Содержание к диссертации
стр.
ВВЕДЕНИЕ 6
Роль копрофагов в природе ..... 6
Возможности практического использования копрофагов 8
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ
МУХ-К0ІІР0ФАГ0В 15
Места и методы сборов . 15
Методы изучения экологии копрофагов 16
Комнатная муха как тест-объект для изучения
экологии копрофагов 16
Методы исследования экологии копрофагов куриного
помета 19
ГЛАВА П. ИЗУЧЕНИЕ ФАУНЫ КУБШОГО ПОМЕТА 21
Сравнение диптерофауны куриного помета и навоза
других животных 21
Общая характеристика сборов . 23
Особенности экологии видов, образующих большие
скопления в курином помете 28
Eristalis arbustorum L. 28
Themira putris L. 30
Leptocera lugiibris Hal, 32
Musca domestica L. 33
Protophormia terraenovae R#-D. 35
Особенности экологии видов, наиболее часто встречаю
щихся в курином помете 37
Pannia spp. 37
Ophyra leucostoma Wd. 37
Muscina stabulans Pll. 38
Sepsis fulgens Hoff mans egg 39
Hydrotaea dentipes F. 39
Dendrophaonia querceti Bouche
Общая характеристика видов, развивающихся в курином
помете 40
Зональные изменения фауны куриного помета 42
Другие группы животных из куриного помета 44
Сукцессии фауны куриного помета 45
Фауна помета на птичьих базарах 47
Особенности развития личинок некоторых мух в курином
помете по сравнению с другими субстратами 49
Musca domestica Ъ, 49
Protophormia terraenovae R»-D. 53
ГЛАВА Ш. ВЛИЯНИЕ НЖОТОРЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ
ЛИЧИНОК КОМНАТНОЙ МУХИ В КУРИНОМ ПОМЕТЕ 58
Влажность 58
Кислотность 63
Срок хранения помета 68
Температура 70
Влияние экологических факторов на разогревание
субстрата личинками 71
Динамика разогревания субстрата при развитии личинок
комнатной мухи 78
Зависимость развития личинок комнатной мухи от тем
пературы воздуха и температуры субстрата 84
Влияние пониженных температур на преимагинальные
стадии развития комнатной мухи 91
ГЛАВА ІУ. ВОЗДЕЙСТВИЕ РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЛИЧИНОК КОМНАТНОЙ МУХИ
НА СРВДУ ОБИТАНИЯ 99
ГЛАВА У. ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ЛИЧИНОК КОМНАТНОЙ
МУХИ НА ИХ РАЗВИТИЕ В КУРИНОМ ПОМЕТЕ ИЗ
Особенности развитая личинок; комнатной мухи в курином
помете при больших плотностях ..... 114
Эффект-.группы и агрегация у личинок комнатной мухи 122
Влияние величины группы личинок на их развитие 124
в благоприятных условиях - 124
Развитие больших и малых групп личинок в неблаго
приятных условиях 128
Роль величины группы в условиях межвидовой конку
ренции 128
Возможные причины благоприятного эффекта агрегации 132
Групповое поведение самок при откладке яиц .... 136
Грегарное поведение личинок комнатной мухи .... 138
ГЖВА УІ. КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЖЧИНОК КОМНАТНОЙ МУЖ
С ПЛЕСНЕВЫМИ ГРИБАМИ 144
Разнообразие взаимоотношений личинок мух с микрофлорой 144
Влияние различных факторов на конкурентные отношения
личинок мух с микроскопическими грибами . 148
Влажность 148
Кислотность 150
Возраст культуры гриба 152
Вид гриба 152
Плотность популяции личинок 152
Изучение природы конкурентных взаимодействий личинок
комнатной мухи с плесневыми грибами 154
Роль конкуренции за ресурсы 155
Роль изменения физико-химических свойств среды . . 158
Характер действия выделений личинок на грибы ... 160
Питание личинок мицелием 164
Антибиотические свойства метаболитов личинок . . . 165
Спектр действия алломонов личинок 168
Природа и происхождение алломонов личинок 1.69
Возможности использования алломонов личинок в защите
растений 171
ГЖВА УЛ. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 172
ВЫВОДЫ 178
ЛИТЕРАТУРА 182
Введение к работе
В Продовольственной программе СССР огромное значение придается увеличению производства продуктов животноводства. Первоочередная задача современного животноводства - резкое увеличение количества и улучшение качества кормов. На решение этой задачи направлены усилия ученых самых разнообразных специальностей, и в частности энтомологов. Использование насекомых-копрофагов для утилизации питательных веществ, содержащихся в отходах животноводства, в виде белковых кормовых добавок в рационах сельскохозяйственных животных-одно из интереснейших современных направлений, призванных снизить дефицит протеиновых коряов в животноводстве. Основой для развития этого направления послужила уникальная способность копрофагов с большой эффективностью использовать органические вещества, содержащиеся в экскрементах, и накапливать значительную биомассу. Об актуальности проблемы переработки отходов животноводства с помощью личинок мух-копрофагов свидетельствует тот факт, что ее разработка занимает одно из ведущих мест в программе Минвуза СССР "Биотехника",
Роль копрофагов в природе
Копрофаги, то есть организмы, питающиеся экскрементами, играют огромную роль в экосистемах. Разложение мертвого органического вещества - явление, имеющее большое значение в круговороте веществ и энергии биоценозов. По словам Одума (1975, с,41) этот процесс необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах.
