, в природоохранной деятельности, для исследований в области экологии сем. Asilidae и в преподавании в ВУЗах. Результаты зоогеографичесокого анализа могут быть использованы при частном биогеографическом районировании территории России. Определительные таблицы, составленные для подсемейств, родов и видов хищных мух сем. Asilidae, отмеченных на территории Нижнего Поволжья, представляют интерес для фаунистов и систематиков.
Методология и методы исследования
При написании настоящей работы в методологическом плане подбирались актуальные на данный момент методы, широко применяющиеся в энтомологических исследованиях. К ним относятся:
методы сбора материала и его первичной обработки (сбор, фиксация, монтировка и этикетирование насекомых)
определение материала
составление аннотированного списка хищных мух сем. Asilidae
анализ ланшафтно-стациального распределения ктырей Нижнего Поволжья
зоогеографический анализ выявленной фауны
морфологические методы, связанные с приготовлением временных препаратов (ручное анатомирование под бинокуляром генитального комплекса самцов)
изготовление иллюстраций на бинокулярном микроскопе Leica MZ95 с камерой DFC290 и их последующая обработка в графических редакторах
составление определительных таблиц.
Положения, выносимые на защиту
-
Аннотированный список видов ктырей (Diptera, Asilidae) Нижнего Поволжья, включающий 108 видов.
-
Сравнительный анализ комплексов ктырей, населяющих ландшафты с разными растительными ассоциациями.
-
Проиллюстрированные оригинальные определительные таблицы для всех 8 подсемейств ктырей изучаемой фауны.
-
Зоогеографический анализ фауны сем. Asilidae Нижнего Поволжья.
Степень достоверности и апробация результатов
Основные положения диссертации были доложены на Международном Восточно-Европейском энтомологическом симпозиуме в Воронеже 18-21 ноября 2011г., на международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» в Санкт-Петербурге 16-20 мая 2011 г., XIV Съезде Русского энтомологического общества в Санкт-Петербурге 27 августа-1 сентября 2012 г. и на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в 2011, 2012 и 2013 годах. Кроме того, результаты исследования были включены в отчеты по гранту РФФИ. Достоверность результатов подтверждается изучением обширного материала, в основе которого лежат сборы автора в 2007-2013 гг., и материала из коллекций Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ, а также сравнением с типовыми экземплярами видов, описанных П. А. Лером и В. А. Рихтер.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 2 - в других научных журналах, 3 - в материалах конференций.
Структура и объем диссертации
Зоогеографический анализ
Климат степной зоны континентальный и засушливый. Степная зона находится в области преобладания континентального умеренного воздуха. Летом на эту территорию проникают массы тропического воздуха, а зимой -арктического. Лето жаркое и безоблачное. Средняя температура июля +20...+24С. Количество безморозных дней от 145 до 160 на севере до 165 - 175 на юге. Зима холодная и малоснежная. Высота снежного покрова на севере достигает 16-20 см, а в южных районах 6 - 12 см [Брылев, 2005]. Средняя температура воздуха января колеблется от -8.2 С на юго-западе до —14С на северо-востоке. С северо-запада на юго-восток увеличивается континентальность климата и уменьшается годовое количество атмосферных осадков от 427 мм до 249 мм. Максимум осадков приходится на июнь. В то же время летом в степной зоне часты засухи и суховеи.
В пределах полупустынной зоны Нижнего Поволжья климат резко континентальный, засушливый. Температуры июля от +23С до +25С. 50 — 100 дней в году с суховеями. Из них от 8 до 15 дней интенсивных. Безморозный период от 150 до 180 дней. Температура самого холодного месяца января от -12.8С до -9С в южных районах. Снежный покров незначительный: на юге 5 см, на севере до 15 см. Часты сильные бураны и метели, а на юге бывают оттепели. Годовое количество осадков повсеместно менее 300 мм, причем и они выпадают крайне неравномерно по годам и сезонам года. От 70 до 80% выпадает в теплый сезон, когда испаряемость превышает осадки в 3 - 5 раз. Часто осадки выпадают в виде ливней.
