Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения чешуекрылых северо-западного Кавказа 9
1.1. Основные этапы изучения лепидоптерофауны региона 9
1.2. Краткий обзор работ по фауне и экологии чешуекрылых сопредельных регионов 16
2. Условия проведения исследований 19
2.1. Физико-географическая характеристика и районирование 19
2.2. Климатическая характеристика 22
2.3. Естественные растительные сообщества 26
3. Материал и методы исследований 33
3.1. Методика сбора чешуекрылых 33
3.2. Камеральная обработка материала 36
3.3. Объем исследованного материала и охват территории 38
4. Таксономическая структура фауны 42
4.1. Таксономический анализ лепидоптерофауны 42
4.2. Анализ сходства региональных лепидоптерофаун 49
5. Ландшафтно-биотопическое распределение чешуекрылых . 54
5.1. Общие положения 54
5.2. Чешуекрылые лесов с доминированием дуба 55
5.3. Чешуекрылые буковых, смешанных и темнохвоиных лесов 59
5.4. Чешуекрылые горных лугов 61
5.5. Чешуекрылые степных сообществ 64
5.6. Чешуекрылые пойменных и плавневых сообществ 67
5.7; Чешуекрылые антропоценозов 72
5.8. Сравнительный анализ населения чешуекрылых основных типов растительных формаций 73
6. Региональные особенности экологии чешуекрылых 79
6.1. Пищевые связи гусениц 79
6.1.1. Чешуекрылые - фитофаги 80
6.1.2. Чешуекрылые - мицетофаги 83
6.1.3. Чешуекрылые - сапрофаги 84
6.1.4. Чешуекрылые - потребители субстратов животного происхождения 85
6.1.5. Широта пищевой специализации чешуекрылых - фитофагов . 86
6.2. Отношение к влажности окружающей среды 89
6.3. Жизненные и сезонные циклы развития чешуекрылых 95
6.3.1. Количество генераций 95
6.3.2. Типы диапауз 98
7. Фенология чешуекрылых 104
7.1. Климатические сезоны на Северо-Западном Кавказе 104
7.2. Фенологические группы и сезонная периодичность лёта 107
7.2.1. Фенологические группы чешуекрылых 107
7.2.2. Особенности лёта чешуекрылых в горных районах 117
8. Хорологический и зоогеографическии анализ 126
8.1. Хорологические комплексы региональной лепидоптерофауны 126
8.2. Хорологический анализ фауны биогеографических выделов 129
9. Хозяйственное значение чешуекрылых 139
9.1. Чешуекрылые - вредители сельскохозяйственных культур 139
9.2. Массовые фитофаги и вредители леса 141
9.3. Технические вредители 147
9.4. Биологические культуры чешуекрылых 149
10. Охрана чешуекрылых 151
10.1. Охрана чешуекрылых на территории Северо-Западного Кавказа.. 151
10.2. Редкие и нуждающиеся в охране таксоны чешуекрылых Краснодарского края 154
Выводы 168
Список литературы 171
Приложения 203
- Краткий обзор работ по фауне и экологии чешуекрылых сопредельных регионов
- Объем исследованного материала и охват территории
- Анализ сходства региональных лепидоптерофаун
- Чешуекрылые буковых, смешанных и темнохвоиных лесов
Введение к работе
Отряд Чешуекрылые (Lepidoptera) по объему занимает одну из ведущих позиций в классе Insecta, насчитывая в мировой фауне более 150 000 видов (Росс и др., 1985). Бабочки относятся к числу наиболее заметных представителей класса в экосистемах многих природных зон. Некоторые виды являются опасными вредителями и массовыми фитофагами сельского и лесного хозяйства, оказывающими влияние на состояние агроценозов, природных экосистем и, в конечном итоге, на благополучие населения значительных территорий. Несмотря на это, лепидоптерофауна России остается изученной крайне неравномерно, а в некоторых областях явно недостаточно.
