Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. CLASS Обзор литератур CLASS ы
1.1 Характеристика солоноватых и соленых озер аридных зон нашей планеты
1.2. Состояние изученности, биологическая и физико-химическая характеристика солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья 17
1.3. Структура и функционирование микробных сообществ
экстремальных экосистем30
1.4. Алкалофильные цианобактериальные сообщества водных экосистем Забайкалья 33
1.5. Основные свойства цианобактерий. Морфология. Физиология. Биохимия
1.6. Обзор методов изучения цианобактерий 44
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ГЛАВА 2. CLASS Методы исследовани CLASS я
2.1. Физико-химические методы исследования водоемов 49
2.2. Методы отбора проб 49
2.3. Радиоизотопный метод определения скорости продукции органического вещества цианобактериальных матов 50
2.4. Методы исследования изотопного состава углерода циано-бактериальных матов 50
2.5. Методы идентификации цианобактерий
2.5.1. Классические методы 51
2.5.2.Молекулярно-биологичские методы 54
2.6. Методы выделения культур цианобактерий 58
2.7. Изучение особенностей роста цианобактерий в градиенте рН — минерализация 60
ГЛАВА 3. Объекты и предмет исследования
3.1. Объекты исследования 62
3.2. Предмет исследования 67
ГЛАВА 4. Результаты исследования и обсуждение
4.1. Физико-химическая характеристика исследуемых водоемов 69
4.2. Химическая характеристика донных осадков исследуемых водоемов 72
4.3. Определение видового состава цианобактерий исследуемых водоемов
4.4. Анализ видового состава цианобактерий
4.4.1. Особенности роста лабораторного цианобактериального сообщества озера Хилганта в градиенте рН - минерализация
4.4.2. Анализ видового состава цианобактерий с помощью коэффициента флористической общности Жаккара
4.5. Функциональная активность продуцентов исследуемых озер
4.5.1.Общая численность микроорганизмов, биомасса и содержание хлорофилл а
4.5.2. Скорости продукционных процессов в цианобактериальных матах
4.5.3. Изотопный состав цианобактериальных матов 90
4.6. Экофизиология и систематическое положение цианобактерий
4.6.1. Филогенетическая характеристика культур цианобактерий 92
4.6.2. Особенности роста культур цианобактерий в градиенте рН — минерализация
Заключение 108
Выводы ПО
Список литературы 112
Приложения 124
- Состояние изученности, биологическая и физико-химическая характеристика солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья
- Методы исследования изотопного состава углерода циано-бактериальных матов
- Физико-химическая характеристика исследуемых водоемов
- Изотопный состав цианобактериальных матов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Солоноватые и соленые озера; сочетающие экстремально высокие значения рН с повышенными концентрациями солей вплоть до насыщения,, стали в; последнее время объектом интенсивного^ изучения. Это связано, прежде всего, с тем, что такие озера считаются центрами возникновения^ микробного разнообразия и местами сохранения уникальных реликтовых микробных сообществ, основными доминантами в которых являются цианобактерии (Заварзин, 1993; Герасименко, и др., 1996; Заварзин, Жилина; 2000); Цианобактерии играют ключевую>роль.в^геохимии галинных систем ш вносят значительный вклад в .циклы основных биогенных элементов; поскольку являются, главным/ источником? органического? вещества (Дубинин и др., 1995; Заварзин; 2007; Еерасименко; 2007).
Южное: Забайкалье: богато- многочисленными., солоноватыми т
солеными; озерами. Формированию- этих озер благоприятствует
мелкосопочный' рельеф с большим; количеством: депрессий- и полуаридный
климат, способствующий испарительному концентрированию
поверхностных вод (Содовые озера.. .,1991; Власов; .Филиппова, 1993; Дзюба и др., 2005). Многие из этих озер изучены в геохимическом, гидрологическом и микробиологическом отношении (Кулырова, 1999; Брянцева, 2000; Банзаракцаева, 2002; Будаева; 2002; Сыренжапова, 2004; Дамбаев, 2004; Ешинимаев, 2006; Калашникова, 2006; Намсараев,. Намсараев, 2007; Сорокин, 2007; Болдарева; 2008). В некоторых из этих озер исследовано разнообразие цианобактерии; изученьг скорости продукционных и деструкционных процессов?в.цианобактериальных матах (Герасименко и др;, 2003; Брянская, 2002;: Компанцева и др.*, 2005). Однако выделение чистых культур цианобактерии и*, изучение их систематического положения молекулярно-биологическими методами ранее для* озер Южного Забайкалья не проводилось.