Климат пустынной зоны континентальный и засушливый. Средние температуры июля +24...+25С. Средние температуры января от -9 до —4.5С. Годовое количество осадков 150 - 250 мм. Минимум атмосферных осадков наблюдается в марте, а максимум в июне. За теплый период года выпадает 100 17
150 мм, что в 7 - 8 раз меньше испаряемости. Суховеи 50 - 100 и более дней в году. Зимой погода чрезвычайно неустойчива. Тридцати-тридцатипятиградусные морозы нередко сменяются оттепелями с повышением температуры до +10...+12С. Обычны туманы, моросящие дожди, гололед, неустойчивость снежного покрова. Последний на севере не превышает 10 см, на юге обычно неустойчив. При сильных морозах почва промерзает до 0.5 м.
Климат Волго-Ахтубинской интрозональной провинции континентальный и засушливый, сохраняет в общих чертах климат пустыни и полупустыни. Климат района характеризуется следующими показателями. Средние температуры июля +23.5...+25С, а января -9.7...-8.2С. Безморозный период 170 - 190 дней. Среднее количество атмосферных осадков в год составляет 150 - 300 мм и уменьшается по направлению к юго-востоку. За теплый период года выпадает 125 -175 мм. В летний период наблюдаются суховеи от 90 до 100 дней и более. Часто устойчивый снежный покров не образуется.
На рассматриваемой территории реки относятся к одному климатическому типу - преимущественно снегового питания с весенним половодьем. Реки Нижнего Поволжья находятся в следующих условиях. При значительном испарении и меньшем количестве осадков сокращается сток от 200 мм на севере до 10 мм на юге. Незначительность стока объясняет маловодность рек. В их питании резко увеличивается процент снеговых вод (до 8 % и более), поэтому сток распределен по сезонам года неравномерно: подавляющая часть его приходится на короткий период весеннего половодья. Летом расход воды даже у крупных рек незначителен [Мильков, Гвоздецкий, 1986]. Крупнейшая река протекающая на этой территории - Волга. В нижнем течении реки бассейна Волги имеет степной характер: текут в широких долинах, уклоны и скорости течения небольшие, в межень образуют плесы, соединенные мелкими протоками. Многие из них летом пересыхают, а зимой промерзают до дна. Многие малые реки теряются в сухих западинах или впадают в озера (район Сарпинских озер). Притоки реки Волги немногочисленны. Строительство водохранилищ изменило сезонное распределение стоков в реке Волге. Весеннее половодье уменьшилось в полтора - два раза. Высота весенних паводков определяется обилием снежного покрова и интенсивностью его схода [Розенберг, Краснощекое, 1996].
Основу гидрографической сети юго-востока лесостепной зоны составляет река Волга с её правым притоком рекой Терешкой. Весенний подъем воды в Терешке начинается в конце марта - начале апреля. Продолжительность весеннего половодья 20 - 25 дней. До 75% годового стока проходит в весенний период. Подземные воды в районе залегают на глубине 60-130 м.