Длительный и сложный процесс разложения органического вещества контролирует следующие важные функции экосистемы:
I. Возвращение в круговорот элементов минерального питания благодаря минерализации мертвого органического вещества;
2. Производство пищи для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи (Одум, 1975),
Основную роль в ходе разложения мертвого органического вещества играют гетеротрофные организмы: бактерии и грібн, однако большое значение имеют и беспозвоночные животные. Среди организмов первого звена детритной пищевой цепи большое место занимают насекомые-копрофаги. Они не только участвуют в разложении органических веществ и тем самым выполняют упомянутые важные функции в экосистемах, но и в значительной степени ускоряют все эти процессы по сравнению с деятельностью микроорганизмов.
Особое значение копрофаги приобретают в синантропних условиях, для которых характерны большие скопления навоза сельскохозяйственных животных. В условиях дикой природы деятельность копрофагов почти незаметна, однако их огромная роль становится явной при нарушениях равновесия в экосистемах, которые могут происходить вследствие хозяйственной деятельности человека. Например, в Австралии интродукция и интенсивный выпас копытных привели, к накоплению огромного количества навоза из-за отсутствия эффективных местных копрофагов. Вызванное этим падение продуктивности пастбищ потребовало всестороннего изучения австралийскими учеными возможностей использования и интродукции копрофагов для восстановления равновесия в .экосистеме пастбищ. Особенно хорошо исследованы некоторые жуки ceM.Scarabaeidae , для которых характерно закапывание экскрементов в землю. Известно, что накопление помета на пастбищах может значительно ухудшать состояние растительного покрова (вогпе-missza, I960). Деятельность жуков уменьшает действие этого повреждающего фактора. Установлено также, что закапывание экскрементов в почву приводит к накоплению в ней азота. Так, если экскременты остаются на поверхности, то с газами улетучивается около 80$ азота, в то время как при попадании их в почву - 5 - 15$
( Gillard, 1967). Помимо этого, включение экскрементов в почву и разложение жуками органического вещества увеличивает уровень минерализации питательных веществ по сравнению с деятельностью микроорганизмов и таким образом ускоряет их циркуляцию ( Gillard, 1967), Продуктивность пастбищ в результате деятельности жуков значительно возрастает ( Bornemissza, Williams, 1970).
Роль некоторых членистоногих в разложении больших скоплений навоза в синантропных условиях изучена Черновой (1966) на примере различных компостов.
Функции личинок мух-копрофагов в экосистемах специально не изучались, однако они, несомненно, очень важны. Благодаря высокой скорости роста и способности развиваться при огромных плотностях личинки мух, во-первых, существенно ускоряют минерализацию органического вещества, а во-вторых, возвращают в круговорот значительную часть органического вещества экскрементов в виде собственной биомассы (Зверева, 1984 а). Если в отсутствие личинок свиной навоз теряет 10 - 30$ азота через 4 месеца (Агрохимия, 1967), то при развитии личинок комнатной мухи - 50% за 6 дней (Эрнст и др., 1975). С другой стороны, в больших скоплениях навоза в природных условиях биомасса личинок мух, по нашим подсчетам, может составлять до 12$ от массы субстрата.
Возможности практического использования копрофагов
В настоящее время в современном крупномасштабном животноводстве особенно велик дефицит кормового протеина, в частности животных белков, что приводит к значительному перерасходу зерна в животноводстве (Эрнст, 1983). Этими причинами вызван большой интерес к разработкам различных способов повторного использования питательных веществ, содержащихся в отходах животноводства. Переработка экскрементов животных в корма предполагает преобразование
органического вещества, в том числе белковых соединений, по укороченной цепи, минуя земледелие. Это ускорит кругооборот белка в системе сельского хозяйства, что в определенной мере позволит смяг-[j4HTb его дефицит.
