Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения рода Argyra Macquart, 1834 6
Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Материалы исследования 11
2.2. Методы исследования 17
Глава 3. Систематика рода Argyra
3.1. Характеристика и филогенетические связи рода Argyra 18
3.2. Новые виды рода Argyra Палеарктики 28
3.3. Описание типовых экземпляров рода Argyra Палеарктики 38
3.4. Сравнительно-морфологический анализ гениталий самцов 51
3.5. Определительные таблицы видов рода Argyra Палеарктики 88
Глава 4. Фауна рода Argyra Macquart, 3834 95
Глава 5. Зоогеографическая характеристика рода Argyra Macquart, 1834 101
Глава 6. Каталог видов рода Argyra Macquart, 1834 Палеарктики 113
Выводы 121
Список литературы 122
- История изучения рода Argyra Macquart, 1834
- Новые виды рода Argyra Палеарктики
- Сравнительно-морфологический анализ гениталий самцов
- Зоогеографическая характеристика рода Argyra Macquart, 1834
Введение к работе
Актуальность темы. Систематика как наука является основой для дальнейших исследований живых организмов на биоценотическом, популяционном, генетическом, или молекулярном уровне. От правильного определения видовой принадлежности объекта исследования зависит объективность и достоверность результатов работы. Особенную актуальность имеет систематика богатых в видовом отношении отрядов и семейств насекомых.
Среди двукрылых насекомых, несколько семейств выделяются многочисленностью видов, одно из них - Dolichopodidae. По данным Ф. Генделя (Hendel, 1937) в первой трети XX века насчитывалось около 2000 видов долихоподид, Б.Б. Родендорф (1964) указывает уже 3743 вида. В настоящее время семейство Dolichopodidae насчитывает более 7000 видов в мировой фауне, относящихся более чем к 250 родам (Grichanov, 1996, 1999). Ежегодно описываются десятки новых видов Dolichopodidae. Это семейство по количеству видов входит в четыре самых крупных в отряде двукрылых насекомых.
География их распространения обширна - они имеют высокое биологическое разнообразие на всех материках, кроме Антарктиды, заселили большинство островов Океании, встречаются во всех природно-климатических зонах, предпочитая лесные биоценозы и увлажненные стации. Существенному вкладу в биологическое разнообразие экосистем сопутствует значительная роль в поддержании гомеостаза биоценозов. Активное хищничество, обитание в разных средах на стадиях личинки и имаго, полифагия - все это позволяет занимать различные экологические ниши и оказывать влияние на численность многих мелких видов беспозвоночных животных, в том числе кровососущих насекомых, короедов, олигохет (Негробов, 1986а; Негробов, Оганесян, 2003). Это дает возможность использования их в биологическом методе борьбы (Негробов 1963, 19866). Являясь активными хищниками, виды долихоподид редко достигают высокой численности в экосистемах, и в некоторых странах Европы их заносят в списки охраняемых видов (Pollet, 2000; Pollet, Grootaert, 1998; Bellstedt, 2001). В последние годы наметилась тенденция по изучению фауны двукрылых, в частности, долихоподид, в охраняемых территориях (Gregor, 2001; Parvu, 2000, 2003; Pollet, 1991; Menzel, Ziegler, 2001). Отмечается заначение долихоподид как биоиндикаторов (Pollet, Grootaert, 1994).
Наиболее хорошо изученной является фауна Европы и Северной Америки, где есть диптерологические научные школы. В настоящее время европейские и американские специалисты активно работают над тропической фауной. Так, канадец Д. Биккель в течение последних 25 лет работает над фауной Австралии и Океании, бельгийцы X. Меуффелльс и П. Гріотаерт многие годы описывают фауну Ориентальной области, специалист из Швейцарии С. Наглис последние пять лет занимается долихоподидами
Неотропической области, российский ученый И.Я. Гричанов с 1995 года обрабатывает материалы из Афротропической области. С 90-х годов XX века в Китае формируется школа систематиков под руководством Д. Янга, открывшем около 200 новых видов для Восточной Палеарктики и Ориентальной области. В тоже время изученность Dolichopodidae остается недостаточной. Для многих родов назрела необходимость ревизии.
Род Argyra включает 98 рецентных видов мировой фауны, 88 из которых распространены в Голарктике. Описания многих видов из рода Argyra, особенно в литературе XVIII-XIX веков, очень кратки и включали в основном цветовые признаки. Определительные таблицы, включающие современные виды в настоящее время отсутствуют. Поэтому определение видов без изучения типов во многих случаях не возможно. Для составления определительных таблиц и обзора всех видов Палеарктики требовалось провести переописание типовых экземпляров, с использованием морфометрических признаков и изучения морфологии гениталий. Последняя ревизия рода Argyra была выполнена Т. Беккером (Becker, 1918). За эти годы накопилось значительное количество новых данных, описано более 50 новых видов, для ряда видов установлены синонимы, гомонимы, отмечены новые комбинации. Недостаточная изученность видов рода Argyra в Палеарктической области определяет актуальность данного исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение ревизии видов рода Argyra палеарктической фауны, основываясь на систематических, морфологических, фаунистических и зоогеографических данных.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Изучить фондовую коллекцию ЗИН РАН, кафедры, сборы из различных регионов России и сопредельных территорий, типовые экземпляры, определить до вида представителей рода Argyra, Описать новые для науки виды рода Argyra.
