Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика региона 7
1.1. Физико-географическая характеристика Восточного Саяна 7
1.2. Место проведения работ 12
ГЛАВА 2. Объем материала и используемые методики 19
2.1. Объем материала 19
2.2. Методы изучения мелких млекопитающих 19
2.2.1. Количественные методы учета численности 19
2.2.2. Изучение размножения и возрастного состава 21
2.2.3. Сбор и первичная обработка паразитологического материала 22
2.3. Методы изучения птиц 22
2.3.1. Методы количественного учета 22
2.3.2. Отлов и прижизненное обследование птиц 23
2.4. Учет почвенной фауны 24
ГЛАВА 3, Влияние вырубки хвойного древостоя на фауну мелких млекопитающих и птиц лесных зооценозов 27
3.1. Состав фауны мелких млекопитающих и птиц на вырубках и в лесу 27
3.1.1. Мелкие млекопитающие 27
3.1.2. Птицы 43
3.2. Изменение состава фауны в связи с вырубкой леса 68
3.2.1. Мелкие млекопитающие 68
3.2.2. Птицы 83
3.3. Обилие фоновых видов млекопитающих и птиц на вырубках разного срока давности 102
3.3.1. Мелкие млекопитающие 102
3.3.2. Птицы 107
ГЛАВА 4. Воздействие контролируемого выжигания порубочных остатков на зооценоз вырубки 113
4.1. Влияние выжигания на элементы зооценоза вырубки 113
4.1.1. Воздействие на почвенную фауну беспозвоночных 115
4.1.2. Воздействие на фауну мелких млекопитающих 122
4.1.3. В оздействие на фауну птиц 127
4.2. Реакция отдельных видов зоокомплекса вырубки на среду обитания в результате выжигания порубочных остатков 134
ГЛАВА 5. Биоценотические связи в формирующихся биоценозах на вырубках после выжигания порубочных остатков 141
ВЫВОДЫ 151
ЛИТЕРАТУРА 153
ПРИЛОЖЕНИЯ 181
- Физико-географическая характеристика Восточного Саяна
- Отлов и прижизненное обследование птиц
- Мелкие млекопитающие
Введение к работе
Актуальность исследований. В последние десятилетия в результате резкого увеличения антропогенного воздействия особенно актуальной стала проблема сохранения биоразнообразия. Одной из ее частных задач - оценке состояния и устойчивости экосистем - требуется уделять как можно больше внимания. В настоящее время в южной тайге и горных лесах Красноярского края вырубке подвергаются все большие площади лесов, интенсивно ведется заготовка древесины с применением агрегатной лесозаготовительной техники (Валендик и др., 2000). Особенно это касается южной горной тайги. Кроме прямой эксплуатации большой урон лесу наносят и участившиеся в данном регионе пожары.
Восстановление тайги в горных лесах происходит через стадию смены пород, что затягивает процесс восстановления хвойных. Метод выжигания порубочных остатков дает возможность эффективно и с наименьшими затратами облесить вырубки и снизить их пожароопасность. Кроме того, полностью исключается возможность распространения на окружающие древостой имеющихся на вырубке энтомовредителей и грибковых очагов (Валендик и др., 2000). Искусственное лесовосстановление на таких территориях позволяет, минуя стадию лиственных, иметь хвойные леса, а следовательно, и таежный фаунистический комплекс, в более короткие сроки. В связи с этим для долгосрочного прогноза необходимо изучение на участках, подвергшихся контролируемому выжиганию, направлений и путей развития экосистем.
Изучением вопроса о смене животного населения на вырубках и естественных гарях занимались многие исследователи, в том числе и на территории Алтае-Саянского экорегиона и смежных областей (Соколов, Хлебников, 1962; Штильмарк и др., 1963; Штильмарк, 1965, 1966, 1968; Козленко и др., 1983; Козленко, Шефтель,1987; Плешак, 1987; Соколов и др., 1987; Швецова, 1987; Шефтель, 1987 и т.д.). Трансформация сообществ позвоночных в результате вырубок и искусственного выжигания порубочных остатков на вырубках низкогорной пихтовой тайги Восточного Саяна ранее не изучалась.
