Содержание к диссертации
Введение
1. Аналитический обзор литературы 11
2. Материал и методы исследований 24
3. Фауна и зоогеография мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа 30
3.1. Обзор родового и видового состава 30
3.2. Зоогеографический анализ мух-зеленушек Северо-Западного Кавказа 38
4. Экологические особенности мух-зеленушек Северо-Западного Кавказа 54
4.1. Высотно-поясное и биотопическое распределение долихоподид Северо-Западного Кавказа 57
4.2. Трофические связи долихоподид Северо-Западного Кавказа 83
4.3. Фенология мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа 90
5. Мухи-зеленушки урбанизированных территорий 93
6. Вопросы охраны долихоподид 104
Выводы 117
Список литературы 120
Приложения 141
- Зоогеографический анализ мух-зеленушек Северо-Западного Кавказа
- Высотно-поясное и биотопическое распределение долихоподид Северо-Западного Кавказа
- Фенология мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа
- Вопросы охраны долихоподид
Введение к работе
Актуальность темы. Мировая фауна мух семейства зеленушек (Dolichopodidae, Diptera) насчитывает более 7000 видов примерно из 240 родов; в фауне России известно около 700 видов. Большая их часть является хищниками, питающимися различными мелкими беспозвоночными, такими как тли, ногохвостки, олигохеты и др., преимагинальными стадиями насекомых, в т. ч. личинками и яйцекладками жуков-короедов, кровососущих комаров, слепней, других двукрылых, являющихся вредителями сельского и лесного хозяйства либо имеющих медико-ветеринарное значение. Характер питания хищных долихоподид обусловливает их роль в природных биоценозах как естественных регуляторов численности беспозвоночных. Долихоподиды являются устойчивыми компонентами агроэкосистем, где выполняют регулирующую функцию. Перспективно использование представителей одного из родов долихоподид - мух-короедниц Medetera в биологическом методе борьбы со скрытоствольными вредителями лесного хозяйства. Кроме того, необходимо отметить значение долихоподид в качестве индикаторов состояния как природных биоценозов, так и антропогенно изменённых - аграрных и урбанизированных экосистем.
Северо-Западный Кавказ является регионом, сочетающим в себе зоны интенсивного земледелия, урбанизированные ландшафты и практически неизмененные горные территории Большого Кавказа. В большинстве природно-географических зон региона комплексных экологических исследований долихоподид до настоящего времени не проводилось. Изученность особенностей экологии зеленушек в регионе носит фрагментарный характер. Существующие работы, авторство которых принадлежит А.А. Штакельбергу, О.П. Негробову, И.Я. Гричанову, и др., касались локальных территорий, преимущественно в нагорной части региона, и описаний отдельных видов.
В условиях возрастающего антропогенного давления на природные сообщества особое значение приобретают вопросы их охраны, в том числе охраны долихоподид как их важной составной части. Многие мухи-зеленушки исследуемого региона являются его эндемиками, зачастую узкоареальными.
Цель и задачи исследования. Целью работы является эколого-фаунистический анализ мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Уточнить видовой состав долихоподид исследуемого региона, провести
зоогеографический анализ;
2. Изучить ключевые особенности экологии долихоподид в регионе: высотно-
поясное и ландшафтное распределение; трофические связи; сезонную динамику лёта;
3. Исследовать видовой состав и экологические особенности долихоподид
урбанизированных территорий;
4. Выделить редкие и уязвимые виды долихоподид, рекомендовать возможные меры их охраны. Проанализировать опыт и оценить перспективы использования долихоподид в сельском и лесном хозяйстве.
Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ фауны и особенностей экологии мух-долихоподид на всей территории Северо-Западного Кавказа. Фауна региона представлена 213 видами, принадлежащих к 8 подсемействам и 34 родам. В процессе работы описан один новый для науки вид {Campsicnemus bagachanovae Grichanov et Volfov, 2009). В состав фауны России включены 9 видов: Chrysotus collini, Dolichopus calinotus, D. salictorum, Medetera flavipes, Micromorphus shamshevi, Syntormon filiger, Sybistroma impar, S. setosa, Lamprochromus speciosus. В фауну Кавказа включены 17 видов и 1 новый род, в фауну Северо-Западного Кавказа -32 вида и 2 рода, для Краснодарского края впервые приведены 29 видов, для Ростовской области - 30, для Адыгеи - 3. Впервые обнаружены самки 3 видов, один вид перенесен в другой род (Poecilobothrus armeniorum). Подготовлен аннотированный каталог мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. Впервые изучена фауна степной части региона. Впервые исследована хорологическая структура фауны долихоподид, имеющих 41 тип ареалов, объединенный в 13 групп. Проанализирована трофическая специализация зеленушек в регионе, выявлены основные факторы, обусловливающие выбор жертвы - ее размер и наличие мягких, уязвимых покровов. Изучено биотопическое и высотно-поясное распределение, ритм суточной активности и сроки лёта долихоподид региона. Для ряда видов пересмотрена их ландшафтно-биотопическая приуроченность. Для 100 видов уточнены сроки лёта. Исследован видовой состав и особенности экологии долихоподид Кавказского государственного природного биосферного заповедника, составлен обновлённый список обитающих там видов. Впервые изучена фауна и особенности экологии долихоподид урбанизированных территорий.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований дают представление о фауне и экологических особенностях мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов 1 курса, при руководстве курсовыми и дипломными работами. Результаты работы могут использоваться при составлении региональных фаунистических списков и кадастров живых организмов различного уровня. Сделано предложение о внесении одного вида долихоподид (Dolichopus salictorum) в Красную книгу Краснодарского края. Сведения об ареалах редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мух-зеленушек могут быть использованы при создании новых и кадастрировании существующих особо охраняемых природных территорий (далее - ООПТ). Сведения по фауне и экологии долихоподид могут быть использованы при оценке негативного антропогенного
воздействия на природные и искусственные биоценозы, выработке рекомендаций по охране экосистем исследуемого региона и разработке мер биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. В журналах из перечня изданий, рекомендованных ВАК - 3, в международных журналах - 2. Основные результаты работы доложены на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), III международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009), на XIX и XXII межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2006, 2009), на заседании Кубанского отделения РЭО (Краснодар, 2009).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Основной текст изложен на 140 страницах, включая 4 таблицы и 4 рисунка. Приложение составляет 104 страницы, включает природно-климатическую характеристику района исследований и аннотированный каталог долихоподид Северо-Западного Кавказа. Список литературы содержит 181 источник, из них 47 на 4 иностранных языках. Общий объем диссертации - 244 страницы.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. СЮ. Кустову за научное руководство; д.б.н. И.Я. Гричанову за постоянную консультативную поддержку и помощь в определении материала; к.б.н. Е.И. Овсяниковой за всестороннюю помощь и человеческое участие; к.б.н В.И. Ланцову за помощь в проведении исследований на территории Кабардино-Балкарской республики. Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам биологического факультета КубГУ, кафедры энтомологии КубГАУ (г. Краснодар), АТУ (г. Майкоп), ЗИН РАН, ВИЗР РАСХН (г. Санкт-Петербург), ИЭГТ КБНЦ РАН (г. Нальчик), Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Кабардино-Балкарская Республика), оказавшим содействие в выполнении работы.
Словами сердечной благодарности хочу вспомнить д.б.н., проф. В.А. Ярошенко за его многолетнюю поддержку и мудрое участие в работе и жизни автора.