Изучить и составить переописание типовых экземпляров, с использованием морфометрических признаков и изучением морфологии гипопигия.
Выделить диагностические признаки видов и на их основе составить определительные таблицы для фауны рода Argyra Палеарктики.
Изучить фауну России и прилежащих территорий с использованием коллекционных фондов, отметить новые точки распространения для Палеарктики.
5. Провести зоогеографический анализ фауны рода Argyra
Палеарктики, с учетом новых данных по распространению, дать
зоогеографическую характеристику видам изучаемого рода.
8. Обобщить известные данные по систематике, провести полную инвентаризацию видов рода Argyra Палеарктики, с обзором литературы,
анализом валидных названий и синонимов. Составить полный каталог палеарктических видов.
Научная новизна. Проведен морфологический анализ рода, рассмотрены его филогенетические связи. Изучены и описаны типовые экземпляры 14 видов, для двух видов выделены лектотипы. Описано девять новых для науки видов. Для большинства видов рода исследованы гениталии самцов, выделены новые признаки. Составлена определительная таблица видов Argyra, включающая 49 видов, 28 из которых внесены в таблицу впервые. Получены новые данные по распространению 17 видов, впервые для фауны России указано 3 вида, для Молдавии - 5, для Украины - 3, по одному виду новому для фауны Франции, Швейцарии, Австрии и Алжира. Каталог видов рода Argyra дополнен 28 таксонами - 12 видами и 16 синонимами.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы диссертации значительно расширяют знания о роде Argyra в Палеарктике. Данные по филогении и морфологическому анализу являются частью исследований эволюции и сравнительной морфологии Dolichopodidae и Diptera в целом. Результаты зоогеографического анализа могут использоваться в обзорах по становлению фаунистических комплексов различных регионов.
Данные по систематике рода Argyra могут быть использованы для оценки биологического разнообразия. Определительная таблица рода Argyra будет использована для идентификации видов рода Argyra энтомологами при фаунистических и экологических работах. Каталог видов и фаунистические данные могут использоваться в дальнейшем исследовании фаун отдельных районов при составлении региональных кадастров видов.
Апробация работы, Материалы по теме диссертации доложены на IV Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1996), Первой палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), Международной конференции «Биоразнообразие Евразии» (Новосибирск, 2000), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005), Международной конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ.
Структура работы. Диссертационная работа изложена на 134 страницах, иллюстрирована 58 рисунками 2 и таблицами. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литератры. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 153 иностранных источников.
История изучения рода Argyra Macquart, 1834
История изучения рода Argyra Macquart, 1834 началась во второй половине XVIII века с описания наиболее крупных и массовых представителей фауны Средней и Северной Европы. Первый вид этого рода был описан в 1775 году И. Фабрициусом (Fabricius, 1775) как Musca diaphana Fabricius, 1775. И. Мейген относит его к роду Porphyrops (Meigen, 1824), через 10 лет И, Маккварт (Macquart, 1834) описывает род Argyra Macquart, 1834, позже К. Рондани (Rondani, 1856) выделяет типовой вид Argyra diaphana (Fabricius, 1775). В 1882 году Ф. Коварч (Kowarz, 1882) переносит этот вид в подрод Lasiargyra Mik, 1878 (МІк, 1878), который позже им был отнесен к самостоятельному роду (Kowarz, 1884). В 1918 году Т. Беккер (Becker, 1918) восстанавливает статус подрода Lasiargyra в роде Argyra.
В XVIII веке было описано еще два вида из рода Musca, относящихся к роду Argyra: М. Харрис указывает Musca ludea Harris, 1776 (Harris, 1776), который был сведен в синонимы к Argyra diaphana (Fabricius, 1775) в первом каталоге Палеарктики (Bezzi, 1903); Е. Донован описал Musca semiargentata Donovan, 1795 (Donovan, 1795), часть типов которого являются синонимами Argyra argentina (Meigen, 1824), часть -A. leucocephala (Meigen, 1824).
В 1805 году И. Фабрициусом был описан Dolichopus diaphanus Fabricius, 1805 (Fabricius, 1805), который, по мнению Г. Лева (Loew, 1864), относится так же к роду Argyra, позже В. Лундбек (Lundbeck, 1912) указывает на его неясное систематическое положение. В 1823 году К. Фаллен (Fallen, 1823) описывает два вида: гомоним Dolichopus diaphanus Fallen, 1823 (пес Fabricius, 1775, пес Fabricius, 1805), который был сведен в синонимы (Grichanov, 2004) к Argyra argentina (Meigen, 1824) и Dolichopus pellucens Fallen, 1823 (Fallen, 1823), частью синоним Argyra auricollis (Meigen, 1824), частью - A, diaphana (Fabricius, 1775). Два вида аргир описано К. Видеманом (Wiedemann, 1817, 1824): Dolichopus vestitus Wiedemann, 1817, отнесенный И. Мейганом (Meigen, 1838) к роду Argyra и Dolichopus amictus Wiedemann, 1824 из Африки, отнесенный позже автором (Wiedemann, 1830) к роду Porphyrops, затем указанный И. Макквартом (Macquart, 1842) как Argyra amicta. Вид Dolichopus vestitus Wiedemann, 1817 был выделен типовым видом (Loew, 1857) рода Leucostola Loew, 1857, который был сведен И. Биготом (Bigot, 1890) к Argyra Macquart, 1834 в качестве подрода.