Основная цель исследований заключалась в выявлении и изучении состава и закономерностей функционирования природных популяций и сообществ мелких млекопитающих и птиц в низкогорных пихтовых лесах в результате вырубок и контролируемых выжиганий порубочных остатков на вырубках.
Исходя из указанной цели, были поставлены следующие задачи:
Изучить состав сообществ и количественные характеристики фоновых видов мелких млекопитающих и птиц в пихтовой тайге, не затронутой антропогенным воздействием.
Исследовать изменения в структурной организации сообществ мелких млекопитающих и птиц в связи с вырубкой леса. 1 рос НАЦИОНАЛЬНАЯ 1
J БИБЛИОТЕКА |
Определить степень влияния искусственных выжиганий на зооценозы вырубок и пути формирования их сообществ.
Охарактеризовать фауну почвенных беспозвоночных на вырубках и выжженных участках как кормовой компонент насекомоядных млекопитающих и птиц.
Изучить биоценотические связи в формирующихся биогеоценозах.
Объект и предмет исследования. Объектом исследования были выбраны сообщества мелких млекопитающих и птиц низкогорной пихтовой тайги западной части Восточного Саяна. Частично изучалась фауна почвенных беспозвоночных как кормового объекта птиц и насекомоядных млекопитающих. Работы проводилось в различные сезоны года и в разные периоды жизненного цикла животных. Были прослежены ранние стадии сукцессионных изменений сообществ, происходящие под влиянием вырубок и контролируемого выжигания порубочных остатков на вырубках.
Научная новизна. Впервые установлен и изучен состав фаунистиче-ских группировок мелких млекопитающих, уточнен видовой состав птиц низкогорной пихтовой тайги Восточного Саяна. Изучены видовой состав, трансформация структуры сообществ мелких млекопитающих и птиц на вырубках разного срока давности и под воздействием контролируемого выжигания порубочных остатков на вырубках низкогорной пихтовой тайги.
Практическая значимость. Проведенное изучение фаунистических группировок мелких млекопитающих и птиц вносит определенный вклад в задачу инвентаризации животного мира Сибири. Кроме того, изучение изменений в структурно-функциональной организации популяций млекопитающих и птиц в результате антропогенной трансформации природной среды дает необходимый материал для прогнозирования в будущем, что в свою очередь является необходимым условием при разработке новейших методик восстановления лесного фонда, сообществ млекопитающих и птиц как природного ресурса.
Положения, выносимые на защиту
Состав фауны мелких млекопитающих и птиц естественных пихтовых лесов низкогорной части Восточного Саяна характеризуется видовым разнообразием, свойственным в целом всем высотным поясам леса, с наличием особенностей в структурном построении некоторых сообществ позвоночных животных.
На начальных этапах формирования группировок мелких млекопитающих и птиц на вырубках фоновую группу создают виды разной ландшафтной ориентации и трофической специализации. По мере формирования и стабилизации травянистого яруса на вырубке сообщества мышевидных и птиц приобретают фон, характерный для видов открытых пространств.
Искусственное контролируемое выжигание порубочных остатков на вырубках воздействует на фауну животных неоднозначно. Разные временные этапы трансформации среды обитания определяют количественные и видовые
изменения в сообществах мелких млекопитающих, птиц и почвенных беспозвоночных.
4. Изменения среды обуславливают ее биоценотическую значимость для сообществ животных, которые изменяют некоторые экологические параметры, адаптируясь к антропогенным местообитаниям.
Декларация личного участия автора. Дисс ертация с одержит фактич е -ский материал, полученный лично автором в течение 1999-2003 гг. Помощь в проведении полевых работ и определении видового состава птиц оказал аспирант кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела КрасГУ В.Б. Тимошкин. В определении видового состава разных групп животных помогли доцент кафедры геоценологии КрасГУ, канд. биолог, наук В. К. Дмитриенко, ведущий научный сотрудник Института систематики и экологии животных СО РАН, доктор биолог, наук Ю. Н. Литвинов, доцент Иркутского государственного сельскохозяйственного университета, канд. биолог, наук Н. А. Никулина. Ботаническое описание было выполнено с помощью научных сотрудников Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Обработка и анализ полученного материала выполнены автором самостоятельно.