5 Целью настоящей работы являлось изучение видового состава и , экофизиологии цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья. Всвязи с этим были поставлены следующие задачи:
Изучить физико-химические характеристики среды обитания цианобактерий.
Определить видовой состав и продуктивность цианобактериальных сообществ.
Выделить монокультуры цианобактерий, определить, их таксономическое и филогенетическое положение.
Изучить влияние физико-химических факторов на рост и развитие цианобактерий.
Научная новизна. Впервые проведено- комплексное исследование видового разнообразия и экофизиологии цианобактерий солоноватых и1 соленых озер Южного Забайкалья. Выявлено 28 видов цианобактерий, 10 из которых ранее отмечены не были. Показано, что в зависимости1 от физико-химических условий, существующих в исследованных озерах, формируются разнотипные микробные сообщества, отличия между которыми выявляются на- родовом уровне. Для более точного определения систематического положения цианобактерий озер Южного Забайкалья впервые в совокупности были использованы микроскопические, культуральные и молекулярно-биологические методы.
Теоретическая значимость. Полученные результаты расширяют представление о разнообразии цианобактерий в озерах Южного Забайкалья и их функциональной роли в этих экосистемах. Выявленные закономерности распространения и физиологической активности цианобактерий предоставляют возможность прогнозировать изменения в составе и структуре микробных сообществ исследованных озер.
Практическая' ценность. Результаты исследований физико-химических характеристик озерных вод могут быть использованы для проведения экологического мониторинга солоноватых и соленых озер
Южного Забайкалья, а также для бальнеологической оценки озерных систем. Выделенные и описанные культуры цианобактерий дополнят коллекцию микроорганизмов-экстремофилов экосистем Забайкалья и могут быть использованы в биотехнологии в качестве продуцентов биологически активных веществ.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены автором на V межрегиональной научной конференции молодых ученых «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона», Улан-Удэ, 2005; Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Удэ, 2007; Втором^ Байкальском микробиологическом симпозиуме с международным участием» «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ», Иркутск, 2007; Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной) микробиологии», Москва, 2008.
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 работ, 2 в печати.
Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов, объектов и предмета исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой
литературы и приложений. Работа содержит страниц машинописного
текста, иллюстрирована таблицами, рисунками и
фотографиями. Список литературы включает отечественных и
зарубежных источников.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н. Алле Викторовне Брянской и научному консультанту к.б.н. ЗоригтоБаировичу Намсараеву за ценные советы и помощь в работе. Автор признателен сотруднику ИБФМ им. Г.К. Скрябина к.б.н. Владимиру Николаевичу Акимову за большую помощь в проведении молекулярно-
7 биологических исследований. Автор благодарен заведующему лабораторией микробиологии ИОЭБ СО РАН д.б.н., проф. Баиру Бадмабазаровичу Намсараеву, к.б.н. Савелию Петровичу Бурюхаеву, к.б.н. Вячеславу Борисовичу, к.б.н. Даримее Доноковне Бархутовой, а также всем сотрудникам, аспирантам лаборатории, родным и близким за оказанную помощь и поддержку.
Работа выполнена при поддержке грантов Министерства образования и науки РФ № РНП 2.1.1/2165, Научно образовательного центра «Байкал», Президиума СО РАН № 38 и 95.