Крупные реки пересекающие степную зону - Волга, Дон, Медведица и Хопер - берут начало за пределом степной зоны. Ввиду небольшого количества осадков, поверхностный сток незначительный. Почти весь сток местных рек проходит в весенний период снеготаяния. Летом небольшие реки Заволжья пересыхают. Саратовское водохранилище расположено между Волжской плотиной им. Ленина на севере и Балаковской плотиной на юге. Протяженность этого участка 348 км. Саратовское водохранилище коренным образом отличается от других водохранилищ Волжского каскада. В нем не накапливается запас воды, сохраняемый на длительное время. По всему облику и конфигурации зеркала оно более напоминает медленно текущую реку, чем водоем замедленного водообмена [Буторин, 1978]. В северной части г. Волгограда р. Волга была перекрыта плотиной ГЭС, в результате чего образовалось Волгоградское водохранилище. Водохранилище - руслового типа и располагается в сравнительно узкой части долины Волги. Ширина 4-7 км. Образование водохранилища вызвало изменение гидрологического режима. Водохранилище регулирует сток воды в Волге [Брылев, 2005]. Ниже Волжской ГЭС Волга остается в естественном состоянии, но водный режим, твердый сток и на этом участке существенно преобразованы. Затопляемость Волго-Ахтубинской поймы после постройки ГЭС сократилась вдвое [Брылев, Самусь, Славгородская, 2007]. В устье Волга разбивается на 80 рукавов, образует крупную дельту. На этой территории река Дон протекает в своем среднем и нижнем течении. Участок среднего Дона продолжается до г. Калач-на-Дону. Ширина долины Среднего Дона до впадения реки Медведицы в среднем составляет 5-7 км, далее расширяется до 8 - 9 км. Вдоль склонов прослеживается 3 песчаные террасы. Правобережная терраса на участке от устья р. Иловли до г. Калач-на-Дону имеет ширину 0.5 - 2 км. Зимнее снегонакопление обеспечивает обильную кратковременную отдачу воды - весеннее половодье, на протяжении которого по речным руслам стекает преобладающая часть годового стока. В остальные сезоны, в течении примерно 10 месяцев на реках длится устойчивая маловодная межень. Глубокое залегание грунтовых вод лишает дополнительного питания большинство рек, которые нередко пересыхают и промерзают [Ресурсы поверхностных вод СССР т. 7, 1973]. Цимлянское водохранилище не оказало большого влияния на режим Дона, выше впадения реки Иловли. Для него здесь характерны значительные амплитуды колебание уровней, большие расходы воды весной и малые в остальное время года. Медведица протекает по району своей средней частью. Летом река заметно мелеет. Весенний подъем в реках в среднем 12-15 дней. Половодье длится 25 дней. В весеннее половодье проходит 75 - 80 % годового стока воды. Река Хопер характеризуется однообразием падения, обуславливающееся небольшой скоростью течения и извилистым руслом. Годовое колебание уровня воды характеризуется высоким весенним половодьем и низкой летней меженью. Половодье длится 25 дней. Летняя межень начинается в мае и обычно устойчива. Питание реки происходит за счет весеннего снеготаяния. Подземные воды Хоперско-Медведицкого района залегают тремя горизонтами. Глубина залегания до первого водоносного горизонта от 5 до 8 м, и до уровня второго 80-150 м.
Новые данные по морфологии сем. Asilidae
Генниг [Hennig, 1973] и Вудли [Woodley, 1989] рассматривают редуцированные сосательные лопасти (рисунки 5 - 6), слитые с прементумом как аутапоморфию семейства ктырей. Но сосательные лопасти не всегда полностью слиты с прементумом, а только вентрально (рисунки 5 - 6) у Dioctriinae [Adisoemarto & G. Wood, 1975], Asilinae, Bathypogoninae, большинства Brachyrhopalinae, Ommatiinae, Stichopogoninae и большинства Stenopogoninae. У большинства Dasypogoninae, за исключением Dasypogon diadema, Laphriinae, кроме Laphystia, большинства Leptogastrinae и Stenopogoninae сосательные лопасти полностью слиты с прементумом (рисунок 7). Сосательные лопасти с простой закругленной вершиной у большинства видов Asilinae, Bathypogoninae, Leptogastrinae, Ommatiinae; заостренный на вершине хоботок у большинства Brachyrhopalinae, Dasypogoninae, Stenopogoninae. Andrenosomatini; у Ctenotini и Laphriini хоботок с притуплённой вершиной. Сосательные лопасти маленькие, образуют вершину хоботка у Asilinae (за исключением Asilus crabroniformis и Satanas gigas), Brachyrhopalinae, Leptogastrinae, Ommatiinae, Stichopogoninae. Большие сосательные лопасти у большинства Dasypogoninae, Dioctriinae, Laphriinae, Stenopogoninae. Наличие сенсорных волосков на прементуме и сосательных лопастях характерно для Heteropogon manicatus, Holopogon priscus и других Brachyrhopalinae, некоторых Dasypogoninae и Laphriinae (рисунок 7), у прочих видов обычно они сосредоточены на сосательных лопастях (рисунки 5 - 6).