Апробация и публикация результатов диссертации. Результаты исследований были обсуждены на Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Красноярск, 1999); VI съезде териологического общества РАН (Москва, 1999); TV региональной научно-практической конференци «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999); Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Красноярск, 2001); Международном совещании VII съезда териологического общества РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003). По теме диссертации опубликовано 3 научных статьи и 7 тезисов конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 181 странице машинописного текста, содержит 30 рисунков и 7 таблиц. Список использованной литературы включает 322 наименования, в том числе 22 на иностранных языках.
Физико-географическая характеристика Восточного Саяна
Исследования проводились в низкогорных темнохвойных лесах Восточного Саяна. Восточный Саян вместе с Западным Саяном и Кузнецким Алатау относится к Алтае-Саянской горной стране, расположенной на юге Среднесибирского плоскогорья и Западно-Сибирской низменности. На севере она простирается до 5522 с. ш., на юге в алтайской части ее границы заходят несколько южнее 48 с. ш. (Физическая география, 1976). Алтае-Саянская горная страна входит в состав горного пояса юга Сибири, которая простирается от Алтая и по Становое нагорье включительно. Обладая большими высотами и являясь самыми западными горами Сибири, Алтайско-Саянская горная страна служит преградой на пути движения воздушных масс с запада, поэтому она увлажнена обильнее, чем другие горы в Сибири; здесь шире, чем в остальных горах Сибири, развиты темнохвойные места (Кириллов, 1962; Физическая география, 1976).
Горные области Саян очерчиваются на севере тектоническим уступом к Среднесибирскому плоскогорью, на юге - Тувинской котловиной и Тувинским нагорьем, на западе примыкают к Кузнецкому Алатау и Алтаю, на востоке ограничиваются широкой долиной р. Тунки (Физическая география, 1976). Альпийский цикл тектогенеза в Саянах выразился мощным поднятием с амплитудой до 1000-1500 м (Алпатьев и др., 1973). Саяны сложены породами допалеозойскими и палеозойскими. Широко распространены помимо кристаллических осадочные породы, состоящие из толщ глинистых сланцев и песчаников. Много крупных массивов кислых и основных интрузий (Физическая география, 1976).
Западный Саян - сложная горная система из сравнительно узких хребтов. Водораздельный хребет - Саянский - превышает 3 км, вытянут на 650 км примерно в северо-восточном направлении. Восточный Саян словно сечет под небольшим углом Западный Саян. На стыке Западного и Восточного Саян расположен горный узел с ярко выраженным альпийским рельефом, с высотами около 3000 м (Кириллов, 1962; Алпатьев и др., 1973; Физическая география, 1976). Провинция Восточного Саяна заходит в Красноярский край северо-западной частью и представляет собой обширное нагорье, снижающееся к западу и северу, где распадается на беспорядочно разбросанные крупные холмы и сопки. Во внутренних районах реки расчленили его на ряд хребтов. Хребты имеют в основном денудационное происхождение (Пармузин и др., 1964). Морфологически Восточный Саян отделился от Среднесибирского плоскогорья тектоническим уступом высотой до 400 м; его северный склон представляет собой приподнятый край Сибирской платформы; с юго-запада Восточный Саян окружен тектоническими межгорными впадинами и котловинами, из них наибольшая - Тувинская (Алпатъев и др., 1973).
Восточный Саян тянется с северо-запада от Красноярска на юго-восток до р. Ир кут более чем на 900 км при ширине 100-200 км и образует систему хребтов с так называемыми белогорьями (Манекое - 1635 м, Канское - 2256 м и др.). К Енисею отроги Восточного Саяна снижаются до 700-900 м и переходят в низкогорные плосковершинные массивы. Высоты Восточного Саяна растут к юго-востоку и изменяются от 800-1000 м на северо-западе до 3000-3500 м на юго-востоке. Северо-восточный склон более длинный, и водораздел сдвинут к юго-западной окраине. Основная водораздельная цепь венчается горным узлом с вершиной Мунку-Сардык (3491 м) - наивысшим пунктом Саян. От горного узла отходит ряд второстепенных цепей-гольцов - Тункинские, Китайские и др. Для Восточного Саяна характерны альпийские вершины, испещренные карами и зубчатыми пиками и глубоко расчлененные (Кириллов, 1962).