Относительно полные фаунистические сводки имеются лишь для нескольких регионов и географических областей Европейской части: Нижнего Поволжья (Anikin et al., 1993; Аникин, 2001), Самарской Луки (Сачков, 1996), Калужской (Шмытова, 2001), Тульской и Московской областей (Сироткин, 1986 и др.), Крыма (Ефетов, Будашкин, 1990 и др.). На огромных просторах России исследования лепидоптерофауны проводятся в объеме отдельных групп, прежде всего, экономически значимых (Большаков, 1991; Антонова, Большаков, 1995; Изерский, 1999; Болов, 2000 и др.). Реже они связаны с инвентаризацией фаун ограниченных административных районов (Синев, 1988; Сироткин, 1986 и др.), орографических (Егоров, 1903; Кириченко, 1909; Коршунов, 1978 и др.) или подведомственных образований. Учитывая важную роль представителей отряда в различных типах экосистем, можно констатировать, что слабая инвентаризация региональной фауны приводит к недооценке общего биоразнообразия территории.
Отсутствие достоверных данных о составе региональных фаун является препятствием в построении биогенетических реконструкций и при анализе зоогеографических связей изучаемых территорий. Искаженное представление о видовом составе, биологических особенностях региональных комплексов чешуекрылых приводит к недооценке экологических последствий не
только широкомасштабных техногенных вмешательств, но и узковедомственных акций: массового применения пестицидов для защиты сельскохозяйственных культур, ценных массивов леса или создания искусственных лесонасаждений на уцелевших участках степной растительности. Следствием слабой изученности региональных фаун является низкий уровень инвентаризации лепидоптерофауны России в целом, выделяющейся на фоне детально исследованных фаун некоторых областей Западной Европы (Bergmann, 1954, 1955; Leraut, 1980; Popescu-Gorj, 1987; Vans,. 1987; Van Swaay, Warren, 1999; Karsholt, Rasowski, 1996). Косвенным образом это выражается и в отсутствии национальных определителей наиболее многочисленных семейств чешуекрылых (Noctiudae, Geometridae). Все указанные выше особенности фауни-стических исследований и их пробелы в полной мере относятся к уровню изученности лепидоптерофауны Северо-Западного Кавказа.
Цель и задачи. Целью работы является биоэкологический анализ топических и географических группировок чешуекрылых Северо-Западного Кавказа. Для её достижения было необходимо решить ряд задач: 1) инвентаризация фауны чешуекрылых Северо-Западного Кавказа; 2) изучение биоразнообразия чешуекрылых ландшафтообразующих типов растительных формаций и биогеографических выделов региона; 3) характеристика высот-но-поясного распределения Lepidoptera; 4) изучение экологических особенностей чешуекрылых в различных высотных поясах и природных зонах региона; 5) выяснение общих закономерностей и региональных особенностей биологии чешуекрылых; 6) изучение особенностей фенологии и жизненных циклов чешуекрылых региона; 7) определение доли участия различных хорологических комплексов в лепидоптерофауне региона; 8) инвентаризация экономически значимых представителей лепидоптерофауны, изучение особенностей биологии и вредоносности чешуекрылых - массовых фитофагов лесных экосистем; 9) выявление перечня редких и нуждающихся в охране таксонов чешуекрылых на региональном (Краснодарский край) и на федеральном уровне.
Положения, выносимые на защиту. 1. Установленные объем и таксономическая структура лепидоптерофауны Северо-Западного Кавказа. 2. Таксономическая структура и объем высотно-поясных ценофаун. 3. Общие экологические особенности региональной лепидоптерофауны. 4. Объемы и состав фенологических групп общерегионального фенологического комплекса. 5. Хорологическая структура региональной лепидоптерофауны. 6. Зоогео-графические связи лепидоптерофауны Северо-Западного Кавказа. 7. Принципы сохранения биоразнообразия чешуекрылых региона, базирующиеся на использовании критериев Красной книги Российской Федерации (2001) и Красного Списка МСОП Версия 3.1 (IUCN, 2001).
Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет комплексный аналитический обзор лепидоптерофауны региона, может служить для сравнительных исследований в данной области, значительно расширяет представление о биоразнообразии Северо-Западного Кавказа, является вкладом в изучение экологии животных горных экосистем. Собранные данные могут войти в кадастр животного мира Краснодарского края, Республики Адыгея, России. Информация о ценотических и локальных фаунах редких и охраняемых видов может использоваться для обоснования расширения сети ООПТ Краснодарского края или изменения их режима. Результаты работы нашли применение в Государственной экологической экспертизе 25 масштабных проектов, реализуемых в крае. Сведения о биологии и экологии дендрофильных видов являются теоретической базой регионального лесопа-тологического мониторинга. По результатам исследований чешуекрылых-вредителей основных лесообразующих пород было разработано 33 проекта биологических лесозащитных мероприятий в лесных хозяйствах Краснодарского края, из числа которых в 1997-2005 годах успешно реализовано 22 проекта в 9 лесхозах региона на общей площади более 162 тыс. га. Данные о локализации, динамике численности и лимитирующих факторах редких таксонов Lepidoptera легли в основу 17 видовых очерков Красной книги Республики Адыгея (2000). Оригинальная информация аналогичного характера в 2004
году нашла применение при подготовке новой редакции Красной книги Краснодарского края. Фактические данные работы, касавшиеся Rhopalocera, были использованы в международном проекте Mapping European Butterflies (МЕВ) (Kudrna, 2002), в котором автор принимал участие в качестве рекордера (S 29) по югу России (Kudrna, 2002).