Верхняя губа короткая, обычно длина ее составляет не более половины длины нижней губы. Лациния длиннее верхней губы, одинаковой ширины на всем протяжении, сужена на самой вершине (Asilinae, Dioctriinae, большинство Laphriinae, Leptogastrinae, Ommatiinae, большинство Stenopogoninae) или проксимально широкая, затем более узкая на всем протяжении, с дорсальной выемкой перед вершиной (большинство Brachyrhopalinae, Dasypogoninae, Andrenosomatini и Ctenotini, некоторые Stenopogoninae). Самая вершина лацинии приострена, но у Asilinae, за исключением Asilus crabroniformis, а также у Ommatiinae, вершина лацинии тупая.
Гипофаринкс (рисунки 8-9) сильно склеротизован, игловидный, развит у всех ктырей и является их аутоапоморфией [Woodley, 1989]. Гипофаринкс равен по длине нижней губе у всех ктырей. Обычно он с параллельными боковыми краями и сужен на самой вершине (Asilinae, Dioctriinae, Laphriinae, Leptogastrinae, Ommatiinae, большинство Stenopogoninae, Stichopogoninae). Гипофаринкс проксимально с параллельными боковыми краями, а затем понемногу суживающийся к вершине, имеется у Dasypogoninae и у большинства Brachyrhopalinae; у большинства видов со спикулами (тонкими игловидными щетинками) (рисунки 8 - 9), густо расположенными на дорсальной поверхности, но у Leptogastrinae между ними имеются большие промежутки. Спикулы развиты только у семейства Asilidae. Ктыри прокалывают добычу с помощью гипофаринкса и вводят через него слюну содержащую нейротоксин и протеолитические ферменты, которые быстро обездвиживают добычу и разжижают ее внутренние органы; это позволяет ктырю высосать содержимое жертвы за достаточно короткое время. Стипесы несут максиллярные щупики, обычно называемые просто щупиками. Они одночлениковые (Asilinae, Bathypogoninae, Andrenosomatini, Ctenotini, Loewinella nigripes, Leptogastrinae, Ommatiinae, Townsendia albimacula (Stichopogoninae) или двучлениковые (Brachyrhopalinae, большинство Dasypogoninae, Dioctriinae, многие Laphriinae и Stenopogoninae, за немногими исключениями).
Рисунок 10 — Molobratia teutonus Linnaeus, вершина щупика с сенсорной ямкой Сенсорная ямка (рисунок 10) развита на вершине дистального членика щупиков или на вершине их единственного членика у большинства Brachyrhopalinae, у Dasypogoninae, за некоторыми исключениями, у некоторых Dioctriinae и Laphriinae, у Leptogastrinae, Stenopogoninae, за небольшими исключениями, у Stichopogoninae). Дистальный членик щупиков цилиндрический, у Andrenosomatini сдавленный с боков (аутапоморфия трибы). Максиллярные стипесы - плоские склериты, слиты медиально и образуют общий склерит у большинства Brachyrhopalinae, у Dasypogoninae, Leptogastrinae. У многих Asilinae и Laphriinae, Ommatiinae, Stenopogoninae они слиты частично. У некоторых Asilinae, у Bathypogoninae, Dioctrinae, Laphriinae, Stichopogoninae, а также у части Stenopogoninae они разделены медиально до линии слияния с постгенами (медиовентральная часть посткраниума ниже затылочного отверстия). У почти всех ктырей стипесы максилл слиты с постгенами. Лоб у большинства ктырей с параллельными боковыми краями, иногда резко расширен латерально (Stichopogonini). На латеральных краях лба у ктырей обычно развиты волоски. Медиальный продольный уплощенный киль (рисунки 11 - 12), соединяющий основания усиков с глазковым треугольником, развит у Loewinella и некоторых других Laphriinae. Антенны расположены в верхней части головы, в нижней у Eremodromus [Рихтер, Астахов, 2012]. Скапусы антенн у ктырей отделены друг от друга (не сближены).