Зоогеографический анализ мух-зеленушек Северо-Западного Кавказа
Территория исследуемого региона характеризуется разнородным геологическим строением, рельефом, растительными сообществами, разнообразными природными условиями. Все их многообразие в итоге формирует две крупные, резко различающиеся части Северо-Западного Кавказа - равнинную степную и горную. Существует несколько схем зоогеографического районирования Палеарктики, но из них нами была выбрана для зоогеографического анализа фауны местных долихоподид схема А.Ф. Емельянова (1974). Одной из причин такого выбора было то, что данная система разрабатывалась именно на энтомологическом материале и имеются уже опыты удачного ее применения именно для хорологического анализа двукрылых. Другой причиной было то, что данная схема хорошо отражает наличие на Северо-Западном Кавказе двух резко отличающихся зоогеографических выделов, в терминологии А.Ф. Емельянова - Евксинской провинции Европейской неморальной области и Причерноморской провинции Скифской степной области. Нами использовался вариант этой системы, предложенный в работе В.А. Кривохатского (1998). Хорологический анализ долихоподид сталкивается с некоторыми трудностями. Главной из них является весьма неравномерная изученность фауны этого семейства в различных регионах Палеарктики. Так, относительно слабо изучена фауна долихоподид Ближнего Востока, огромных пространств Сибири и Дальнего Востока. Несмотря на то, что в Китае успешно функционирует диптерологическая школа Динь Яня (Ding Yang), в историческом масштабе планомерное изучение долихоподид Китая началось недавно и поэтому степень его изученности остается недостаточной. Хотя за последнее время были достигнуты значительные успехи в фаунистике зеленушек, эта недостаточная изученность долихоподид во многих крупных регионах Палеарктики в ряде случаев вносит неточность в их хорологический анализ. В ареалогическом анализе мы не всегда имели возможность отразить обитание видов в юго-восточной части Палеарктики по причинам малодоступности информации относительно этого региона. Надо сказать, что любая зоогеографическая классификация до некоторой степени условна и искусственна, отчасти это делается для достижения схематизации. Названия типов ареалов видов, принятые нами, не всегда полностью отражают их распределение по областям Палеарктики. Во избежание излишнего усложнения номенклатуры ареалов мы предпочли показать в названии основной характер распространения вида, зачастую не учитывая его заходы в пограничные районы в целом несвойственных ему областей.
Единственный опыт ареалогического анализа долихоподид Северо-Западного Кавказа был сделан в работе О.П. Негробова (1967), он касался нескольких часто встречающихся видов. С тех пор представления об ареалах долихоподид изменились, в ряде случаев кардинально, да и местная фауна зеленушек существенно пополнилась. Материалом для анализа ареалов долихоподид Северо-Западного Кавказа послужили собственные сборы, литературные указания из исследуемого региона и других регионов Палеарктики, региональные списки видов и каталоги. Все эти источники позволили выделить 41 тип ареалов и 13 групп ареалов.
Группа ареалов Европейской неморальной области (31 вид, 14,6 %) Евксинский. 27 видов (12,7 %). Виды, обитающие исключительно в Евксинской провинции. Это узколокальные эндемики Северо-Западного Кавказа (19 видов, 8,9 %): Argyra oreada, Argyra skuf/ini, Argyra subrnontana, Chrysotus defensus, Diaphorus pilitibias Negrobov & Maslova, 2005, Melanostolus tatianae Negrobov, 1965, Dolichopus ciscaucasicus Stackelberg, 1927, Sphyrotarsus caucasicus Negrobov, 1965, Medetera bisecta Negrobov, 1967, Medetera collarti Negrobov, 1967, Medetera pallens Negrobov, 1967, Medetera tumidida Negrobov, 1967, Nenrigona febrilata Negrobov et Fursov, 1988, Neurigona helva Negrobov et Tsurikov, 1990, Neurigona semilata Negrobov et Fursov, 1988, Neurigona subcilipes Negrobov et Fursov, 1988, Neurigona verrichterae Negrobov et Fursov, 1988, Sciapus polozhentsevi Negrobov, 1977, Syntormon latitarsis Negrobov et Shamshev, 1984 и локальные кавказские эндемики (8 видов, 3,8 %): Hercostomus varicoloris Becker, 1917, Sybistroma transcaucasica (Stackelberg, 1941), Guzeriplia clilorina Negrobov, 1968, Guzeriplia viridana Negrobov, 1978, Xanthochlonis fulvus Negrobov, 1978, Xanthochlonis luridus Negrobov, 1978, Neurigona pseiidolongipes Negrobov, 1987, Syntormon submonilis Negrobov, 1975. 