Весомый вклад в систему рода Argyra в XIX веке внес известный диптеролог И. Мейген, описавший 6 видов из рода Porphyrops (Meigen, 1824), отнесенных им (Meigen, 1838) позже к роду Argyra, из которых четыре названия являются валидными: A. argentina (Meigen, 1824), A, argyria (Meigen, 1824), A, auricollis (Meigen, 1824) и A. leucocephala (Meigen, 1824); Argyra versicolor (Meigen, 1824) там же была отнесена к Argyra diaphana (Fabricius, 1775), Argyra diaphana (Meigen, 1824), является младшим гомонимом (nee Fabricius, 1775, пес Fabricius, 1805, пес Fallen, 1823) и была синонимизирована как Argyra leucocephala (Meigen, 1824). Вид Dolichopus vividus Meigen, 1824 был вначале отнесен (Haliday, 1851) к синониму Porphyrops milieus Meigen, 1824, затем Ф. Коварч (Kowarz, 1879) указал его как предполагаемый синоним Argyra argyria (Meigen, 1824). Описанный Мейганом (Meigen, 1838) вид Argyra festivus имеет неясное систематическое положение.
Описанный И. Макквартом Medeterus fulviventris (Macquart, 1827) М. Бецци (Bezzi, 1903) отнес к Argyra grata Loew, 1857, а О. Парен (Parent, 1926) свел в синонимы к A. leucocephala (Meigen, 1824). Другой вид - Porphyrops flaviventris Macquart, 1827 (пес Meigen, 1824) позже был указан автором (Macquart, 1834) как Argyra, затем был отнесен Г. Левом (Loew, 1857) к предполагаемым синонимам Argyra confmis (Zetterstedt, 1849). Третий вид И. Маккварта- Argyra argentata (Macquart, 1834) Ф. Коварц (Kowarz, 1878) свел в сининимы к A. argyria (Meigen, 1824).
Ряд видов рода Porphyrops, вошедших в род Argyra были отнесены к синонимам ранее описанных аргир - Porphyrops fulgens Haliday, 1832 (Haliday, 1832) синоним Argyra leucocephala (Meigen, 1824), Porphyrops hirtipes Curtis, 1835 (Curtis, 1835) синоним Argyra diaphana (Fabricius, 1775), Porphyrops geniculata Schummel, 1837 (Schummel, 1837) синоним Argyra argentina (Meigen, 1824), Porphyrops quadriplagiata Harris, 1835 (Harris, 1835) не удовлетворяет критериям зоологического кодекса (nom.nud.) и сведен в синонимы к Argyra albicans Loew, 1861.
В 1838 году И. Цеттерштедт (Zetterstedt, 1838) описал два новых вида Dolichopus magnicornis и Dolichopus pellucens, первый Г. Лев (Loew, 1857) указывает как валидное название вида рода Argyra, второй - pellucens -является младшим гомонимом Dolichopus pellucens Fallen, 1823, и был сведен в синонимы к Argyra leucocephala (Meigen, 1824). В 1843 году И. Цеттерштедтом (Zetterstedt, 1843) описано 5 видов, из которых 2 относятся к другим родам Dolichopodidae {Argyra bicolor - Eathycranium bicolorellum, Argyra inaeqiialipes - Neurigona erichsoni), из трех остальных - Dolichopus elongatus отнесен к роду Argyra (Haliday, 1851), Dolichopus argentellus сведен Г. Меуфельсом, M. Подлетом и П. Грютаертом (Meuffels, Poilet, Grootaert, 1989) в синонимы к Argyra argyria (Meigen, 1824), вид Argyra albiceps не удовлетворяет критериям зоологического кодекса (nom.nud.) и сведен (Lundbeck, 1912) к Argyra loewi Kowarz, 1878. Описанный позже Dolichopus confmis (Zetterstedt, 1849) являлся младшим гомонимом Dolichopus confmis Walker, 1849, был отнесен (Haliday, 1851) к роду Argyra и получил новое название лишь спустя 140 лет (Gosseries, 1989) - Argyra ilonae Gosseries, 1989.