Состояние изученности, биологическая и физико-химическая характеристика солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья
Климатические и геологические особенности Южного Забайкалья, такие как мелкосопочный рельеф, слабое развитие речной сети, сухой резко континентальный климат, многолетняя и сезонная мерзлота, способствуют образованию многочисленных мелководных озер небольшого размера (Малышев; 1927; Компанцева и др., 2005). Они отличаются по химическому составу, рН и общей минерализации. В степных районах на бессточных участках Юго-Восточного Забайкалья, Селенгинского среднегорья и Баргузинской котловины - сформировались соляные озера с колебаниями химического состава воды, соответствующими сезонными изменениями гидротермических условий (Атлас Забайкалья, 1967). Первые сведения о солоноватых и соленых озерах Южного Забайкалья относятся ко второй половине 18 века и в основном касаются Борзинского самоосадочного озера (Геохимия..., 1970). Начиная с 20-х гг. 19-го века открываются и описываются новые озера, производятся их детальные исследования (Даллас, 1788; Суворов, 1923; Зверев, 1924; Бутырин, 1925; Франк-Каменецкий, 1927; Дзенс-Литовский, 1968; Геохимия..., 1970). С 1996 г. в Байкальском регионе Институтом общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ) совместно с Институтом микробиологии РАН (г. Москва) проводится комплексное изучение солоноватых и соленых озер различного типа (Герасименко и др., 1996; Бархутова, Намсараев, 1999; Горленко и др., 1999; Намсараев и др., 2000; Заварзин, Жилина, 2000; Брянская, 2002; Банзаракцаева, 2002; Сыренжапова, 2004; Митыпова, 2007, Болдарева, 2008).
Озера, расположенные в Южном Забайкалье можно разделить на две группы: озера Селенгинской группы (Республика t Бурятия) и озера Онон-Борзинского бассейна (Забайкальский край). Озера Онон-Борзинского группы делятся еще на несколько подгрупп: Ононские, Борзинские и Агинские.
Самая крупная группа солоноватых и соленых озер — Онон-Борзинская, насчитывает приблизительно 500 водоемов (Дзюба и др., 1999). Озера данной группы являются мелководными и имеют относительно малую площадь от 0,5 до 3,8 км2. рН озер варьирует от 8,1 до 10,5. По минерализации озера подразделяются на солоноватые (5,3-30,08 г/л) и рассольные (50,0-382,8 г/л). Преобладающим катионом является ион натрия, анионами - карбонаты, гидрокарбонаты и хлорид-ионы. По классификации М.Г. Валяшко озера относятся к сульфатно-хлоридному, сульфатно-натриевому и карбонатному типам.
Торейские озера - Зун-Торей и Барун-Торей - расположены на границе Читинской области и Монголии. Считается, что эти озера, а также множество мелких солоноватых и соленых озер, разбросанных в степи на всем протяжении российско-монгольской границы, являются остатками древнего Проторейского моря (составлявшего часть океана Тетис) (Напрасникова, 1972; Кренделев, 1986).
Проведенные комплексные исследования солоноватых и соленых озер Забайкалья рядом-авторов (Горленко и др., 1999; Кулырова, 1999; Брянская, 2002; Сыренжапова; 2003) с 1994 по 2007 гг. дают возможность представить их состояние (табл. 1).
По данным ионного состава воды. (Горленко и др., 1999) большинство озер Забайкалья характеризуются преобладанием гидрокарбонатов и натрия над остальными ионами (табл. 2). Таблица 2
Группа озер Селенгинской Даурии делится на Гусино-Убукунскую, Баргузинскую и Боргойскую группы.
Озеро Гусиное и другие озера Гусино-Убукунский системы расположены в долине реки Селенга и ее притоков - Джиды, Чикоя и Уды. Всего насчитывается около 30 водоемов, большая часть которых расположена вблизи Гусиного озера. Это преимущественно мелкие пруды-водоемы глубиной 1,0-2,0 м и только озера Гусиное и Щучье имеют большие размеры и глубину. Озера расположены в пределах одной морфологической и тектонической единицы — в Гусиноозерской межгорной тектонической впадине мезозойского возраста, ограниченной на северо-западе Хамбинским, а на юго-востоке Моностойским хребтами. В монографии «Гидрохимия рек и озер Бурятии» (1984) дана подробная физико-химическая характеристика некоторых озер Гусино-Убукунской системы (Обожин и др., 1984). Наиболее изученным является озеро Гусиное, что обусловлено наибольшим объемом водной1 массы и интенсивностью водохозяйственного и рыбохозяйственного использования.
Физико-химические и химические данные некоторых озер Гусино-Убукунский системы (озера Гусиное, Щучье, Белое и Сульфатное) приводятся в работах Рогова, А.В. Кулыровой и А.В. Брянской. (Кулырова, 1999; Рогов, 2000; Брянская, 2002) (табл. 2, 3).