Перевод животноводства на промышленную основу породил и другую проблему: утилизации огромных масс навоза, образующихся на крупных животноводческих комплексах. Согласно данным американских специалистов экскременты домашних животных и птиц могут загрязнять окружающую среду в 10 раз больше, чем все население страны (Эрнст, Колтыпйн, 1975). Поэтому разработка новых методов утилизации отходов животноводства стала одной из актуальнейших проблем нашего времени.
Традиционные методы использования навоза в земледелии и растениеводстве оказываются недостаточными. По мнению специалистов, полное использование навоза для удобрения полей возможно лишь при условии, что на I гектар сельскохозяйственных угодий приходится 4 условных головы крупного рогатого скота или 15 свиней, или 300 кур-несушек (Эрнст, Колтыпйн, 1975). Кроме того, из-за недостатка земельных площадей вблизи крупных животноводческих комплексов при-мененив навоза в качестве удобрения может оказаться экономически нецелесообразным (Колтыпйн, Ерофеева, 1977).
Для беспрепятственного развития промышленного животноводства необходима разработка новых, эффективных методов утилизации отходов животноводческих хозяйств.
Известно, что навоз животных и помет птиц богат органическим веществом. Б связи с низкой перевариваемостью корма с пометом крупного рогатого скота, свиней и кур выводится до 30 - 40$ питательных веществ, получаемых животными с кордом (Эрнст, Колтыпйн, 1975).
Способность копрофагов аккумулировать значительную часть питательных веществ, оставшихся в экскрементах, послужила основой -.: для поиска методов извлечения этих питательных веществ с помощью различных живых организмов с целью повторного их использования в качестве протеиновых кормовых средств.
В настоящее время разрабатываются способы выращивания на отходах животноводства водорослей, дрожжей, грибов, бактерий, а также некоторых беспозвоночных - дождевых червей и личинок мух (Эрнст и др., 1974; Calvert, 1974).
В конце 60-х - начале 70-х годов в США. и в СССР было начато исследование возможностей выращивания личинок комнатной мухи на отходах животноводства с целью получения протеиновых кормовых добавок. В США., в сельскохозяйственном департаменте в Белтсвилле и Колорадском университете изучалась возможность массового разведения личинок комнатной мухи на курином помете (Miller,Shaw, 1969; Calvert et al, 1970; Beards, Sands, 1973; Teotia, Miller, 1973; Miller et al, 1974); в СССР - на свином навозе во Всесоюзном институте животноводства (ВИЖ) и Новосибирском сельскохозяйственном институте (Сборник трудов НСХИ 1969-83 гг; Колтыпин и др., 1975). С 1977 по 1982 г. в Научно-исследовательском и проектно-технологи-ческом институте механизации и электрификации сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР (НИПТИМЭСХ, Пушкин) проводились исследования на курином помете, которые в настоящее время продолжаются во Всесоюзном институте защиты растений (ВИЗР, Пушкин).
При обобщении результатов всех разработок установлено, что метод использования личинок комнатной мухи для переработки отходов животноводства позволяет получить г за 5 - 7 дней до 17$ сырой биомассы личинок со свиного навоза и до 12$ с куриного помета. Высушенные личинки содержат 56$ протеина и 16$ жиров (Токарев, Ценер, 1979). Многочисленные опыты по скармливанию муки из личинок
- II -
курам (Эрнст и др., 1984, Calvert et al, 1970), свиньям (Баянди-на, 1980), норкам (Кблтыпин и.др., 1980), молоди карпа (Моисеев и др., 1979) показали, что личинки комнатной мухи - полноценный заменитель мясо-костной муки и других протеиновых кормов в рационах самых различных животных. Проводятся также эксперименты по использованию муки из личинок для приготовления дешевых питательных сред для выращивания энтомофагов (Овсянко и др., 1983).
Переработанный личинками навоз или помет представляет собой прекрасное органическое удобрение с улучшенными физико-химическими свойствами. Сыпучая консистенция, пониженная по сравнению с исходным субстратом влажность, практически полное отсутствие запаха делают его значительно более удобным в употреблении, чем нативный навоз. Удобрительные свойства его также высоки.: в процессе развития личинок часть азота органических соединений переходит в подвижные, легкоусвояемые для растений формы. Соотношение азота, фосфора и калия в переработанном навозе близко к оптимальному для растений. Применение такого удобрения дает значительную прибавку урожая многих сельскохозяйственных культур (Гудилин, Полухин, 1976, Вагапов, Жемчужина, Зверева, 1982).