Восточный Саян относится к области Байкальских структур (байкалидам). Для байкалид в целом характерна смена песчаниковых, сланцевых и карбонатных свит; здесь широко распространены породы гранитного состава и пегматитовые поля. Линейного типа складки сложены осадочными и вулканогенно-осадочными отложениями. Характерны гранитные интрузии и трапповые излияния (Алпатъев и др., 1973). Осевая часть и северовосточный склон антиклинория сложены глубоко метаморфизированньши и сложнодислоцированными породами протерозоя: кристаллическими сланцами, гнейсами, амфиболитами; меньшее распространение имеют здесь кристаллические известняки, филлиты и кварциты (Средняя Сибирь, 1964).
Климат страны резко континентальный, холоднее лежащих в тех же широтах районов Западно-Сибирской и Русской равнин, формируется при сильном воздействии соседних территорий, сибирского антициклона и западного переноса воздушных масс умеренных широт. Большое влияние на него оказывает западный отрог Монгольского центра высокого барометрического давления, расположенного несколько южнее озера Байкал. Велики колебания суточных температур. Так, в Восточном Саяне дневные температуры летом 32,5, вечером 16, ночью еще ниже. Средняя температура января на высоте 600 м равна минус 18-19 , может опускаться и до минус 45, однако может и повышаться до 0 (Кириллов, 1962).
Зима продолжительная, холодная и малоснежная. В этот период устанавливается устойчивый снежный покров мощностью 0,5-1 м. В горах снегопады часто сопровождаются метелями. Безморозный период в предгорьях длится более трех месяцев, а в центральных и высокогорных районах - два месяца и меньше. Лето влажное, короткое. За лето в виде дождей выпадает 80 % годовой суммы осадков. Средняя температура июля 14-16. Количество осадков на северо-западных склонах достигает 500 мм на абс. высоте 700 м, в бассейнах рек Сисим, Казыр, Кизир - 1000 мм (Кириллов, 1962; Средняя Сибирь, 1964). Резко выражены тепловые инверсии. Максимум осадков выпадает летом за счет западного переноса воздуха. Склоны западных экспозиций увлажняются обильнее, восточных- меньше (Кириллов и др., 1970).
В почвенном покрове региона хорошо прослеживается вертикальная поясность, что обусловлено значительными колебаниями высот. В этой части нагорья преобладают горные подзолистые и дерново-подзолистые почвы. Наличие заболоченных почв с торфяным горизонтом связано с близким расположением многолетнемерзлых грунтов, малой испаряемостью. В предгорьях Восточного Саяна на границе с Минусинской провинцией имеются серые лесные и черноземные почвы. Более высокие части нагорья заняты горно-тундровыми, чаще каменистыми или заболоченными почвами (Физическая география, 1976).
Типичные подзолистые почвы образуются обычно под сосновыми лесами на песчанистых и хорошо аэрируемых отложениях. Они имеют хорошо морфологически выраженный гумусо-иллювиальный оризонт коричнево-бурого цвета. Так же широко распространены дерново-подзолистые почвы, которые формируются под темнохвойными лесами и на тяжелых по механическому составу почвообразующих породах. Эти почвы развиваются под темно-хвойными и травяно-моховыми лесами из ели, пихты и кедра с примесью березы и осины. В них наблюдается высокая гумусность с постепенным понижением в глубину (Кириллов, 1963). На сланцах развиты таежные кислые неоподзоленные почвы, на песчаниках - подзолистые. На породах богатых основаниями - дерново-карбонатные (Средняя Сибирь, 1964).