Баргузинская группа солоноватых и соленых озер расположена в Баргузинской долине Республики Бурятия. Они разнообразны по происхождению, гидрохимическому и гидрологическому режиму. Многие из. 22 них имеют повышенную минерализацию, и на некоторых озерах наблюдается садка, солей или образование гуджира (гуджир — высолы солей образующихся на берегах или на дне: высохшего озера). По типу питания в низовьях и среднем течении р. Баргузин располагаются; озера мезотрофного; реже эвтрофного типа. К левобережью р. Баргузин приурочены солоноватые и соленые озера, и, как правило; не имеющие поверхностного стока. Минеральные воды водоемов1 могут достигать минерализации до 250-300 мг/л, и подвержены сезонным; и многолетним колебаниям. В засушливые годы некоторые наиболее мелкие соленые озера пересыхают (Борисенко,. Замана;. 1978): По ландшафтно-климатическим: условиям Баргузинская; .котловина;занимает особое положение среди природных районов (Неверного Прибайкалья? и Забайкалья; Расположенная почти в-непосредственной! близости; к Байкалу, Баргузинская котловина:отличается наиболее:высокими: показателями континентальности климата среди других.межгорных;котловин Забайкалья (Кочетков, 1986);
Методы исследования изотопного состава углерода циано-бактериальных матов
Физико-химические параметры воды исследованных водоемов-такие, как температура, рН, общая минерализация воды, содержание карбонатов, гидрокарбонатов, были определены непосредственно в полевых условиях, содержание сульфатов и хлоридов - в лабораторных условиях. Температуру воды измеряли сенсорным электротермометром Prima (Португалия). Кислотность-среды (рН) определяли потенциометрическим портативным р№ метром рНер2 (Португалия). Значения общей минерализации получены при помощи портативного тестер-кондуктометра TDS-4 (Сингапур), соленость определяли с помощью-полевого рефрактометра.
Концентрацию углекислоты, гидрокарбонатов, карбонатов, сульфатов, хлоридов, кальция и магния определяли общепринятыми титриметрическими методами (Ананьевская, Щекатурина, 1960; Алекин и др., 1973; Ханхасаева, Батоева, 2001; Полевой практикум..., 2006).
Пробы воды, микробных матов, донных осадков и илов для химических и микробиологических исследований отбирали в стерильные емкости по общепринятой методике (Водоросли..., 1989). Введение радиоизотопов и фиксацию проб проводили непосредственно на берегу озера, в первые часы после отбора проб. Для определения хлорофилла а пробы на месте в пробы добавляли глицерин или 96% спирт (Thompson et al., 1999). Для определения, видового состава цианобактерий и общей численности микроорганизмов пробы илов, донных осадков и микробных матов фиксировали 4% формалином. Микроскопирование проб проводили с помощью оптического микроскопа МБИ-15 (Россия). Пробы воды для радиоизотопного анализа набирали в пенициллиновые флаконы. Пробы микробных матов отбирали прочным сверлом с определенной площадью и вносили в пенициллиновый флакон. Отобранные пробы до проведения анализов хранили в темноте при температуре in situ или в холодильнике.
Для определения скорости общего фотосинтеза радиоизотопным методом вводят в пенициллиновый флакон с пробой мата 0,1 мл раствора 14С-бикарбонат натрия с активностью 0,5-5 мкКи. Для определения скорости аноксигенного фотосинтеза в пробу перед введением раствора радиоизотопа предварительно добавляют 0,1 мл рабочего раствора диурона на 10 мл и выдерживают 10-15 мин для инкубирования оксигенного фотосинтеза. Инкубацию проводили от 2 до 12 ч на месте отбора проб. Затем фиксировали 0,2 мл 40% формалина. Дальнейшую обработку проб проводи в лаборатории, где определяли радиоактивность биомассы и экзометаболитов. Водные пробы фильтровали через мембранный фильтр с диаметром пор 0;2 мкм. Фильтры, высушивали и клали на фильтровальную бумагу, смоченную Г-3% раствором НС1 для удаления остаточного 14С бикарбоната натрия, и оставляли на 10-12 ч.. Высушенные фильтры помещали в сцинтилляционные флаконы, заливали сцинтилляционной жидкостью ЖС-106 или сцинтилляционной смесью следующего состава: толуол:метанол - 85:25, 2,5-дифенилоксазол (ППО) — 6 г/л, 1,4-бис-2-(5-фенолоксазол) бензол (ПОПОП) - 100 мг/л. Радиоактивность определяли на сцинтилляционном р-счетчике. Пробы донных осадков и матов диспергировали на ультразвуковом диспергаторе или дезинтеграторе (Кузнецов, 1970; Полевой практикум ..., 2005).