Автор благодарен многим коллегам, без содействия которых эта работа не могла бы осуществиться. Научно-методическую помощь неоднократно оказывали И.Л. Сухарева, В.Г. Миронов, СЮ. Синев, А.Л. Львовский, А.Ю. Матов (Зоологический институт РАН); Г.А. Григорьев, Б.А. Храмов (Санкт-Петербург); В.А. Лухтанов (СПбГУ, Санкт-Петербург); А.В. Свиридов, Е.М. Антонова (Зоологический музей МГУ, Москва); О.Г. Горбунов (ИПЭЭЖ, Москва); К.А. Ефетов (Симферополь); В.В. Аникин (СГУ, Саратов); В.И. Пискунов (Витебск); М.А. Клепиков (Ярославль); В.В. Золотухин (УГПУ, Ульяновск), Ю.И. Гниненко (ВНИИЛМ, Пушкино). Техническую поддержку предоставляли А.И. Мирошников, Р.А. Мнацеканов, И.А. Белоусов, А.Н. Пашков, Д.Е. Кузнецов, Г.М. Штенбергер, О.Ф. Курилин, И.Б. Попов, В.М. Гнездилов, П.Ю. Горбачев, А.Ю. Солодовников, Н.А. Баранова, П.В. Афтеньев, Ю.Г. Хут, В.В. Черпаков, Б.С. Туниев, В.Я. Нагалевский, В.А. Ярошенко. Всем им я признателен за помощь, гостеприимство и взаимопонимание. Особую благодарность автор испытывает к Алексею Константиновичу Загуляеву (Зоологический институт РАН), подвигнувшему меня к серьезному занятию Lepidoptera, предоставившему доступ к многочисленным редким литературным источникам и фактически осуществлявшему научное кураторство. А также - к Александру Сергеевичу Замотайлову (Куб-ГАУ, Краснодар), не только помогавшему неоценимыми рекомендациями и полезными советами в качестве научного руководителя, но и разделившему тяготы полевых исследований в горах Кавказа и Малой Азии.
Я безмерно благодарен семье, моим близким и ныне далеким людям, долгие годы морально и материально поддерживавшим эти исследования.
Краткий обзор работ по фауне и экологии чешуекрылых сопредельных регионов
К сопредельным регионам мы относим области Западной Палеарктики, граничащие с Северо-Западным Кавказом, имеющие общие черты и формы рельефа, сходный состав, характер распределения растительности и близкие природно-климатические условия. Учитывая разнообразие ландшафтов и связанных с ними экосистем региона, для его различных районов близкими по перечисленным критериям оказываются Ростовская область, Крымский полуостров, Республика Абхазия, Республика Кабардино-Балкария. Уровень изученности фауны этих административных единиц весьма различен.
Крымский полуостров относится к фаунистически наиболее полно изученным районам бывшего СССР. Список работ по фауне чешуекрылых полуострова содержит более 100 наименований. Своеобразный итог исследованиям чешуекрылых Крыма был подведен в книге К.А. Ефетова и Ю.И. Будашкина (1990), содержащей описание биологии и экологии 120 видов из 12 семейств чешуекрылых. В дополнениях авторы привели список 897 видов ещё 16 семейств отряда. Значительный объем информации о совках (Noctuidae) Крыма имеется в работах З.Ф. Ключко (1978) и коллективной сводке украинских лепидоптерологов (Ключко и др., 2001). Фаунистические исследования, проводимые с начала 90-х годов XX века Ю.И. Будашкиным и другими энтомологами (Синев, 1993), частично восполнили пробел в изучении микрочешуекрыльтх полуострова. Опубликованные сведения о чешуекрылых Карадагского заповедника касаются более 1170 видов из 69 семейств (Будашкин, Ключко 1987; Будашкин, Костюк, 1987; Будашкин, 1987, 1990, 1992). Фауну пестрянок (Zygaenidae) на полуострове и в других регионах СССР изучал К.А. Ефетов (Ефетов, 1991, 1996). Им было установлено присутствие 25 видов пестрянок в Крыму. Итог длительного изучения дневных бабочек (Hesperioidea и Papilionoidea) Крыма подведен в работах и монографии Ю.П. Некрутенко (Некрутенко, 1977, 1985).