2. Альпийско-кавказский дизъюнктивный. 1 вид (0,5 %) Tachytrechus transit orius Becker, 1917, обитающий во французских, итальянских, австрийских и швейцарских Альпах, и в альпийском поясе Северо-Западного и Центрального Кавказа. 3. Среднеевропейско-евксинский. 3 вида (1,4 %): Medetera bispinosa Negrobov, 1967, Medetera relicta Negrobov, 1967, Rhaphium pectinatum (Loew, 1859). Группа ареалов Скифской степной области (1 вид, 0,5 %) 4. Причерноморский. Ареал занимает одну провинцию скифской области - Причерноморскую. 1 вид (0,5 %) — Sybistroma binodicornis Stackelberg, 1941. Занимает степные районы Саратовской и Липецкой областей, Краснодарского края, Адыгеи и Кабардино-Балкарии. Группа ареалов Европейской неморальной и Гесперийской вечнозеленой областей (5 видов, 2,4 %) 5. Средиземноморско-среднеевропейско-евксинский. 4 вида (1,9 %): Chrysotus pennatus. Распространен в странах Средиземноморья - Турции, Хорватии, Болгарии, Греции, Италии, также заходя в Румынию, Болгарию, Венгрию и Германию, на Северо-Западном Кавказе, в Армении. Poecilobothrus bigoti обитает на Северном Кавказе, во Франции, Испании и Румынии. Sympycnus cirripes (Haliday, 1851). Распространен в средней полосе Европы, на Кавказе и в Передней Азии. Teuchophorus bipilosus. Населяет Краснодарский край, Францию, Испанию, Алжир, Канары и Мадейру.
Высотно-поясное и биотопическое распределение долихоподид Северо-Западного Кавказа
В данной главе рассматриваются теоретические вопросы высотно-поясного и биотопического распределения долихоподид на Северо-Западном Кавказе, фенология зеленушек, их участие в трофических отношениях с другими группами организмов, эколого-фаунистический очерк долихоподид, населяющих урбанизированные территории в исследуемом регионе и практические вопросы существующего и перспективного применения зеленушек в сельском и лесном хозяйстве и вопросы их охраны.
Предварительно рассмотрим кратко некоторые экологические особенности долихоподид Северо-Западного Кавказа, не вошедшие в основные разделы этой главы.
По отношению к степени увлажнения местообитаний долихоподиды, в целом являются гигрофильной группой. Представителей рода Hydrophones фактически являются гидрофилами: они проводят значительное время, бегая по поверхностной пленке водоемов, за что получили свое русское название «мухи-водомерки». Их можно отнести к эпинейстону. Ряд видов, обитающих в нижних ярусах леса, можно отнести к мезофиллам. Ксерофильных видов в семействе немного, таковыми правильно считать большую часть представителей рода Medetera, Systenus, обитателей сухих степных сообществ и антропогенных ландшафтов, заместивших их.
Все долихоподиды ведут дневной образ жизни. Их активность на протяжении светового дня подвержена, как правило, следующей динамике: активный лёт начинается примерно с 6-7 часов утра, активность постепенно возрастает до 11 часов, затем происходит некоторый ее спад, связанный, вероятно, с самыми жаркими часами дня, затем активность вновь повышается, достигая максимума около 14-15 часов и постепенно снижается вплоть до заката солнца. В лесу полуденный спад активности выражен слабо. По приуроченности к субстрату имаго выделяются две основные группы: герпетохортобионты, обитающие в траве и на земле (к ним относится большинство видов) и дендробионты, обитающие на стволах и листьях деревьев (представители родов Medetera, Systenus, Sciapus, Neurigind).