В процессе своего развития личинки не только минерализуют навоз, но и насыщают его продуктами метаболизма, обладающими биологической активностью. Так, в литературе есть сведения, что переработанный личинками свиной навоз обладает нематицидной активностью: внесение его в почву под огурцы уменьшает число очагов галловой нематоды, задерживает сроки ее появления по сравнению с контролем на 1,5 месяца, снижает плодовитость самок в 2 - 3 раза (Эрнст и др., 1981). Есть также сведения о некоторой фунгицидной или фунгистатической активности переработанного личинками свиного навоза, за счет которой снижается зараженность растений грибными инфекциями (Кошникович, 1982). Отмечено также свойство вытяжки из
переработанного личинками куриного помета стимулировать прорастание семян (Жемчужина, Петрухина, 1983).
Таким образом, продукты переработки отходов животноводства с помощью личинок мух находят применение в различных отраслях сельского хозяйства: животноводстве, растениеводстве, звероводстве, рыбоводстве, защите растений.
Способность мух-копрофагов к быстрой минерализации отходов и аккумуляции содержащихся в них органических веществ находит применение не только в сельском хозяйстве, но и при разработке биологических систем жизнеобеспечения человека на космических кораблях. Возвращение в круговорот органического вещества отходов происходит здесь при развитии личинок комнатной мухи на экскрементах человека и помете японского перепела и скармливании их последнему (Ерофеева, Мищенко, I980J.
Во всех разработках, связанных с практическим использованием личинок мух-копрофагов, проводившихся до настоящего времени, использовался только один вид - Musca domestica. Высокая экологическая пластичность вида делает его наиболее удобным для массового культивирования в производственных условиях. Однако в некоторых случаях, например, для переработки специфических субстратов, возможно использование других видов. Так, например, на рыбных отходах можно разводить синюю весеннюю муху Erotophormia terrae-no-vae (Колтыпин, 1977). В США была сделана успешная попытка выращивания м. autumnalis на навозе крупного рогатого скота для скармливания пупариев цыплятам ( Еоо et al, 1980).
Куриный помет также субстрат специфический. Если в случае свиного навоза комнатная муха, несомненно, оптимальный агент биотехнологии, то куриный помет, как будет показано ниже, для комнатной мухи субстрат не самый благоприятный. Этим обусловлено одно из направлений диссертации - поиск видов мух-копрофагов, наиболее.
- ІЗ -пригодных для переработки куриного помета.
Уже упоминалось, что разработка метода использования мух для переработки отходов с целью получения кормовых добавок проводилась главным образом в приложении к свиному навозу. Особенности процесса переработки куриного помета к моменту начала настоящего исследования практически не были изучены. Некоторые данные имеются в уже цитированных американских работах, однако они фрагментарны и получены в лабораторных условиях. В то же время для успешного внедрения биотехнологии утилизации куриного помета требуется более тщательное изучение развития личинок мух в этом субстрате. Исследование влияния на развитие личинок как абиотических, так и биотических факторов среды, поиск оптимальных условий переработки субстрата необходимы для стабилизации и повышения эффективности биотехнологии получения кормового белка из куриного помета.
Вместе с тем, многие особенности экологии и питания личинок мух-копрофагов практически не изучены. Поэтому развитие в курином помете личинок комнатной мухи как тест-объекта для изучения мух-копрофагов представляет собой самостоятельный теоретический интерес: изменения свойств куриного помета в процессе жизнедеятельности личинок комнатной мухи освещают общие закономерности воздействия мух-копрофагов на среду обитания.
Интересны в теоретическом плане вопросы влияния плотности популяции личинок на изменение субстрата и на их собственное развитие. В процессе изучения развития личинок при различных плотностях, необходимого для разработки практических рекомендаций производству, мы столкнулись с интересным явлением отрицательного эффекта низких плотностей, или так называемым эффектом группы. Более детальное изучение этого вопроса вызвано недостатком в литературе данных о групповом эффекте у личинок мух.
Практически новым полем исследований оказалась проблема взаимоотношений личинок мух с микроскопическими грибами, населяющими тот же субстрат. Перспективным представляется и начатое в данной работе изучение антибиотических свойств продуктов жизнедеятельности личинок комнатной мухи.