В Абхазии успехи лепидоптерологии второй половины XX века связаны с именем Е.С. Миляновского, более 30 лет изучавшего фауну, биологию, пищевые связи и вредоносность местных чешуекрылых. Эти исследования охватили все природные зоны и высотные пояса, их результаты опубликованы почти в двух десятках работ (Миляновский, 1964). Итоговая сводка содержит подробное описание видового состава и особенностей биологии 682 видов из 30 семейств как макро-, так и некоторых микрочешуекрылых. По сборам Е.С. Миляновского было описано несколько новых таксонов дневных чешуекрылых (Некрутенко, 1977; Nekrutenko, 1972, 1975). Фауна подавляющего числа микрочешуекрылых Абхазии остается слабо изученной.
Подобная неравномерность присуща изученности чешуекрылых Ростовской области. Благодаря работам А.Н. Полтавского, более 30 лет занимающегося исследованиями совок Кавказа, эта группа фаунистически хорошо исследована не только в Ростовской области (Полтавский, 2002), но в и
Кабардино-Балкарии (Полтавский, Барсов, 1985), Северной Осетии (Полтавский, Рыбин, 1980), Республике Адыгея (Полтавский, 1981) и Республике Дагестан (Poltavsky, Шупа, 2002; 2003). Заключительная сводка совок юга России и Северного Кавказа содержит уточненные данные о региональном распространении 684 видов семейства (Poltavsky, Nekrasov, 2002). В последние годы были опубликованы работы по дневным бабочкам, высшим разноусым чешуекрылым (Полтавский, 2002 б), браїкникам (Полтавский, 2003 а; 2003 б) и вопросам охраны редких видов чешуекрылых (Полтавский, 2002 а). Интересные находки голубянок (Lycaenidae) были сделаны ростовскими энтомологами (Страдомский, Арзанов, 1999). В тоже время подавляющее большинство семейств микрочешуекрылых в регионе остается слабо изученным.
В Кабардино-Балкарии обобщенная информация по наиболее многочисленным семействам Lepidoptera практически отсутствует. Как упоминалось, имеется сводка по совкам республики (Полтавский, Барсов, 1985), работы последних лет по чехлоноскам (Falkovitsh, Jalava, 1997; Anikin, Shchurov, 2001; Аникин, Болов, 2003). В статьях А.А. Болова содержаться сведения о 150 видах из 87 родов 5 семейств огневок (Болов, 1999, 2000, и др.). Информация о дневных чешуекрылых республики рассредоточена в различных публикациях, обзор которых имеется в монографии ЮЛ. Некрутенко (1990).
Таким образом, к началу наших исследований лепидоптерофауна интересующего региона была изучена едва ли на 50%. Смежные области Кавказа и юга Восточной Европы характеризуются различной степенью детализации аналогичных работ и широтой охвата семейств Lepidoptera. С учетом фрагментарности и неполноты фаунистических материалов упомянутые выше данные о составе и структуре населения чешуекрылых описанных регионов, их биологии, особенностях экологии и фенологии были использованы нами в сравнительном анализе лепидоптерофауны Северо-Западного Кавказа.
Объем исследованного материала и охват территории
Сбор материала проводился на протяжении 20 лет (1984-2004 годы, целенаправленно — с 1987 года) более чем в ста семидесяти пунктах Краснодарского края, Республики Адыгея, Республики Абхазия, Республики Карачаево-Черкессия, Республики Крым (рис. 1, приложение 1). Сведения сравнительного характера, касающиеся различных сторон биоразнообразия, экологии и зоогеографии чешуекрылых, были собраны в результате экспедиций, организованных Краснодарским отделением РЭО. Помимо интересующего региона они охватили различные районы Кавказа (Кабардино-Балкарию, Северную Осетию-Аланию, Дагестан, Абхазию, Западную Грузию), горные массивы Малой Азии (Тавр, Центральную Анатолию, Понтийские Альпы), горные системы Центральной Азии (Западный, Северный, Внутренний Тянь-Шань, Памиро-Алай). За весь период работ только в рассматриваемом регионе было собрано более 35 тысяч экземпляров чешуекрылых в различных фазах онтогенеза.