По приуроченности к местам обитания личинок выделяются несколько групп. 1 группа: у большинства видов личинки обитают во влажной почве, например возле водоемов (к примеру, представители родов Dolichopus, Neurigona, Rhaphiwn). 2 группа: личинки ряда видов из родов Dolichopus, Sybistroma, Hercostomus, Sciapus, Rhaphium, Argyra, Chrysotus, Syntormon, Campsicnemus, Teuchophorus, Xanthochlorus, Sympycnus обитают в пресных водоемах. Это достоверно установлено путем сбора с поверхности водоема имаго, вылетающих из пупариев. Предполагается обитание в воде представителей еще нескольких родов. 3 группа: личинки мух рода Thrypticus живут в стеблях тростника и других околоводных растений и питаются их тканями. Еще одну, 4 группу составляют ксилофильные виды, личинки которых обитают в древесине, зачастую разлагающейся. К этой группе можно отнести представителей родов Medetera, Systenus, Sciapus. Наиболее обычные ксилофильные долихоподиды - мухи-короедницы Medetera. Их личинки обитают под корой самых разнообразных, и лиственных, и хвойных деревьев, там находятся чаще в ходах короедов. Личинки Medetera pallipes в окрестностях пос. Гузерипль обнаружены в студенистых плодовых телах грибов на клене. Личинки рода Systenus развиваются, преимущественно, в натёках древесного сока, скапливающихся в различных полостях и впадинах на стволах деревьев. Личинок этого рода также обнаруживают во влажной трухе дупел. С большой вероятностью развиваются под корой разлагающихся деревьев личинки некоторых видов рода Sciapus.
По частоте встречаемости целесообразно разделить долихоподид региона на 4 группы. 1. Массовые виды. Истинно массовых видов, которые бы явно преобладали в отдельных стациях не только над другими видами долихоподид, но и над большинством прочих насекомых, среди долихоподид исследуемого региона очень мало. В степной, зоне, в ряде случаев можно назвать массовым Poecilobothrus regalis (Meigen, 1824). Они образуют очень большие скопления, например, на побережье Азовского моря. В альпийском и субальпийском поясах возле ручьев и речек очень большой численности достигает Hydrophorus balticus (Meigen, 1824). 2. Обычные виды. Виды, не домининирующие в энтомофауне данных стаций, но стабильно встречающиеся практически во всех сборах. Таких видов значительно больше. В степной зоне обычны Dolichopus griseipennis, Dolichopus latilimbatus, Dolichopus nubilus; в широколиственных лесах - Dolichopus cilifemoratus, Dolichopus griseipennis Gymnopternus celer; в смешанных лесах - Dolichopus cilifemoratus Gymnopternus celer; в альпийском и субальпийском поясах - Dolichopus brevipennis, Dolichopus plumipes, Gymnopternus aerosus, Hercostomus caucasicus. 3. Редкие виды. К этой группе относится большинство видов долихоподид исследуемого региона. Они с большой долей вероятности обнаруживаются в интенсивных сборах в подходящих для каждого конкретного вида биотопах, но практически всегда единичными экземплярами в немногих сборах. 4. Весьма редкие виды. Обнаруживаются крайне редко, известны лишь по нескольким сборам, иногда только по первоописанию. К этой категории целесообразно относить только те виды, с момента описания которых прошло значительное время. Весьма редким видами являются, например, альпийские виды Dolichopus ciscaucasicus, со времени описания в 1926 г. обнаруживался (притом единичные экземпляры) лишь О.П. Негробовым в 1960-х г.г., Sphyrotarsus caucasicus, впервые обнаруженный в 2007 г., впервые после описания О.П. Негробовым в 1965 г. (в обоих случаях отловлен один экземпляр). О редкости этих видов говорит то, что в присущих им биотопах проводилось множество сборов различными исследователями.
Фенология мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа
Зарегистрировано питание настоящими трипсами, в частности, Franldiniella occidentalis Pergande. Питание такими трипсами, как Limothrips cereaHum Haliday, L. denticornis Haliday, Thrips sp. отмечено для Medetera jacula (Fallen, 1823), Medetera ambigua (Zetterstedt, 1843), Medetera tnmcorwn Meigen, 1824. Поедание неидентифицированных трипсов отмечно для Sciapus Zeller, 1842.