Первый вид рода Argyra из Северной Америки описан Т. Сайем (Say, 1829) как Dolichopus abdominalis, по названию - младший гомоним Dolichopus abdominalis Fallen, 1823 - был укакзан как Argyra Дж. Элдричем (Aldrich, 1905), гораздо позже переименован (Gosseries, 1989) в Argyra medusae Gosseries, 1989. В XIX веке восемь новых видов из Неарктики описал Г. Лев (Loew, 1861, 1864) - Argyra calceata Loew, 1861, A. calcitrans Loew, 1861, A. minuta Loew, 1861, A, alb tventris Loew, 1864, A. cylindrica Loew, 1864, A. nigripes Loew, 1864, A. albicans Loew, 1861 - была указана в подроде Lastargyra (Mik, 1878), и Leucostola cingulata Loew, 1861, позже ставший подродом Argyra. Два вида из Северной Америки описал К. Джонсон (Johnson, 1904, 1906) - Argyra aldrichi Johnson, 1904 и A. robusta Johnson, 1906. Наибольшее количество неарктических видов описано М. Ван Дюзи (Van Duzee, 1924, 1925, 1930а, 1932): Argyra ciliata Van Duzee, 1924, A. albicoxa Van Duzee, 1925, A, angustata Van Duzee, 1925, A. argentiventris Van Duzee, 1925, A. barbipes Van Duzee, 1925, A. bimaculata Van Duzee, 1925, A. brevipes Van Duzee, 1925, A. californica Van Duzee, 1925, A. currani Van Duzee, 1925, A. femoralis Van Duzee, 1925, A. flavicornis Van Duzee, 1925, A. (Leucostola) flavicoxa Van Duzee, 1925, A. flavipes Van Duzee, 1925, A. hirta Van Duzee, 1925, A, (Leucostola) inaequalis Van Duzee, 1925, A. (Leucostola) involuta Van Duzee, 1925, A. (Leucostola) johnsoni Van Duzee, 1925, A. nigricoxa Van Duzee, 1925, A, nigriventris Van Duzee, 1925, A. obscura Van Duzee, 1925, A. scutellaris Van Duzee, 1925, A. sericata Van Duzee, 1925, A. setipes Van Duzee, 1925, A, (Leucostola) spina Van Duzee, 1925, A. thoracica Van Duzee, 1925, A, velutina Van Duzee, 1925, A. fasciventris Van Duzee, 1930, A. basalis Van Duzee, 1932. Вид Argyra splendida Van Duzee, 1925 - младший гомоним Argyra splendida De Meijere, 1919 - был переименован (Van Duzee, 1933) как Argyra splendens Van Duzee, 1933. Для двух видов позже были указаны новые комбинации - Argyra violacea Van Duzee, 1929 (Van Duzee, 1929) был переведен в род Stolidosoma; Leucostola terminalis Van Duzee, 1914 (Van Duzee, 1914) в род Nematoproctus,
Позже Ф. Хармстоном и Г. Кновлтоном (Harmston, Knowlton, 1939, 1940, 1946; Harmston, 1951) было описано еще пять видов из Северной Америки: Argyra dakotensis Harmston et Knowlton, 1939, A. similis Harmston et Knowlton, 1940, A. condomina Harmston et Knowlton, 1946, A. idahona Harmston et Knowlton, 1946 и A. utahna Harmston, 1951. Самое позднее упоминание новых видов из Неарктики относится к 1964 (Robinson, 1964) году: Argyra grayi Robinson, 1964.
Новые виды рода Argyra Палеарктики
В результате изучения коллекционных экземпляров хранящихся в коллекции кафедры и коллекции Национального природного музея острова Ришири (Rishiri Town Museum, Rishiri Is., Hokkaido, Japan), предоставленных M. Сато обнаружено и описано девять новых видов рода Argyra. A. venevitinivoensis sp. nov. (рис. 3.4.40) Материал: Holotypus: с?, Воронежская область, 8 км N Сомово, Веневитиново, 25/05/2003, биостанция Воронежского университета, берег реки, на песке у родника, (Селиванова); Paratypus: \S 2$$, там же 11/05/1961 (Негробов), 25/05/2003 (Селиванова). Самец. Лоб черный в густой серовато-бурой пыльце. Лицо в густой серебристо-белой пыльце. Пальпы черные с черными щетинками без серебристой пыльцы. Соотношение длины лица и его ширины в середине -4.6:2.1. Антенны черные, 3-й чл. усиков удлиненно-треугольный. Длина аристы относится к длине 3-го членика усиков и его ширине - 5.0:3.2:1.2. 2-й членик усиков с небольшим дорсальным выростом, заходящим в 3-й членик усиков. 1-й членик усиков длинный, сверху и с внешней стороны с длинными волосками, отношение его длины к длине 2-го членика - 2.0:0.9. Ариста расположена почти у вершины 3-го членика усиков. Постокулярные щетинки снизу белые. Грудь черная с бронзовым оттенком, по бокам в серовато-бурой пыльце, без дополнительных щетинок между дорсоцентральными и акростихальными щетинками. Среднеспинка матовая, в серовато-бурой пыльце, без серебристого налета. Проплевры снизу с черными 1 крепкой и 3-4 мелкими щетинками, вверху с 1 короткой желтой щетинкой. Щиток сверху с волосками, по краям с 4 крепкими щетинками и мелкими волосками. Все тазики черные с черными волосками. Бедра, вершины задних голеней и большая часть лапок черные, большая часть голеней, вершины передних и средних бедер, основная часть передних и средних лапок желтые.