Личинка
IX и X тергиты слиты у многих Asiloidea, что делает труднодоступным изучение формы IX тергита. Для всех Asilidae, у которых оба склерита различимы, IX тергит маленький и треугольный.
Халл [Hull, 1962], Олдройд [Oldroyd, 1964], и Хенниг [Hennig, 1976] изучили разделение IX тергита на два склерита, называемых акантофоритами, которые обычно несут крепкие видоизмененные щетинки используемые для копания грунта при откладке яиц. Как было показано Адисомарто и Вудом [Adisoemarto & G. Wood, 1975], Ирвином [Irwin, 1976], Макэлпайном [McAlpine, 1981], фактически это X тергит, который разделяется на акантофориты. IX тергит часто редуцируется до маленького склерита, а иногда сливается в один склерит с X тергитом так, что оба неразличимы. Отдельный, одиночный склерит X тергита имеется у большинства видов Asilinae; Dioctriinae и Ommatiinae; все оставшиеся Asilidae обладают видоизменённым X тергитом. Отчасти постеромедиально разделённый X тергит имеется у Promachus amastrus (Asilinae). Разделенный X тергит с двумя сильно склеротизованными акантофоритами имеется у всех Brachyrhopalinae; Dasypogoninae; Stenopogoninae; Stichopogoninae. Виды Andrenosomatini (Laphriinae) имеют IX и X тергиты, разделенные на два сильно склеротизованных склерита, которые находятся далеко друг от друга. У Leptogastrinae X тергит виден только в виде двух слабо склеротизованных пластин, которые расположены далеко друг от друга. Карл [Karl, 1959] указывает на сообщение Хеннига, который установил, что IX брюшной сегмент отсутствует у Leptogastrinae. Этот вывод может быть связан с трудностями различения слабо склеротизованных склеритов, образующих X тергит у Leptogastrinae. X тергит редуцирован или полностью слит с церками, поэтому он неразличим у большинства видов Laphriinae.
Частично слитые IX и X тергиты имеются у большинства Brachyrhopalinae и Dasypogoninae; Stenopogoninae. У всех Asilinae; Leptarthrus brevirostris (Brachyrhopalinae); и Molobratia teutonus (Dasypogoninae); Dioctriinae; Laphriinae; Leptogastrinae IX и X тергит полностью сливаются или практически не различимы, что также может быть связано с редукцией IX тергита.
Харди [Hardy, 1927, 1944], Халл [Hull, 1962], и Папаверо [Papavero, 1973] рассмотрели присутствие видоизмененных утолщенных щетинок на X тергите у Asilidae. У многих видов Asilidae они отсутствуют на X тергите независимо от того, каким образом видоизменён тергит. Даже тогда, когда X тергит состоит из двух акантофоритов, большие, подвижные видоизмененные щетинки (связанные с кутикулой сочленением), не всегда присутствуют. Видоизмененные щетинки отсутствуют у большинства Asilinae; Dioctriinae; Laphriinae; Leptogastrinae и некоторых других видов. Видоизмененные щетинки присутствуют у большинства Brachyrhopalinae и Dasypogoninae; Stenopogoninae. Philodicus ponticas, Philonicus albiceps, Satanas gigas (Asilinae) имеют шетинки на церках, которые используются так же, как и видоизмененные щетинки.