Из жесткрокрылых отмечались случаи поедания долихоподидами личинок долгоносиков (Curculionidae). Отдельно надо сказать о питании жесткокрылыми мух-короедниц Medetera. Как и следует из их названия, основной их пищей являются короеды (а точнее, их личинки). Кроме того, активно употребляют медетеры личинок и других скрытоствольных жесткокрылых, доступных им по размеру. Зафиксировано, например, поедание личинок короедов Medetera pallipes (Zetterstedt, 1843) и Medetera signaticornis Loew, 1857.
Очень частой добычей долихоподид становятся представители самых разных семейств двукрылых на всех стадиях онтогенеза. Отмечалось питание Sciapus maritimus Becker, 1918, Medetera ambigua (Zetterstedt, 1843), Medetera diadema (Linnaeus, 1767) мелкими бабочницами (Psychodidae), для DoUchopus angulatus (Linnaeus, 1758) отмечено питание личинками бабочшщы Psychoda phalaenoides (Linnaeus) на коровьем навозе. Настоящими комарами (Culicidae) питаются следующие зеленушки: виды рода Hercostomus Loew, 1857, Campsicnemus curvipes (Fallen, 1823), Campsicnemus scambus (Fallen, 1823) поедали Aedes cantons (Meigen), малярийные комары так же служат пищей долихоподидам, в частности, в этом состоит положительное практическое значение этих мух. Личинок малярийного комара Anopheles maculipeimis (Meigen) поедает Hydrophonis litoreus Fallen, 1823, личинок
Anopheles quadrimaculatus Say — представители другого гигрофильного рода Thinophilus Wahlberg, 1844. Личинки комара Culex pipiens Linnaeus потребляются зеленушками Dolichopus ungidatus (Linnaeus, 1758), Poecilobothrus nobilitatus (Linnaeus, 1767). Часто жертвой долихоподид становятся личинки и имаго комаров-звонцов (Chironomidae). Питание «мелкими желтыми хирономидами» наблюдалось у Hydrophonis praecox (Lehmann, 1822), личинками Chironomus dorsalis - у Dolichopus latilimbatus Macquart, 1827, Poecilobothrus nobilitatus (Linnaeus, 1767), личинками неустановленных хирономид - у Rhaphium micans (Meigen, 1824), Hydrophonis praecox (Lehmann, 1822), Liancalus virens (Scopoli, 1763), видов рода Sphyrotarsus Mik, 1874. Питание личинками комаров-звонцов и мокрецов (Ceratopogonidae) отмечено у Thinophilus. Известно поедание личинок мошек (Simuliidae) Simulium noelleri Friedrich зеленушками Dolichopus ungidatus (Linnaeus, 1758) и Sybistroma obscurella (Fallen, 1823), видами рода Chrysotus. Известно питание мухами-детритницами (Sciaridae): Sciara (для Medetera truncorum Meigen, 1824), Bradysia paupera (Tuomikoski); галлицами (Cecidomyiidae) (для Medetera); яйцекладками нескольких видов слепней (для рода Dolichopus); мухами-береговушками (Ephydridae) Ephydra macellaria Egger (для Thinophilus flavipalpis (Zetterstedt,1843). Питание долихоподид яйцекладками реофильных слепней изучалось в 2003 г. О.П. Негробовым и B.C. Оганесяном. Для видов исследуемого региона было установлено питание , Campsicnemus varipes Loew, 1859 на яйцекладках слепней Tabanus cordiger Meigen, Т. unifasciatus Loew, Т. shelkovnikovi Paramonov, T. infestus Bonhag et Sams, зеленушек Dolichopus nubilus Meigen, 1824, Hercostomus germanus (Wiedemann, 1817), Hercostomas nigriplantis (Stannius, 1831), Poecilobothrus chrysozygos (Wiedemann, 1817) яйцекладками Tabanus cordiger Meigen, T. unifasciatus Loew, поедание долихоподидами Dolichopus campestris Meigen, 1824, Hercostomus germanus (Wiedemann, 1817), Hercostomus nigriplantis (Stannius, 1831) яйцекладок слепней Т. hauseri Olsufjev, Т. shelkovnikovi Paramonov. Было выявлено, что долихоподиды зачастую не поедают яйцекладку полностью, и даже не поедают полностью яйцо, а повреждают его и переходят к новому яйцу и кладке. Наблюдалось так же поедание яиц непосредственно во время их откладки слепнем (Негробов, Оганесян, 2003). Также необходимо отметить интересный факт, хотя и не зафиксированный на территории исследуемого региона: задокументированы случаи поедания представителей одних видов долихоподид другими, причем имели место и случаи поедания имаго взрослой особью, и случаи поедания трупов долихоподид представителями того же вида, и случаи поедания личинок и яиц своего вида. Известны и случаи питания зеленушек моллюсками и трупами позвоночных, например рыб (правда единичные и не относящиеся к видам фауны исследуемого региона). Большая часть сведений по хищническому питанию долихоподид систематизирована в работе Ганса Ульриха (Ulrich, 2004) и происходит из очень многих источников.