Передние бедра с внешней стороны с длинными черными щетинками, длина которых не превосходит ширины бедра. Передние голени с крепкими 3 перед недорсальными и 3 заднедорсальньши щетинками, без вентральных щетинок. 1-й членик передних лапок с рядом коротких задневентральных черных щетинок, длина которых примерно не превышает диаметр членика. Остальные членики передних лапок без торчащих щетинок. Отношение длины передних голеней к длине члеников передних лапок -9.0:5.8:1.7:1.3:1.0:1.1. Средние бедра с короткими щетинками с передневентральной стороны, их длина не превышает ширину бедра, у вершины с несколькими длинными щетинками. Средние голени с 1 крепкой переднедорсальной, 3 заднедорсальньши щетинками, 1 передневентральной и 3 задневентральными щетинками. 1-й членик средних лапок с короткими щетинками с вентральной стороны. Задние бедра с короткими передневентральными щетинками, у вершины с 2-3 щетинками. Задние голени с крепкими 4 переднедорсальными и 4 заднедорсальньши щетинками и 2-3 короткими щетинками с вентральной стороны. Отношение длины задних голеней к длине 1-5-го члеников задних лапок - 15.6:4.7:4.0: 2.9:1.3:1.2. Крылья затемнены. Отношение длины отрезка костальной жилки между R.2+3 и R4+5 и отрезком той же жилки между R4+5 и М1+2 - 4.4:2.3.
Отношение длины вершинного и основного отрезков Мц-2 - 14.6:14.0. Отношение длины вершинного отрезков Мз+4 и длины задней поперечной жилки - 6.3:3.3. Жужжальца желтые. Закрыловые чешуйки желтые с черными ресничками. Брюшко темно-зеленое блестящее, с бронзовым оттенком без серебристого налета и без желтых пятен, в серой пыльце у основания. VIII сегмент брюшка с 4 крепкими щетинками. Самка. Отличается от самца цветом лица, более широким лицом и более короткими усиками. Лицо в серовато-белой пыльце, соотношение длины и ширины лица к длине пальп 5.0:3.3:2.8. Соотношение длины 1-3-го члеников усиков - 1.4:1.0:1.5. Длина 3-го членика примерно равна его ширине. Длина тела 4.8-5.2 мм, длина крыла 4.5-5.1 мм. A. vadivladi sp. nov. (рис. 3.4.39) Материал: Holotypus: S, о. Сахалин, Анивский р-н, п. Урожайное 18/07/1973 (Логвиновский); Paratypus: 6с?, 22/06/1973 (Логвиновский); 3 3 З?, о. Сахалин, Анивский р-н, бер. р. Лютаги 13/07/1973 (Логвиновский); 2в 2$, о. Сахалин, 41 км S г. Южно-Сахалинска, окр. с. Покровка 4-8/07/1982 (Шамшев); 1с?, Кедровая падь 17/07/1983 (Шамшев); lc?, Iwanano-sawa, Kamioi-kan, Horonobe, Hokkaido, 26/06-12/07/1993, Japan (M. Inoue leg. Malaise trap); 1$, о. Сахалин, Ново-Александровка 6-25/07/1973 (Злобии); \ 3, о. Сахалин, Анивский р-н, п. Урожайное 18/07/1973 (Злобин). Самец. Лоб черный, с серебристо-белой пыльцой. Нижняя часть наличника в серой пыльце. Лицо черное без пыльцы. Его ширина в середине относится к высоте 3-го членика усиков - 0.7:0.6. Пальпы бурые. Усики черные, 3-й членик усиков почковидный, на вершине заостренный. Длина 3-го членика усиков относится к его высоте и к длине аристы - 1.1:0.8:2.6. Ариста распорложена у вершины 3-го членика усиков. Постокулярные щетинки светлые. Грудь металлически-зеленая. Щиток в серебристой пыльце. Плевры груди в серебристой пыльце. Проплевры с черными щетинками и группой черных волосков. Акростихальные щетинки хорошо развиты, 4 пары крепких дорсоцентральных щетинок. Щиток с 6 краевыми щетинками, без дополнительных волосков. Ноги в большей части желтые, тазики слегка затемнены. Отношение длины передних голеней к длине члеников передних лапок с 1-го по 5-й - 1.9:1.2:0.5:0.3:0.2:0.2. Средние голени с 3-4 переднедорсальными, 3-4 заднедорсальными, 3 передневентральными, 1 вентральной, 3 задневентральными щетинками. Отношение длины средних голеней к длине члеников средних лапок с 1-го по 5-й - 5.5:3.0:1.1:0.8:0.5:0.5. Отношение длины задних голеней к длине члеников задних лапок с 1-го по 5-й - 6.4:2.3:1.9:1.2:0.8:0.5. Крылья прозрачные. Отношение длины отрезка костальной жилки между R2+3 и R4+5 и отрезком той же жилки между R4+5 и Mi+2 -2.1:1.8. R4+5 и М]+2в вершинной половине параллельные. Отношение длины основного и вершинного отрезков Mi+2 - 6.7:7.1. Отношение вершинного отрезка М3+4 и tp - 3.2:1.5. Закрыловые чешуйки с темными ресничками. Жужжальца желтые. Брюшко металлически-зеленое, в густой серебристой пыльце. Самка отличается от самца более широким лицом, его ширина в середине относится к высоте 3-го членика усиков - 1.0:0.7. 3-й членик усиков короче, чем у самца, соотношение длины и высоты 3-го членика усиков -0,5:0.7.