Стационарные исследования осуществлялись в 8 точках Краснодарского края и Республики Адыгея, представляющих практически всё разнообразие ландшафтов и растительности региона. Краткое описание стационаров и объема проведенных в них исследований приводится ниже.
Черноморское побережье, Краснодарский край, город Геленджик, хутор Бетта, биологическая станция Кубанского государственного университета (КубГУ) «Бетта». Круглогодичные исследования проводились в диапазоне высот от уровня Черного моря до 130 м. Растительность представлена грабово-дубовыми мезофитными, дубовыми ксерофитными, буковыми лесами, реликтовыми лесами сосны пицундской и крымской с участием можжевельника красного (краснокорого); лугами на залежных землях, виноградниками, садами косточковых, петрофильными ассоциациями на приморских обрывах. Сбор на свет в течение 12 ночей продолжительностью более 30 часов.
Полуостров Абрау, Краснодарский край, район города-курорта Анапа и земли города Новороссийск. Круглогодичные исследования в 17 локали-тетах, в диапазоне высот от уровня Черного моря до 500 м. Растительность: мезофитные грабово-дубовые, реликтовые буковые, ксерофитные леса из дуба пушистого и грабинника, можжевелово-фисташковые редколесья, геми-термные степи, ассоциации галлофитов на берегах Витязевского лимана, псаммофильные ассоциации Благовещенской косы, плавневые и пойменные луга рек Анапка, Сукко, Дюрсо; петрофильные ассоциации приморских обрывов; агроценозы (посевы зерновых, виноградники,,сады косточковых, растительность на залежных землях). Сбор на источники света более 40 ночей продолжительностью около 110 часов (Щуров, 2002; 2004 а). Помимо фауни-стических исследований на базе Анапского и Новороссийского лесхозов в период с 1999 по 2004 годы проводилось изучение комплекса чешуекрылых-фитофагов древовидных можжевельников. Результаты этой работы легли в основу методики надзора за южной можжевеловой молью (Gelechiidae), разрабатываемой совместно с сотрудниками ВНИИЛМ (Гниненко и др., 1999, 2001, 2002; Щуров и др., 2001, 2002).
Краснодарский край, Северский район, гора Собер-Оашх, южнее станицы Убинской, 80-735 м. Растительность: мезофитные грабово-дубовые, буковые леса, грабинниково-дубовые редколесья; разнотравно-злаковые луга на платообразной вершине; гемитермные степи на южном склоне; петрофильные ассоциации. Проведено 6 ночных сборов на свет продолжительностью около 17 часов.
Краснодарский край, Апшеронский район, хребет Азиш-Тау, окрестности биологической станции КубГУ «Камышанова Поляна»; Республика Адыгея, плато Лагонаки, 900-2100 м. Растительность: буковые, пихтово-буковые, сосновые леса, субальпийское березовое криволесье, мезофитные высокотравные, субальпийские, альпийские луга, петрофильные ассоциации куэсты. Проведено 20 сборов на свет продолжительностью более 50 часов.
Краснодарский край, Сочи, Адлерский район, среднее и верхнее течение реки Мзымта и её притоков (Лаура, Бешенка, Галион 1 -й, Галион 2-й), хребты Аибга, Ачишхо, Чугуш, Красная Скала 500-2600 м. Растительность: дубово-каштановые, буковые леса колхидского типа; высокогорные пихтарники, субальпийское березовое криволесье; мезофитные, субальпийские, альпийские луга; петрофильные ассоциации в субальпийском и субниваль-ном поясах; остепненные ассоциации в субальпийском поясе южного склона ГКХ. Проведено 18 сборов на свет продолжительностью более 55 часов.
Краснодарский край, Сочи, Лазаревский район, нижнее течение рек Лоо и Хобза в окрестностях поселков Лоо, Хобза, 30-350 м. Грабово-дубовые леса колхидского типа, грабинниковые шибляки, плодовые и ореховые сады, залежи. Проведено 15 сборов на свет продолжительностью более 50 часов.