Содержание карбонатов и соотношение стабильного изотопа С/ С органического вещества и карбонатов определяли на масс-спектрометре BreathMAT plus (Finnigan) с относительной погрешностью ±0,1%о (Есиков, 1980). Углекислый. газ для анализа на масс-спектрометре получали путем обработки карбонатных материалов 100%-ной ортофосфорной кислотой, и улавливали специальными ловушками с насыщенным раствором Ва(ОН)2 в виде карбоната бария. Затем полученные карбонаты разлагали ортофосфорной кислотой с образованием CG 2 и анализировали.
Для определения изотопного состава органического вещества образцы предварительно отмывали HCI от карбонатов. Сжигание проводили при температуре 550С с СиО в-, качестве окислителя до С02. Углекислый газ; очищали; от примесеш газов; и паров воды путем; низкотемпературной? вакуумной дистилляции (-70 С - удерживание воды;, -196 С — освобождение в? вакууме от примесей кислорода и азота), собирали в; ампульк Стеклянные ампулы вводили в систему напуска масс-спектрометра через: вакуумный; шлюз; и затем извлекали:газ, разрушив ампулу. Результаты; выражали; в виде-величин 8 С в промилле: (%о} откалиброванных. по отношению к стандартам PDB: (белемнит из формации: РЕ)): Знак«+» означает, чтоюбразец обогащен тяжелым изотопом! по сравнению со стандартом; знак «-» - образец обеднен тяжелым изотопом. Содержание органического вещества в= исследуемых образцах выражали в % на минеральную часть навески (Пименов и др., 2008).
Физико-химическая характеристика исследуемых водоемов
Пробы воды, донных осадков и микробных матов были отобраны из солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья: Хилганта, Горбунка, Ехэ Тором, Зун Холво,- Зун Торей, Бабье, Борзинское, Цаган Нуур, Сульфатное, Белое, Соленое и Верхнее Белое в весенне-летние периоды 2001 и 2004-2007 гг. Были исследованы следующие параметры: температура, минерализация, рН, химический состав воды и донных осадков:
Большинство исследованных озер являлись мелководными водоемами; максимальная глубина которых не превышала 8 м (оз. Сульфатное) (табл. 11). С 2005 г в результате засухи озера Хилганта и, Горбунка пересохли, отбор проб воды проводили из иловых вытяжек. Озера имели относительно» малую площадь (0,5-12 км); кроме озер Онон-Борзинской группы (85-300 км.). Исследованные озера в летнее время- характеризовались невысокими значениями температуры от 17 до 28С.
По значению минерализации (Алекин, 1970) большинство озер (озера Белое, Сульфатное, Соленое, Верхнее Белое, Ехэ Тором, Зун Холво и Зун Торей) являлись солоноватыми (содержание солей 1-25 г/л). Вода озера Хилганта в водный период (1998 г.) относилась к водам с морской соленостью (25-50 г/л). Озера Цаган Нуур, Борзинское, Бабье и иловые воды озер Горбунка и Хилганта являлись рассолами (свыше 50 г/л). Значения рН воды озер были щелочными. Все озера в большинстве случаев характеризовались нестабильным водным режимом, обусловленным резко-континентальным климатом Южного Забайкалья; что резко отличает данные озера от более стабильных содовых озер Восточно-Африканской рифтовой зоны (Заварзин, 2007).