Сравнительно-морфологический анализ гениталий самцов
Гоноподы в вершинной 2/3 разделены на две лопасти - дорсальную и вентральную, одинаковых по длине. Вентральная лопасть на треть уже дорсальной, с одной вершинной щетинкой и тремя щетинками в вершинной половине с внутренней стороны. Дорсальная лопасть гонопод с двумя вершинными щетинками - короткой и длинной, одной короткой предвершинной. На внутренней стороне дорсальной лопасти имеется отросток с тремя дорсальными щетинками. Церки короткие, лопастевидные, их длина не превышает длину лопастей гонопод. Дорсальный отросток гипопигия пальцевидный, густо покрыт волосками. Гипандрий на вершине загнут в вентральную сторону, на вершине закруглен. Фаллус ланцетовидный, расширенный на вершине, кончик заострен.
Argyra argeniina (рис. 3.4.2) Эпандрий округлый. Гоноподы длинные, их длина в 1,5 раза меньше длины эпандрия. Ширина гонопод у основания в 2 раза меньше высоты эпандрия. Гоноподы в вершинной 2/3 разделены на две лопасти - дорсальную и вентральную, одинаковых по длине. Вентральная лопасть в два раза уже дорсальной, с тремя маленькими вершинными щетинками и одной щетинкой в середине с дорсальной стороны. Дорсальная лопасть гонопод с тремя вершинными щетинками. На внутренней стороне дорсальной лопасти имеется отросток с тремя дорсальными щетинками и пальцевидным вершинным выростом. Церки короткие, широкие, их длина не превышает длину лопастей гонопод. Ширина церок у основания равна ширине гонопод у основания. Дорсальный отросток гипопигия не выступает из эпандрия. Гипандрий на вершине загнут в вентральную сторону, на вершине слабо расширен, закруглен. Фаллус ланцетовидный, расширенный на вершине.
Гоноподы разделены на две лопасти дорсальную и вентральную до основания. Вентральная лопасть на вершине расширена, в 2,5 раза уже дорсальной, с двумя маленькими щетинками в середине с дорсальной стороны. Дорсальная лопасть гонопод с тремя вершинными щетинками, с дорсальной стороны имеется небольшой бугорок с тремя маленькими щетинками. Церки короткие, треугольные, почти в два раза короче лопастей гонопод. Дорсальный отросток гипопигия не выступает из эпандрия, с пучком маленьких щетинок. Гипандрий на вершине загнут в вентральную сторону, на вершине слабо расширен, закруглен. Argyra arrogans (рис. 3.4.4)
Эпандрий округлый. Гоноподы по длине немного короче длины эпандрия, их длина в 1,5 раза больше их ширины, в середине с вентральной стороны с 2 крепкими щетинками.
Гоноподы разделены на 2 лопасти, вентральную и дорсальную только в вершинной части. Вентральная лопасть с двумя крепкими щетинками на вершине и двумя щетинками в основании, закругленная, ее длина примерно в 1,5 раза больше ширины. Дорсальная лопасть гонопод широкая, примерно в 3 раза больше вентральной лопасти, на вершине тупая с 3 щетинками в вершинной части. С внутренней стороны на дорсальной лопасти имеется пальцевидный отросток с вершинным шипом и четырьмя щетинками. Дорсальный отросток короткий с пучком длинных волосков.
Церки короткие, их длина примерно равна длине гонопод, с вентральной стороны прямые, без длинных щетинок, с дорсальной стороны полукруглые с длинными щетинками. Гипандрий на вершине загнут в вентральную сторону, на вершине слабо расширен, без отростков. Фаллус полосовидный, примерно одинаковой ширины по всей длине, едва расширен на вершине.
Argyra atriceps (рис. 3.4.5) Эпандрий эллипсовидный. Гоноподы короткие, по длине составляют .менее половины длины эпандрия, у основания с вентральной стороны с 2 крепкими щетинками.
Гопоподы разделены на 2 лопасти, вентральную и дорсальную только в вершинной 2/3. Вентральная лопасть с одной крепкой щетинкой на вершине и двумя щетинками с дорсальной стороны, заостренная на вершине, ее длина примерно в 5 раз больше ширины. Дорсальная лопасть гонопод широкая, трапециевидная, в 2,5 раза короче и шире вентральной лопасти, с 1 вершинной и 4 предвершинными щетинками. С внутренней стороны на дорсальной лопасти имеется отросток. Дорсальный отросток не выступает из эпандрия. Церки узкие, их длина примерно равна длине вентральной лопасти гонопод, с вентральной стороны прямые, без длинных щетинок, с дорсальной стороны закруглены с длинными щетинками. Гипандрии на вершине загнут в вентральную сторону, на вершине слабо расширен.
Argyra auricollis (рис. 3.4.6) Эпандрий эллипсовидный. Гоноподы короткие, по длине составляют менее половины длины эпандрия. Гоноподы разделены на 2 лопасти, вентральную и дорсальную только в вершинной 2/3. Вентральная лопасть короче дорсальной, с двумя крепкими щетинками на вершине заостренная на вершине, ее длина примерно в 3 раза больше ширины. Дорсальная лопасть гонопод широкая, примерно в 5 раз шире вентральной лопасти, на вершине тупая. С внутренней стороны на дорсальной лопасти имеется отросток с двумя щетинками. Дорсальный отросток не выступает из эпандрия. Церки узкие, их длина немного превышает длину гонопод, с длинными щетинками с вентральной и дорсальной стороны. Гипандрии на вершине загнут в вентральную сторону, короткий, на вершине расширен. Фаллус расширен на вершине.