Таманский полуостров, Краснодарский край, Темрюкский район. Сборы проводились от уровня причерноморских лиманов до 130 м над ур. м. Растительность: европейские степи (разнотравно-злаковые, полынные, ковыльные); галофитная и плавневая растительность на берегах лиманов (Цо-кур, Кизилташский, Бугазский); агроценозы (посевы многолетних трав и зерновых, виноградники, миндальные сады). Проведены сборы на свет в течение 10 ночей продолжительностью около 30 часов (Щуров, 2004 г).
Краснодар, хутор Ленина, окрестности станиц Старокорсунская, Ва-сюринская, Воронежская, 35-45 м над уровнем моря. Круглогодичные сборы на участках степной, луговой и плавневой растительности, в пойменных ясе-нево-дубовых и тополевых лесах, в разнообразных агроценозах, скверах, парках и зеленых зонах краевого центра. В течение 70 ночей включалась све-толовушка, продолжительность сборов на свет составила более 350 часов.
Анализ сходства региональных лепидоптерофаун
Для определения сходства состава фауны чешуекрылых Северо-Западного Кавказа с другими региональными фаунами были использованы опубликованные данные из перечисленных выше работ (Полтавский 2002 б, 2003 а; Миляновский, 1964). В качестве меры сходства рассчитывался коэф фициент общности Жаккара, как обладающий наибольшей математической корректностью с точки зрения теории множеств: где а - число видов в одной фауне; Ъ - число видов в другой фауне; с - число видов, общих для двух фаун (Шмидт, 1984).
Сопоставить видовой состав всех известных с Северо-Западного Кавказа семейств Lepidoptera удалось только с фауной Крымского полуострова, Саратовской и Калужской областей (рис. 4). Наибольшую общность фауна региона продемонстрировала с лепидоптерофауной Крымского полуострова: Kj = 0,43. Меньшее сходство установлено с фауной Саратовской (0,38) и Калужской областей (0,36).
При сопоставлении видовых списков наиболее хорошо изученных семейств, таких, как совки, пяденицы, сходство между регионами значительно возрастает. Наибольшие значения коэффициента Жаккара получены при сравнении списков Papilionoidea и Hesperioidea Северо-Западного Кавказа и Саратовской области (0,62), а также Крыма, Абхазии. Близкие соотношения этого показателя демонстрирую и фауны пядениц этих регионов (рис. 4). Максимальное значение коэффициента Жаккара (0,91) отмечено для Noto-dontidae Абхазии и Северо-Западного Кавказа. Среди семейств Microlepidoptera наибольшее сходство установлено для фауны Zygaenidae (рис. 5) Северо-Западного Кавказа и Крыма: коэффициент Жаккара - 0,70 (Щуров, 2004 б). Такие данные свидетельствуют о значительной общности фауны чешуекрылых Западной Палеарктики в целом. По-видимому, детальное изучение фауны листоверток, выемчатокрылых молей, колеофорид продемонстрирует гораздо большее сходство их региональных списков, нежели это можно констатировать на данном этапе исследований.
В то же время для некоторых достаточно подробно изученных групп коэффициенты сходства региональных фаун оказались относительно невысоки. Так, для огневкообразных (Pyraloidea) значение коэффициента Жаккара (рис. 6) не превышает 0,42 при сопоставлении фаун Северо-Западного и Центрального Кавказа в пределах Кабардино-Балкарии (Болов, 2000). Несмотря на общее невысокое сходство, лепидоптерофауна Северо-Западного Кавказа во многом близка с фауной Нижнего Поволжья, Крымского полуострова и Абхазии, что демонстрирует сопоставление списков достаточно полно изученных крупных таксонов (рис. 7).
Чешуекрылые буковых, смешанных и темнохвоиных лесов
Пространственная структура растительности Северо-Западного Кавказа сложна и разнообразна. Языки пихтарников (рис. 53) по склонам северных румбов иногда спускаются в зону дубовых лесов (долина Шебша), и в то же время на некоторых массивах буковые леса формируют верхнюю границу леса, произрастая выше пихтарников (хребет Ачишхо). По причине территориальной близости этих типов лесов их лепидоптерофауны рассматриваются совместно. Для буковых сообществ известны представители 830 видов из 59 семейств чешуекрылых. Группу эуценных образуют представители 36 семейств. Как и в других формациях, здесь преобладают совки (210 видов), составляющие 25,3% фауны. На втором месте по количеству видов - Geometri-dae, представленные 154 видами (18,6% фауны). На третьем месте - Tortrici-dae, среди которых дендрофилы составляют 58,1%, тамнофилы - 51,4%, хортофилы — 40,5%. В целом в буковых лесах доминируют хортофильные виды (49,5%). С древесной растительностью связано 41,9% видов, с кустарниками - 29,3% (рис. 12). Однако среди эуценных видов преобладают дендрофилы— 52,6%, хортофилы составляют 31,6%.