Более детально влияние климатических условий было изучено на примере, озера Хилганта. Анализ физико-химических параметров озера, полученных в разные годы показал, что в водный период (1998 г.) минерализация воды-озера Хилганта была равна 40 г/л, рН 9,5. Глубина озера 37 см. В засушливый период (2001 г.) минерализация повышалась до 82 г/л, рН 9,0, глубина 10 см. В 2006 г. озеро пересыхало, наполняясь водой лишь эпизодически во время дождей.-Иловая вода, обнаруженная в раскопках дна озера на глубине 35-80 см, являлась рассолом (128-152 г/л), рН 8,4-8,6.
Исследование катионно - анионного состава воды озер
Исследование анионного состава показало, что в воде большинства озер гидрокарбонаты и хлориды доминировали над остальными анионами. Наиболее высокое содержание гидрокарбонатов определено в озере Борзинское,
71 концентрация которых составляла 5,51 г/л. Концентрация хлоридов солоноватых и соленых озер колебалось от 0,15 г/л (иловая вода оз. Горбунка) до 69,05 г/л (оз. Борзинское). Содержание карбонатов в исследованных озерах колебалось в широких пределах от 0,02 г/л (озеро Белое) до 55,80 г/л (озеро Борзинское). Содержание сульфатов в озерах изменялось от 0,10 г/л (иловая вода оз. Горбунка) до 31,95 г/л (озеро Борзинское). Следует отметить, что в озере Борзинское содержание всех ионов было максимальным. Из катионов в составе вод озер преобладал натрий. Значения его колебались в пределах 2,42-94,4 г/л.
Типизация вод по О.А. Алекину (Алекин, 1970) показала, что большинство исследованных озер относятся к хлоридно-натриевому и гидрокарбонатно-натриевому типам. Было проведено сравнение химического состава воды озера Хилганта разных годов. Результаты анализа показали, что химический состав воды в разные периоды был неустойчивым (табл. 12). В водный период (1998 г.) карбонаты обнаруживались в концентрации 0,33 г/л. Вода принадлежала к хлоридно-натриевому типу. В засушливый период (2006 г.) карбонаты в воде отсутствовали, содержание НСОз" колебалось в пределах 0,97-1,04 г/л, СГ -37,5-60 г/л. Из катионов преобладал натрий. Тип воды — хлоридно-натриевый.
Исследованные нами озера Южного Забайкалья различались по своим физико-химическим характеристикам. Большинство озер являлись мелководными водоемами, имеющие относительно малую площадь и характеризующиеся невысокими значениями температуры в летнее время. Значения рН воды озер находились в щелочных пределах. По степени минерализации озера отнесеньък солоноватым и рассолам. Гидрохимический анализ, воды озер показал, что большинство исследованных озер-относились,к хлоридно-натриевому и гидрокарбонатно-натриевому типам.
Изотопный состав цианобактериальных матов
В; процессе своей жизнедеятельности фотосинтетики в первую очередь используют углекислоту,. содержащую преимущественно изотоп С (Ралимов 1981). В; результате этого органическое вещество обеднено изотопом Соотносительно используемой-углекислоты (Пименов и др., 2008);
Изменение концентрации углекислоты, поступающей в- среду обитаният цианобактерий, может выступать как фактор, определяющий фракционирование изотопов углерода при их жизнедеятельности: Избыток углекислоты или малое количество клеток водорослей в среде коррелирует с максимальным фракционированием изотопов углерода водорослями» (5 С может достигать +18 - +23 %о). При дефиците СОг или высокой плотности клеток;в среде углерод биомассы клеток наследует изотопный состав углерода1; субстрата.
Изотопный состав углерода 5 G микробных матов и донных осадков, был4 исследован в озерах, ЗунТорей, Белое,, Соленое шХилганта; Изотопный1состав; углерода: органического вещества в озерах варьировал от -14,80%о до -30)63%сг. (табл..21). Эти данные показывают, что продуценты цианобактериального мата используют биогенную углекислоту — продукт микробного разложения
В озере Хилганта изотопный состав углерода, был исследован в разные годы. В водный период (1998 г.) в озере наблюдалось утяжеление изотопного состава углерода органического вещества, что составляло -15,60%о. В сухой период (2007-2008 гг.) отмечалось облегчение изотопного состава ОВ (-30,63%о). Соотношение С/ С углерода органического вещества в донных отложений в водный период, отобранных из-под микробного мата, было равно -14,8%о (табл. 21). По-видимому, основная часть органического вещества донных отложений является результатом деструкции микробных матов. Значения 5 С карбонатов микробных матов и донных отложений в водный период был равен -0,14%о, в засушливый период - от 8,65%о до 9,83%о.
