Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Цианобактерии в природных и техногенных местообитаниях (обзор литературы) 7
Глава 2. Объекты и методы исследования 38
Глава 3. Водоёмы нижней волги с экстремальными гидрохимическими условиями 44
3.1. Аридность и техногенез как фактор образования техногенных водоёмов 44
3.2. Гидрохимическая характеристика и экстремальные условия в исследуемых водоёмах 52
ГЛАВА 4. Особенности видового состава циано-бактериальных сообществ в зависимости от экстремальных условий жизнеобитания 60
4.1. Видовой состав цианобактерий в исследуемых водоёмах и особенности накопительных культур : 60
ГЛАВА 5. Влияние различных экстремальных факторов на жизнеспособность циано-бактериальных сообществ ...74
3.1. Реакция среды (рН) 75
3.2. Температурный режим 78
3.3. Концентрация фосфатов 82
3.4. Общее содержание солей 99
ГЛАВА 6. Исследование физиологических групп бактерий в составе техногенных циано-бактериальных сообществ 105
6.1. Бактерии-спутники круговорота серы 105
6.2. Бактерии-спутники круговорота азота 109
6.3. Сапротрофы галофильного сообщества 112
Выводы 115
Список литературы 116
- Гидрохимическая характеристика и экстремальные условия в исследуемых водоёмах
- Видовой состав цианобактерий в исследуемых водоёмах и особенности накопительных культур
- Температурный режим
- Бактерии-спутники круговорота азота
Введение к работе
Актуальность работы. Интенсивное освоение природных ресурсов привело к появлению на территории Нижней Волги техногенных водоёмов, с гидрохимическими экстремальными условиями. Кроме техногенеза, влияние на их гидрохимический состав оказывает аридность климата, так как расположены они в районе пустыни и полупустыни, со значительными колебаниями температуры, высокоминерализованными грунтовыми водами, соляными куполами, подпирающими верхние горизонты почвенного покрова.
Заселяя все известные экологические ниши, в том числе и экстремальные (Заварзин, 1983, 1993, 2003; Герасименко, 1986, 1996, 2003; Андреюк и др., 1990; Жилина, 1991), цианобактерий могут развиваться и на техногенных территориях. И.С. Дзержинской (1993), О.Б. Сопруновой (1997), М.И. Янкевич (2002) показано, что в водоёмах на техногенных территориях, цианобактерий, образуя циано-бактериальные сообщества, способствуют, в процессе происходящих сукцессии, развитию экосистемы, повышению биоразнообразия, продуктивности, окислительного уровня, деструкции в ней ксенобиотиков и токсикантов. Такая деятельность цианобактерий может рассматриваться как приемы естественной биоремедиации, единственно возможные для уменьшения отрицательного воздействия таких водоёмов на окружающую среду. Особое значение цианобактерий имеют в высокоминерализованных техногенных водоёмах, так как для последних неизвестны методы реабилитации, а также в сточных водах с высоким содержанием фосфора, для которых не разработаны методы эффективной очистки. Поэтому, выявление резистентных к высокой минерализации и соединениям фосфора цианобактерий и образуемых ими сообществ, является новым направлением в совершенствовании микробиологических методов защиты окружающей среды.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление цианобактерий в водоёмах Нижней Волги с экстремальными условиями и исследование интервала жизнеспособности выделенных циано-бактериальных сообществ по отношению к различным гидрохимическим факторам.
4 Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
исследовать и идентифицировать цианобактерии в водоёмах Нижней Волги с экстремальными гидрохимическими условиями;
получить цианобактерии в накопительных культурах;
исследовать особенности накопительных культур циано-бактериальных сообществ, определить их структуру и эдификаторов;
исследовать влияние реакции среды, температуры, фосфатов и общего содержания солей на жизнеспособность выделенных циано-бактериальных сообществ.
Научная новизна работы. Впервые изучены техногенные водоёмы на территории Астраханского газоконденсатного и Баскунчакского гипсового месторождений на присутствие цианобактерии, где идентифицированы представители следующих родов: Phormidium, Oscillatoria, Spirulina, Gloeocapsa, Synechococcus, Synechocystis.
В накопительных культурах, из водоёмов с экстремальными гидрохимическими условиями, впервые получены циано-бактериальные сообщества резистентные по отношению к высокому содержанию неорганического фосфора и минерализации. Обнаружено, что под влиянием реакции среды, температуры и общего содержания солей морфология техногенных циано-бактериальных сообществ не изменяется, в то же время под влиянием фосфора происходит смена структурообразователей.
Практическая значимость. Результаты проведенных исследований являются основой для разработки микробиологических методов защиты окружающей среды с использованием цианобактерии. Выделенные сообщества помещены в коллекцию циано-бактериальных сообществ кафедры «Прикладная биология и микробиология» Астраханского государственного технического университета и используются в научно-исследовательских и учебных целях. Работа является частью научных исследований по хоздоговорной теме с ООО Астраханьгазпром «Разработка технологий утилизации отходов биопрепаратами на основе микробиологических
5 штаммов». Потенциальные возможности полученных сообществ могут быть использованы при разработке способов очистки сточных вод с высоким содержанием неорганического фосфора и минерализации.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научной конференции «Водные экосистемы и организмы-3» (Москва, 2001); международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); международной научно-практической конференции «Морская экология - 2002»; научно-практической конференции студентов, аспирантов и научных работников «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов»; международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002); второй международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003); второй международной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методической части, изложения результатов, их обсуждения, выводов, списка литературы (247 наименований). Материалы диссертации изложены на 139 страницах машинописного текста, иллюстрированы 13 таблицами и 34 рисунками.