Большая группа родов подсемейства Asilinae - Neomochtherns, Machimus, Tolmerus, Neoepitriptus, Ktyr, Dysmachus, Eutolmus, Filiolus, Kurzenkoiellus, Leleyelhis - имеет сдавленный с боков, особенно на вершине, яйцеклад, с блестящей, лишенной пыльцы поверхностью и плоскими сильно склеротизованными церками. У родов Dysmachus и Eutolmus церки «вставленные» (термин Лера) и расположены в глубокой вырезке IX тергита. У родов Filiolus, Kurzenkoielus, Leleyellus церки «полувставленные», также расположены в вырезке IX тергита. Роды Neomochtherus, Machimus, Tolmerus, Neoepitriptus, Ktyr имеют свободные церки. Ктыри всех этих родов откладывают яйца на травянистую растительность, выбирая для этого влагалища листьев и колосковые чешуйки злаков, соцветия сложноцветных и т. д., и их яйцеклады приспособлены к откладке яиц в узкие полости между частями растений [Рихтер, 1964]. По наблюдениям Мелина [Melin, 1923], самки Eutolmus прорезают яйцекладом растительные ткани, откладывая яйца под листовые обвертки злаков.
Ряд родов подсемейства Asilinae откладывает яйца в почву: Satanas [Федоров, 1925; Дехтярев, 1926], Eremisca [Зиновьева, 1956], Philonicus [Melin, 1923], Philodicus [Рихтер, 1964, 1968], Antiphrisson [Рихтер, 1968]. Строение яйцеклада у этих родов различно.
У самок Satanas gigas Eversm. яйцеклад не сдавлен с боков; раздельные церки и вентральная пластинка покрыты многочисленными, очень короткими, утолщенными щетинками, вершины которых притуплены. Яйцеклад самок Eremisca не сдавлен или несколько сдавлен с боков; церки раздельные, с широко расставленными вершинами, усажены короткими крепкими щетинками. Яйцеклад самок Philonicus albiceps Mg. (рисунки 49 - 50) не сдавлен с боков; IX тергит посередине переднего края соединен с VIII тергитом узким, сильно склеротизованным выростом; церки раздельные, сильно загнуты на дорзальную сторону, с 3 - 4 длинными крепкими стоячими щетинками по заднему краю.
После откладки яиц самка Philonicus albiceps засыпает кладку, подгибая брюшко между ног [Melin, 1923]. У Philodicus ponticus Big. яйцеклад узкоконический, несколько уплощенный на вершине; церки слитные, покрыты видоизмененными, сильно утолщенными, короткими стоячими щетинками. Самка этого вида откладывает яйца в почву [Рихтер, 1964], после чего засыпает их землей, используя уплощенный конец брюшка, покрытый щетинками (т. е. слившиеся церки). Очень своеобразен яйцеклад Antiphrisson: VIII сегмент брюшка не сдавлен с боков и усажен торчащими толстыми щетинками, направленными в стороны и вперед; IX тергит и раздельные церки в стоячих волосках; церки по краям в толстых волосках, загнутых вперед. Самка Antiphrisson adpressus Loew откладывает яйца в почву, глубоко погружая брюшко в землю и затем с помощью вращательных движений вытаскивая его.
Хорологический анализ фауны
Ктыри - крупная группа хищных двукрылых, обитающих в различных типах наземных экосистем. Изучение ктырей в основных типах растительных сообществ Нижнего Поволжья позволило выделить несколько групп видов, связанных с зональными типами растительности. Виды, отмеченные в сообществах только одного типа растительных ассоциаций, отнесены к стенотопным, а отмеченные в сообществах двух и большего числа типов, - к эвритопным. Наибольшее число видов включают фаунистические комплексы богаторазнотравно-, разнотравно-типчаково-ковыльных и типчаково-ковыльных причерноморских настоящих и пустынных степей и пустынных ромашниково- и белополынно-дерновиннозлаковых заволжско-казахстанских настоящих и пустынных степей, а также комплексы обитателей ландшафтов с преобладанием пустынных сообществ и господством ксерофильных и гиперксерофильных полукустарничков в степной области. Среди азональных ландшафтов наибольшее фаунистическое разнообразие ктырей отмечено в пойменных аридных и субаридных стациях. Для анализа ландшафтно-стациального распределения ктырей Нижнего Поволжья использован материал по 108 видам из различных типов растительных ассоциаций. В список не включен Tolmerus fuscus Mcq., указанный для Юго-Востока, но не найденный нами. Описание растительных ассоциаций приводится по книге «Растительность европейской части СССР» [1980].