Помимо автохтонного ОВ поступает аллахтонное ОВ с прибрежных участков в виде растительного опада. Данные продукционных процессов показывают, что цианобактерии солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья используют продукты разложения автохтонного и аллохтонного органического вещества (Галимов, 1981). 4.6. Экофизиология и систематическое положение цианобактерий. Филогенетическая характеристика культур цианобактерий В результате проведенных экспериментальных работ по выделению культур цианобактерий из цианобактериальных матов, сухой корки и илов солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья (Сульфатное, Хилганта, Тором, Горбунка) было получено шесть монокультур (Суа-1, Суа 2, Суа 4, Суа 5, Суа 6 и Суш 10) (табл., 22). Три культуры (Суа 1, 2, 10) отнесены к порядку Phormidioideae (семейство Phormidiaceae), две культуры (Суа5, 6) — к порядку Nostocales (семейство Anabaenaceae), одна культура (Суа 4) - к порядку Pseudanabaenoideae (семейство Pseudanabaenaceae).
Культуры Cya 1, и Суа 2 были выделены из цианобактериальных матов разных озер Сульфатное и Ехэ Тором по морфологическим характеристикам лишь с некоторыми вариациями в размерах, являлись идентичными Oscillatoria brevis (Еленкин, 1949) или Phormidium breve (Komarek & Anagnostidis, 2007) (см. Приложение 3). Описание культур: нити удлиненные, различно изогнутые, темно-зеленого цвета. В период наиболее активного роста наблюдалось скользящее движение. Без грануляций или грануляции появляется со временем. Длина клеток меньше ширины до 4-х раз, 0,6-1,25 мкм, ширина 5-5,6 мкм, конечные клетки округлые, либо изогнутые и заостренные. Часто наблюдались двояковогнутые клетки более темного цвета, чем основные. Конечные клетки у зрелых трихомов удлиненные и закругленные.
Культура Суа- 4, выделенная из цианобактериального мата низкоминерализованного и щелочного озера Сульфатное, по морфологии была идентифицирована как Phormidium frigidum (Еленкин, 1949) или как Psendanabaena frigida (Komarek & Anagnostidis, 1998) (см. Приложение 3). Нити прямые, изогнутые, переплетающиеся, иногда параллельные. Трихомы у поперечных перегородок перешнурованные, 0,63-1,25 мкм, шир., клетки, квадратные или боченкообразные, к концам не утонченные. Длина клеток в большинстве случаев равна ширине или немного больше. Конечные клетки закругленные.
Культуры?Суа,5 и Суа 6 были выделены из сухой корки озера Хилганта и ила озера Горбунка, соответственно и идентифицированы как АпаЬаепа sibirica: (Голлербах и др., 1953) или Nodularia sp. (Намсараев З.Б., неопубликованные данные) (см. Приложение 3).
Трихомы 3-3,13 мкм шир., одиночные или соединенные в параллельные пучки, в большинстве случаев прямые, без влагалищ (см. Приложение 3). Клетки суженные, квадратные или удлиненные, до 4,4 мкм. Конечная клетка конусовидная или закругленная. Со временем появлялась грануляция. Гетероцисты одиночные, расположены на концах трихомов или в середине; цилиндрические или закругленные 3,13-4,4 мкм шир., и 4,4-5,6 мкм дл. Споры в момент микроскопирования встречались очень редко: одиночные, шаровидные, 6,25 мкм в диаметре, с гладкой бесцветной оболочкой, расположены вне связи от гетероцистами. Культура Суа 10 была выделена нами из сухого мата озера Хилганта и была идентифицирована как Phormidium sp. (Komarek & Anagnostidis, 2007) (см. Приложение 1). Нити удлиненные, часто по нескольку нитей в общем чехле, сине-зеленые. Клетки шириной до 5 мкм, длина клетки часто равна ширине или немного меньше. Конечные клетки округлые, не сужающиеся.