Темнохвойные и смешанные леса характеризуются относительно немногочисленной фауной чешуекрылых — 556 видов из 51 семейства. Группу эуценных образуют представители 20 семейств. В этих лесах также превалируют совки- 125 видов, представляющих 22,5% ценофауны. Большинство из них трофически связано с травами — 87 (69,6%) видов. Дендрофилы составляют всего 36,8% ценофауны семейства. Среди эуценных доминирует семейство Geometridae, в целом занимающее в пихтарниках второе место: 116 видов (20,9% фауны). На третьем месте -листовертки: 50 видов (около 9%).
Анализ трофических связей чешуекрылых по группам привязанности подчеркивает разнородный состав ценофауны темнохвойных лесов (рис. 13).
Так, среди эуценных форм преобладают пищевые связи с деревьями (50,4%) и кустарниками (31,4%). В группе тихоценных для пихтарников совок преобладают дендрофильные виды - 22 (64,7%). Среди тихоценных пядениц, напротив, преобладают хортофильные виды - 23 (52,3%). В семействе Tortricidae доля дендрофильных видов высока независимо от степени привязанности. В общем объеме ценофауны доминируют хортофилы - 55,9%.
В целом лепидоптерофауна монодоминантных темнохвойных лесов, в особенности не затронутых человеческим влиянием, относительно бедна. Она обогащается на участках проникновения в пихтарники лиственных пород, как у нижней границы (из пояса буковых или дубовых лесов), так и у их верхнего рубежа, за счет участия видов, развивающихся на высокогорных кленах, березах, рябинах и ивах. 5 5,9
Существенную роль в формировании ценофауны темнохвойных лесов, в особенности у их верхней границы, играют хортофильные чешуекрылые горных лугов, заселяющие травянистый ярус пихтарников и луговые синузии в окнах, на осыпях, в желобах лавиносборников, по берегам горных рек, на вырубках (рис. 63, 66).
В данную группу объединены фауны чешуекрылых мезофитных горных, субальпийских и альпийских лугов. «Клинальное» превращение растительности альпийского низкотравья в формации мезофитных среднегорных лугов способствует свободному обмену экологически пластичными и достаточно мобильными представителями лепидоптерофауны. Исключение составляют стенотопные, высокоспециализированные виды Lepidoptera.
Мезофитные среднегорные луга в регионе не образуют самостоятельного пояса растительности и представляют комплекс интразональных экосистем (рис. 54, 55, 63). В их фауне известны представители 1060 видов чешуекрылых из 52 семейств. Группу эуценных образуют представители 37 семейств. Количественно преобладают совки (289 видов), составляющие 27,3% ценотической фауны. На втором месте - семейство пядениц, представленное 134 видами (12,6% ценофауны). В этих экосистемах в целом доминируют хортофильные формы - 803 (75,8%). С древесной растительностью связан 201 вид (около 19,0%), с кустарниками - 205 (19,3%) видов (рис. 14).
Лепидоптерофауна субальпийских лугов (рис. 56) насчитывает 418 видов из 44 семейств (рис. 15). Группу эуценных образуют представители 38 семейств, относящиеся к 162 видам, формирующим ядро ценофауны. В целом ее основу составляют представители Noctuidae - 99 (23,7%) видов. На втором месте пяденицы - 66 (15,8%) видов. Среди чешуекрылых субальпийских лугов превалируют хортофильные формы: 315 (75,4%) видов. Наличие в растительности этой зоны некоторого числа древесных и кустарниковых
форм (из родов Acer, Fagus, Abies, Betula, Salix, Populus, Vaccinium) отражается в лепидоптерофауне присутствием дендрофильных (83-19,9%)) и тамно-фильных (62-14,8%)) видов. В группе эуценных относительная доля хортофи-лов (86,8%) заметно возрастает, тогда как дендрофилы (13,2%) и тамнофилы (13,2%о) немногочисленны и представлены преимущественно одними и теми же видами-полифагами.