Отлов и прижизненное обследование птиц
Этот метод признан как за рубежом (Busse, Gromadski, 1962; Bub, 1968; Whittaker, 1972), так и у нас в стране (Гаврилов, 1976; Липсберг, 1976). Отлов птиц осуществлялся при помощи паутинных сетей с размером ячеи 20-50 мм и рабочим полотном Юм длиной (Савченко, 1991 б). Проверка проводилась один раз в 1,5-2 часа. Для переноса птиц применялись садки. У отловленных птиц определяли видовую принадлежность, возраст, величину жировых резервов, степень линьки, измеряли длину крыла, цевки, клюва. Для измерения длины крыла использовали металлические линейки с упором для крыла по линии нулевого деления. Границы баллов оценки жирности применяли по Н.В. Виноградову с соавт. (1976). Все данные, полученные при прижизненной обработке, регистрировали в журнале.
Исходным материалом для исследования почвенной фауны беспозвоночных послужила мезофауна (Воронцов, 1982). Для ее учета использовалось несколько методик, которые применялись в комплексе.
Метод раскопок и ручной разборки проб. При этом методе оптимальным размером пробы является 0,25 м (50 см х 50 см) - на хорошо увлажненных почвах (Гиляров, 1941; Фасулати, 1971). Ямы должны размещаться так, чтобы проба отражала среднее состояние условий обследуемого участка. Образцы брали со всех вариантов рельефа и почвы. Площадь пробы отмечалась колышками, и с нее вручную перебирали сначала весь опад, потом почву. Животных собирали отдельно из каждой пробы и слоя и помещали в баночки, фиксируя 70-80-градусным этиловым спиртом. В некоторых случаях личинок хрущей, усачей, златок и других червеобразных личинок со светлыми покровами и большим содержанием жира в тканях предварительно обрабатывали крутым кипятком (способ быстрой фиксации) в течение 2-5 мин. После чего давали остыть и помещали в 70-градусный спирт или 2-5 %-ный раствор формалина (Фасулати, 1971; Мозолевская и др., 1991).
Метод просеивания почвы и подстилки на ситах. Этот метод рекомендуется для лесной подстилки, мха, древесины. Сита представляют собой колонку стандартных почвенных сит (Тихомирова, 1975), обычно 3-4 шт с отверстиями 5, 1, 0,5, 0,25 мм. Пробу закладывали в верхнее сито, закрывали крышкой и несколько раз встряхивали. Просеявшихся беспозвоночных разбирали мягким пинцетом и раскладывали в баночки с фиксатором.
Учет беспозвоночных ловушками и ловчими капканами. Это относительный метод учета обычно используется для наземных беспозвоночных. Ловушками являются ловчие банки с фиксирующими жидкостями (Barber, 1931) или пустые с почвой на дне, К ним прокладываются ловчие канавки. Они могут быть как с наклонными внутрь стенками (BaIogh,1958), так и с вертикальными. Нами для этих же целей использовались канавки с конусами, установленными для мелких млекопитающих.
Информационные индексы биоразнообразия. Для определения уровня биоразнообразия пользовались информационным индексом Шеннона-Уивера (Мэггаран, 1992), вычисляемым по формуле: где pi - доля /-го вида в общей численности (или биомассе) изучаемого сообщества
Значение индекса возрастает при увеличении числа видов и более равномерном соотношении численностей (т.е. в том случае, когда все Pi становятся одинаковыми).
Индекс общности сообществ подсчитывался по формуле Чекановского-Съеренсена по обилию (Песенко, 1982):
LCS=2a/(a+b)+(a+c), где а - количество общих видов в обоих списках, Ъ - количество видов, отсутствующих в первом списке, с - количество видов, отсутствующих во втором списке.
Используемое программное обеспечение. Для хранения информации и простых расчетов применялся табличный редактор MS Excel 2000. Для статистической обработки выборок использовался статистический пакет Labs!!!. Данные обрабатывались по общепринятым методикам математической статистики (Лакин, 1990).