Подводя итог сказанному, можно сделать вывод, что в хищническом рационе долихоподид преобладают мелкие беспозвоночные с мягкими покровами: личинки комаров-звонцов и настоящих комаров, мелкие равнокрылые, в том числе тли, коллемболы, клещи. Медетеры питаются, прежде всего, личинками скрытоствольных жуков, преимущественно, короедов, во вторую очередь - тлями и другими мелкими беспозвоночными.
Сами долихоподиды нередко становятся добычей многих позвоночных и беспозвоночных животных, в особенности птиц, земноводных, паукообразных. Например, при исследовании содержимого пищеварительных трактов озерных лягушек (Rana ridibunda Pallas, 1771) на Урале было установлено, что долихоподиды содержатся в желудочно-кишечных трактах озерной легушки: по количеству исследованных лягушек - от 6,7% до 33% экземпляров и по соотношению к общему количеству объектов в желудке составляли от 0,76%) до 5,63% (Вершинин, Иванова, 2006).
Вопросы охраны долихоподид
Северо-Западный Кавказ является регионом, на большей части которого ведется чрезвычайно интенсивная хозяйственная деятельность. За последние 200 лет (а в наибольшей степени — за последние 100 лет) природе исследуемого региона нанесен огромный урон. В результате сплошной распашки земель уже начиная с середины XX века можно говорить о практически полном уничтожении естественных степных сообществ. Так, потеря степных стаций с доминированием ковылей и типчака привела к исчезновению из фауны региона многих видов животных, как позвоночных, так и, прежде всего, беспозвоночных. Приспособиться к агроландшафтам и урбанизированным территориям смогли лишь самые экологически пластичные виды долихоподид, которые, в ряде случаев, оказались весьма обильными в изменившихся условиях, но биоразнообразие долихоподид существенно уменьшилось. Также крайне неблагоприятная для долихоподид ситуация сложилась и в околоводных стациях степной зоны Кубани, Адыгеи и Ростовской области, что особенно отрицательно сказывается на преимущественно гигрофильных мухах-зеленушках. Количество естественных водотоков на Кубанской равнине существенно сократилось, прежде всего, за счет мелких степных речек и балок, многие из которых были осушены и запаханы. Вследствие распашки больших территорий, сведения пойменных лесов в степной зоне, лесов в предгорной и лесостепной зонах изменился уровень грунтовых вод, прекратили или резко снизили расход воды многие ключи и родники, питавшие реки на Кубанской равнине. Сведение пойменных лесов имело и другие негативные последствия. Эти леса, росшие в долинах практически всех кубанских рек и в балках, защищали водотоки от смыва в них почвы с окружающей территории вместе с осадками и сноса частиц почвы в реки ветром. После их вырубки уже ничто не препятствовало смыву и сносу почвы в водные объекты, в результате чего они начали быстро заиливаться и засоряться. Участились пыльные бури.