Зоогеографическая характеристика рода Argyra Macquart, 1834
Распространение рода Argyra в тропических областях земного шара носит весьма ограниченный характер. В Австралийском царстве и Океании согласно каталогу (Bickel, Dyte, 1989) представители этого рода не отмечены. В каталоге Афротропического царства (Dyte, Smith, 1980) указано два вида Argyra amicta (Wiedemann, 1824) из Гвинеи и Argyra discedens Becker, 1907, отмеченного из Алжира. Распространение Argyra discedens для Афротропики точно не установлено. В 1998 году И.Я. Гричановым (Grichanov, 1998) было описано еще два вида Argyra kireichuki Grichanov, 1998 из Эфиопии и Argyra robinsoni Grichanov, 1998 из Кении. В каталоге Неотропического царства Г. Робинсон (Robinson, 1970b) отмечает один вид - Argyra apicalis Van Duzee, 1930 из Чили, В Ориентальном царстве К. Дайт (Dyte, 1975) указывает три вида Argyra javanensis Van Duzee, 1931 с Явы, Argyra splendida De Meijere, 1919 с Явы и Суматры и Argyra pseudosuperba Hollis, 1964 из Непала и Индии. Позже из Южной части Китая были описаны Argyra nigripilosa Yang et Saigusa, 2002, Argyra pallipilosa Yang et Saigusa, 2002 (пров. Юнань), там же отмечена. Argyra pseudosuperba Hollis, 1964 (Yang, Saigusa, 2002), Argyra chishuiemis Wei et Song, 2006 (пров. Гуиджоу) и на границе Палеарктики и Ориентальной области -Argyra (Leucostola) sinensis Yang et Grootaert, 1999 (пров. Жейянг).
Неарктическая область имеет наиболее изученную и богатую фауну, включающую 46 видов рода Argyra Macquart (Pollet, Brooks, Cumming, 2004), распространение которых ограничивается Западно-американской (Кордильерской) и Восточно-американской (Миссисипская и Канадская) подобластью, без захвата Арктической и Сонорской. Более изученной является фауна аргир в Соединенных Штатах Америки, где отмечены все виды, из которых общими с Канадой являются 12 видов, распространенных вдоль границы с США.
Для северо-восточной части Соединенных Штатов отмечено 14 видов -Argyra albicans Loew, 1861, A. albicoxa Van Duzee, 1925, A. angustata Van Duzee, 1925, A. bimaculata Van Duzee, 1925, A. calceata Loew, 1861, A. calcitrans Loew, 1861, A. currani Van Duzee, 1925, A, minuta Loew, 1861, A. nigricoxa Van Duzee, 1925, A. robusta Johnson, 1906, A. sericata Van Duzee, \925,A. setipes Van Duzee, 1925,,4. thoracica Van Duzee, 1925, Л. velutina Van Duzee, 1925. Более южное распространение в Восточной части имеют Argyra cingulata (Loew, 1861), A. involuta Van Duzee 1925, A. johnsoni Van Duzee, 1925, A. similis Harmston et Knowlton, 1940, Рядом с атлантическим побережьем проходят ареалы шести видов - Argyra aldrichi Johnson, 1904, А. basalis Van Duzee, 1932, A. fasciventris Van Duzee, 1930, A. flavipes Van Duzee, 1925, A. grayi Robinson, 1964, A. obscura Van Duzee, 1925. На юго-востоке Соединенных Штатов, близ побережья Мексиканского залива отмечены Argyra brevipes Van Duzee, 1925 и Argyra Jlavicoxa Van Duzee, 1925. Шесть видов имеют локальное распространение в центральных штатах - Argyra dakotensis Harmston et Knowlton, 1939, A. hirta Van Duzee, 1925, A. inaequalis Van Duzee, 1925, A. medusae Gosseries, 1989, A. spina Van Duzee, 1925, A. utahna Harmston, 1951. Вид Argyra flavlcornis Van Duzee, 1925 имеет довольно широкое распространение в центральной и южной части Восточно-американской подобласти.
В Западно-американской подобласти отмечено 13 видов, из которых пять видов {Argyra argentiventris Van Duzee, 1925, A. barbipes Van Duzee, 1925, A. californica Van Duzee, 1925, A. femoralis Van Duzee, 1925 и A. splendens Van Duzee, 1933) обитают на юго-западе в Калифорнии, Argyra ciliata Van Duzee, 1924 обнаружна только на Аляске, четыре вида {Argyra condomina Harmston et Knowlton, 1946, A. idahona Harmston et Knowlton, 1946, A. nigriventris Van Duzee, 1925, A. scutellaris Van Duzee, 1925) отмечены только на северо-западе (Вашингтон, Монтана, Орегон и Айдахо). Argyra albiventris Loew, 1864 имеет ареал от Аляски до северо-запада США (Орегон). Наиболее широкое распространение от Аляски до Калифорнии у Argyra cylindrica Loew, 1864 и Argyra nigripes Loew, 1864.
В каталоге Палеарктической области (Negrobov, 1991) имеются указания по распространению 31 вида. Два вида не были отмечены. После публикации каталога Палеарктики было описано еще девять видов из рода Argyra из Европы, Средней Азии, Китая, Дальнего Востока и один вид на границе Палеарктики и Ориентального царства. Таким образом, на настоящий момент известно 42 палеарктических вида рода Argyra.