На основе ярусного расположения зон охоты и ландшафтного распределения семейство ктырей разделено Лером [1973, 1996] на экологические группы. С учетом литературных данных [Зиновьева, 1959; Есипенко, 1970; Лер, 1970а, 1973, 1986а, 1992, 1996] и собственных наблюдений в фауне ктырей Нижнего Поволжья автором выделены следующие группы: эпигеофилы - в ожидании добычи сидят на поверхности субстрата; хортобионты - обитатели толщи травяного покрова; эпифитобионты - охотятся над поверхностью травянистой растительности и кустов; тамнобионты - обитатели крон кустарников и деревьев. Для многих видов характерна охота в разных ярусах, они не могут быть отнесены к какой-либо конкретной экологической группе и классифицированы как эврибионты. Например, Satanas gigas Eversmann может охотиться как с поверхности земли, так и с растительности [Лер, 1973].
Восточноевропейские луговые степи и остепненные луга
Восточноевропейские луговые степи и остепненные луга местами в сочетании с дубовыми лесами распространены на крайнем северо-востоке Приволжской возвышенности, на правобережье Волги на юг примерно до широты г. Хвалынск. По составу они близки к среднерусским луговым степям и остепненным лугам. Встречающиеся на юге Приволжской возвышенности карбонатные обнажения молоды и ранее, видимо, были облесены. Леса преимущественно остролистнокленово-липово-дубовые.
Роды, специфичные только для данного типа растительных ассоциаций, отсутствуют. В лесах встречаются виды рода Laphria Mg., являющиеся типичными тамнобионтами (рисунок 166). В степях в значительном количестве представлены эпифитобионты - Antipalus varipes, Aneomochtherus flavipes, Dysmachns cochleatus, D. fuscipennis, Echthistus rufinervis, Machimus rusticus, Dasypogon diadema, Holopogon dimidiatus, H. priscus и хортобионты - Cerdistus graminicola, Tolmerus atricapillus, T. maculipes, Dioctria arthritica, D. atricapilla, D. flavipennis, D. hyalipennis, D. oelandica, Leptogaster cylindrica, L. fumipennis, L. pubicornis, L. stackelbergi, Anisopogon hermanni. Эврибионтов немного: Machimus gonatistes, Neoitamus socius, Stenopogon sabaudus. Эпигеофилы отсутствуют.
Причерноморские настоящие и пустынные степи Причерноморские настоящие и пустынные степи в Нижнем Поволжье расположены в пределах Среднедонской степной подпровинции Причерноморской степной провинции и занимают бассейн среднего и отчасти нижнего Дона, от правого берега Северского Донца до правого берега Дона и излучины Дона. В Причерноморье с севера на юг наблюдается следующая смена полос: 1) богаторазнотравно-типчаково-ковыльные, 2) типчаково-ковыльные и 3) пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи; последние на территории Нижнего Поволжья не встречаются.
Основу травостоя богаторазнотравно- и разнотравно-типчаково-ковыльных степей составляют преимущественно перистые ковыли — Stipa lessingiana, S. zalesskii, S. ucrainica, S. tirsa; из волосовидных ковылей - тырса (S. capillata). Обычны также типчак (Festuca valesiaca), короткокорневищный Bromopsis riparia и в небольшом количестве - Роа angustifolia; довольно обильны Festuca pseudovina, Crinitaria linosyris, Medicago falcata.