Слоями ила, в ряде случаев достигающими толщины в несколько метров, была закрыты родники и ключи, питавшие водотоки. Это быстро привело к уменьшению полноводности степных рек и расхода воды, изменило гидрологический режим. Так как резкое уменьшение полноводности кубанских рек к середине XX начало сдерживать развитие сельского хозяйства, на реках и балках Кубанской равнины началось массовое сооружение русловых прудов посредством строительства перегораживающих земляных плотин («дамб»). Русловые пруды предназначались для максимального задержания воды весеннего половодья в реках. Избыточное количество плотин, отсутствие или недостаточное количество и аварийное состояние водопропускных сооружений в теле плотин, бесхозяйственное их использование привели к резкому уменьшению проточности практически всех степных водотоков. Многие небольшие речки и балки прекратили существование как непрерывные водотоки, превратившись в цепочку прудов, во многих ьолее крупных скорость течения сократилась практически до нуля. Все это привело к еще большему засорению и заилению рек, дальнейшему ухудшению гидрологического режима и гидрохимии. В межень многие водотоки практически пересыхают. Происходит их прогрессирующее зарастание жёсткой и мягкой водной растительностью. Все это ведет к деградации околоводных стаций, столь необходимых долихоподидам. Ведь именно пойменные леса являются центрами видового разнообразия долихоподид на равнине, именно из них за последнее время сделаны,весьма интересные находки, в том числе и новых для фауны России видов, таких, как Sybistroma impar (Rondani, 1843), Sybistroma setosa Schiner, 1862.
Значительная территория Северо-Западного Кавказа исторически была занята плавнями, прежде всего, такой тип ландшафтов характерен для Приазовья, где имеются сложные системы мелководных заливов, слабо связанных (или практически не связанных) с морем и обширные болотистые площади. Сходные ландшафты были характерны для Закубанья. Еще около 50 лет назад на левом берегу реки Кубань ниже Краснодара существовали практически непроходимые тростниковые заросли. Впоследствие они были полностью уничтожены, равно как и значительная часть плавневых ландшафтов в восточном Приазовье, преимущественно, в Славянском и Красноармейском районах Краснодарского края при строительстве рисовых систем и нефтепромыслов. В Приазовье часть территории плавней превращена в рыбопитомники, что не могло не повлечь уничтожения характерных сообществ.
И в зоне сухих степей Кубанской равнины, и в плавневой зоне населением широко практикуется выжигание стерни, пал тростниковых зарослей. Нет нужды обьяснять, насколько губителен этот фактор для долихоподид, большая часть которых является хортобионтами, и, таким образом, при пале травянистой и тростниковой растительности большая часть популяции этих насекомых обречена на гибель.
Крайне опасно для долихоподид, как, впрочем, и для всех остальных насекомых, применение химических средств защиты растений, тем более, что далеко не всегда эти средства применяются в соответствии с нормами и, зачастую, поражают насекомых не только на полях, но и на прилежащих участках естественных стаций.
Отдельно следует сказать об экосистемах побережья Черного моря. Природные комплексы северного Черноморья и, в особенности, сочинские субтропики уже на протяжении длительного времени испытывают сильную антропогенную нагрузку. В последнее время эта нагрузка увеличивается очень быстрыми темпами в связи с развивающейся рекреацией, разрастанием населенных пунктов, портовых сооружений, элементов нефтепроводов и нефтяных терминалов. Эта нагрузка влечет прямое уничтожение местообитаний многих видов зеленушек, связанных с морским побережьем (рода Peloropeodes Wheeler, 1890, Epithalassins Mik, 1891, Hydrophorus Fallen, 1823, Thinophilus Wahlberg, 1844, ряд видов Dolichopus Latreille, 1796, Poecilobothrus Mik, 1878 и Hercostomus Loew, 1857). Особенную тревогу вызывает состояние экосистем сочинских субтропиков, не имеющих аналогов в России и не без оснований называемых российской Колхидой. Уже давно значительные площади лесов на этом участке черноморского побережья замещены садами, орешниками и посадками различных экзотических растений. Эта территория в последнее время испытывает огромную нагрузку в связи с широкомасштабным строительством объектов зимней олимпиады 2014 года о объектов сопутствующей инфраструктуры, в связи с возрастающей популярностью города Сочи как курорта.