Среди европейских видов наиболее широкое распространение в Европейской части России, Западной и Восточной Европе у восьми видов -Argyra atriceps Loew, 1857, A. auricollis (Meigen, 1824), A. elongata (Zetterstedt, 1843), A. magmcomis (Zetterstedt, 1838), A. perplexa Becker, 1918, A, setimana Loew, 1859, A. confinis (Zetterstedt, 1849) и A. leucocephala (Meigen, 1824). Argyra hoffmeisteri (Loew, 1850) отмечена в Центральной и Южной Европе и на Украине. Локальное европейское распространение у ряда видов: Argyra агіропйа Negrobov, 2005, A. miki (Kowarz, 1882) и A. vestita (Wiedemann, 1817) указаны только для Чехии; Argyra loewi Kowarz, 1879 в Чехии, Дании и Швеции, Argyra striaticollis Becker, 1918 в Беларуси. Вид Argyra subarctica Ringdahl, 1920 кроме Скандинавии, известна с Байкала и Урала. На востоке Европейской части России известны Argyra setulipes Becker, 1918 и Argyrapuhta Negrobov et Maslova, 2003 (Урал).
Среди эндемичных видов четыре монтанных вида - с Северного Кавказа Argyra oreada Negrobov, 1973, A. shijjini Negrobov, 1965, A. submontana Negrobov et Selivanova, 2005 и известный из Альп вид А. flabellifem Becker, 1891. Островными эндемиками являются Argyra Corsica Parent, 1929 мА. canadensis Becker, 1918. Из Северной Африки (Марокко, Алжир) известны Argyra biseta Parent, 1929 и A. discedens Becker, 1907.
Три вида наиболее широко распространены в западной части Палеарктики -Argyra argentina (Meigen, 1824), A. argyria (Meigen, 1824), A. grata Loew, 1857, включая Северную Африку. Argyra argentina (Meigen, 1824) и A. diaphana (Fabricius, 1775) отмечены из Ирана. Вид Argyra spoliata Kowarz, 1879 распространен от Северной Европы до Камчатки.
Восточная часть Палеарктики имеет слабую изученность. Из Казахстана и Средней Азии в последнее время описано по одному виду Argyra badjaginae Negrobov et Maslova, 2003 и A. xanthopyga Negrobov et Grichanov, 2006. Для Дальнего Востока и Хабаровского края отмечено три вида - Argyra flavida Negrobov, 1973, A. ussuriana Negrobov, 1973 и A. negrobovi Grichanov et Shamshev, 1993; из Японии - Argyra arrogans Takagi, 1960 и A. superba Takagi, 1960. На севере Китая известно три вида Argyra vanoyei (Parent, 1926), A. beijingensis Wang et Yang, 2004, A. serrata Yang et Saigusa, 2002 и один вид в южной части Китая Argyra sinensis Yang et Grootaert, 1999. Был проведен зоогеографический анализ 49 палеоарктических видов рода Argyra, включая девять новых видов, описание которых приводится в данной работе. Проблематичность зоогеографического анализа для многих видов аргир заключается, прежде всего, в небольшом количестве материала как для редких европейских видов (A. illonae, A. elongata, A. discedens, А. hoffmeisteri, A.magmcornis, A. setimana, A. grata, A. flabellifera), так и для восточных палеарктов {A. arrogans, A. flavida, A. superba). Несмотря на обилие фаунистических работ и многочисленность списков для региональных европейский фаун двукрылых, в связи с изучением биологического разнообразия, указания в них аргир относятся в основном к наиболее массовым и широко распространенным видам - A. argyria, А. argentina, A. diaphana, A. leucocephala. С другой стороны, остаются малоизученными огромные территории Западной и Восточной Сибири России, Средней Азии, Казахстана, Катая и Монголии. Полностью отсутствуют сведения по Argyra из Северной Кореи, Афганистана, Ирака и стран Ближнего Востока.
По ряду видов, описанных после 2000 года, известны только типовые местонахождения {A. aripontia Negrobov, 2005; A. badjaginae Negrobov et Maslova, 2003; A. beijingensis Wang et Yang, 2004; A. pulata Negrobov et Maslova, 2003: A. serrata Yang et Saigusa, 2002; A. sinensis Yang et Grootaert, 1999; A. submontana Negrobov et Selivanova, 2005; A, xanthopyga Negrobov et Grichanov, 2006), поэтому судить об ареалах этих видов в настоящее время преждевременно, можно только формально отнести их к тем или иным типам ареалов.
Обращает на себя внимание фациальная приуроченность аргир к интразональным типам ландшафта в поймах рек (Негробов, Маслова, Селиванова, 1996) и явное тяготение к бореалыюму и неморальному поясу и в Западном и в Восточном полушарии. Для обитающих в аридных и субтропических зонах видов отмечается их монтанная приуроченность. В связи с этим описание ареалов палеарктических видов рода Argyra приводится по классификации К.Б. Городкова (1984) с тремя составляющими - широтной, долготной и высотной. Для характеристики ареалов видов из Китая используется зоогеографическое районирование Ю. Жанга (Zhang, 1998).