Определение видового состава животных. Видовой состав птиц и мелких млекопитающих устанавливался при помощи следующих определителей: Гурееву А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира (1971); Кузнецову Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР (Ч. 3) (1975); Иванову А.И., Штегману Б.К. Краткий определитель птиц СССР (1978); Виноградову Б.С., Громову И.М. Краткий определитель грызунов СССР (1984); Громову И.М., Ербаевой М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны (1995); Майеру М.Н. и др. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий (1996);
Мелкие млекопитающие
Анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих и птиц на разных стадиях восстановления леса позволяет отметить у каждого из них ряд особенностей и общие черты. В разных лесных формациях для этих групп животных характерно наличие определенных доминантов. Кроме того, годовые цикличные колебания численности и экологическая обусловленность обстановки конкретного биотопа создают предпосылки формирования сообществ с различным видовым и количественным составом. Каждый конкретный биотоп в своем роде является неповторимым.
Не последнюю роль в этом может играть горно-таежный рельеф изучаемого района, обеспечивающий вертикальную климатическую зональность. Склоны северной экспозиции более затенены и увлажнены, здесь медленнее тает снег по сравнению с южными. Сказываются и различия в высоте над уровнем моря: на каждые 100 м подъема летом температура воздуха снижается в среднем на 0,6 С, а годовая сумма осадков возрастает на 100-200 мм (Протопопов, 1963). Увеличение крутизны склонов южной экспозиции повышает количество поступающей на поверхность солнечной энергии (до 2,5 раз), а для северных склонов снижает ее. Восточные и западные склоны по величине солнечной радиации занимают промежуточное значение между склонами северной и южной экспозиции (Захарова, 1959). Благодаря же рассеянной радиации, западные склоны хорошо прогреваются во второй половине дня и вследствие этого становятся близкими к южным (Крутовская, Буторина, 1958).
Население мелких млекопитающих пихтовой тайги района представляет двух-, реже трехдоминантную систему с преобладанием по численности таких видов, как красная полевка, красно-серая полевка и обыкновенная бурозубка. При появлении открытых участков видовой состав меняется, у грызунов доминирующая роль переходит к полевке-экономке и красно-серой полевке, у насекомоядных обыкновенная бурозубка в некоторых случаях замещается тундряной. Как показали исследования, при различиях в видовом составе и численности мелких млекопитающих на разных изучаемых участках их индексы видового разнообразия имеют сходную динамику. Для всех сообществ наблюдается одинаковая цикличность суммарного обилия с периодом в три года. Пик численности пришелся на 2001 г., следующее нарастание численности начало прослеживаться с 2003 г.
Следует отметить, что на всех вырубках и в одном случае в пихтовой тайге (контроль №1) совпадает ход кривых суммарного обилия и индекса видового разнообразия (по Шеннону), в отличие от контроля №2,3, где они изменяются независимо (рис. 1, 2). Для сукцессионных сообществ типична следующая динамика. С каждым этапом сукцессии относительное обилие видов изменяется. Вначале отчетливо выражено доминирование немногих видов, но затем увеличивается их общее число и становится более значимой роль тех из них, которые занимают среднее положение. Если благодаря нарушениям данная стадия сукцессии поддерживается долго, то поддерживается и этот высокий уровень биоразнообразия (Кулешова, 2002).
В нашем случае наибольшее видовое разнообразие не всегда было характерно для сообществ на стадии нарастания и пика суммарной численности (вырубка №1). Пихтовая тайга. Фауна мелких лесных млекопитающих коренной пихтовой тайги представлена 8 видами мышевидных грызунов и 7 видами насекомоядных, 6 из которых принадлежат к роду Sorex (см. табл. 2). Динамика общей численности мелких млекопитающих в двух контрольных пихтарниках (№1 и 2) за период исследования представлена на рис. 3. На нем видно, что, несмотря на общий рост численности мелких млекопитающих в районе в 2001 г., в пихтовой тайге он был мало заметным. Осеннее обилие данной группы животных в этом году почти не отличалось от предыдущего. Произошел сдвиг периода размножения на более поздние сроки: если в 2000 г. пик численности пришелся на август, то в 2001 г. - на сентябрь (контроль №1) и на октябрь