Выражаю глубокую благодарность научным руководителям д.б.н., профессору И.С. Дзержинской и д.б.н., профессору Нетрусову А.И. за внимательное руководство и помощь в написании работы. Приношу особую благодарность сотрудникам лаборатории реликтовых микробных сообществ института микробиологии РАН д.б.н. Л.М. Герасименко и к.б.н. В.К. Орлеанскому за неоценимую помощь в проведении экспериментов и
обсуждении результатов. Искренне признательна сотрудникам АНИПИгаза к.г-м.н. Г.В. Кутлусуриной и к.б.н. Г.Ю. Райской.
Гидрохимическая характеристика и экстремальные условия в исследуемых водоёмах
Водоёмы, даже техногенные, имеют важное значение для пустынной и полупустынной территории, так как они частично компенсируют недостаток влаги, которая необходима для жизни микроорганизмов в условиях сухости аридного климата.
Гидрохимические показатели исследуемых водоёмов определяются составом техногенных загрязнений, поступающих в них или действующих извне. В процессе эксплуатации техногенных объектов АГКМ одними из основных источников поступления загрязняющих веществ в природную среду являются сбросы сточных вод на рельеф и т. д. Основным последствием этого воздействия является подтопление территорий. Источником поступления загрязнителей являются производственные и бытовые стоки объектов, а также дождевые и малые сточные воды от обвалованных складов горючесмазочных материалов (ГСМ), промышленных и жилых площадок. Основными загрязнителями являются нефтепродукты, метанол, взвешенные вещества, аммонийный азот, хлориды и другие вещества, которые оказывают прямое воздействие на почвы, озёра, растительный покров и подземные воды сезонно-талого слоя, при выпусках на рельеф (Андрианов и др., 1996; Лапаева, 2001).
Загрязнение территории месторождения химическими компонентами отходов производства и потребления отрицательно влияет прежде всего на геохимический фон почв, почвогрунтов и подземных вод, на их физико-химические свойства. Не менее опасным может оказаться и вторичное загрязнение природных компонентов вследствие разложения органических составляющих тех или иных отходов, в результате чего могут образовываться высокотоксичные соединения (Андрианов, 2002).
Кроме бытовых отходов существенный вклад в загрязнение окружающей среды вносят такие отходы как нефтешламы и нефтезагрязненный грунт, которые составляют значительную часть всех образующихся на АГК отходов (Райская, 2003).
Учитывая высокую коррозионную агрессивность и токсичность сырья, своеобразие климатогеографических условий региона, а также соседство месторождения с уникальной природной зоной Волго-Ахтубинской поймы, особое внимание на АГК уделяется вопросам охраны окружающей среды и обеспечения газовой безопасности.
Основной поток сточных вод - слабозагрязнённые производственные стоки ГПЗ, которые после предварительной очистки от нефтепродуктов в смеси с хозбытовыми стоками поступают на установку биологической очистки канализационных очистных сооружений и далее в ЕСР. Дождевые стоки с промплощадки ГПЗ по отдельному коллектору собираются в ёмкость дождевых стоков, оттуда также направляются в ЕСР. Кроме того, в ЕСР из заводской котельной поступают шламовые стоки, образующиеся при регенерации ионообменных фильтров цеха химводоподготовки. После ЕСР очищенные стоки в вегетационный период утилизируются на ЗПО (Андрианов, Сокирко, 2000).
Почвы исследуемой территории испытывают воздействие таких общих факторов, сухое и влажное осаждение токсичных компонентов, входящих в состав газовых выбросов, сточных вод, а также химреагентов, применяемых в бурении.
На АЦКК для получения целлюлозы использовался сульфатный способ, т.е. вычленение из древесины целлюлозы путём сульфатной варки и её облагораживание - отбелка. Органические вещества, образующиеся в процессе варки, являются продуктами деструкции древесины. В пруд-отстойник поступают со сточными водами АЦКК частицы коры, целлюлозные волокна, продукты деструкции углеводного и лигнинного комплексов древесины, соли натрия - сульфат, карбонат, сульфит, сульфид, силикат, тиосульфат, едкий натр, сера и её окислы, соединения железа и марганца, токсические и резко пахнущие восстановленные сернистые соединения — сероводород, метилмеркаптан, диметилсульфид, и одно из самых трудноразлагаемых органических веществ - сульфатный лигнин.
В исследования гидрохимического режима водных объектов входило изучение гидрохимических факторов, влияющих на развитие цианобактерий. К ним относятся реакция среды, аммонийный азот, фосфаты, хлориды, сульфаты, бикарбонаты, сероводород, нефтепродукты, Са , Mg и общее содержание солей.
Общим для всех водоёмов является присутствие сероводорода. Это свидетельствует о токсичности среды, так как для водоёмов рыбохозяйственного значения предельно допустимой концентрацией (ПДК) сероводорода является его отсутствие (Методические рекомендации..., 1985; Контроль химических..., 1998). Максимальное содержание сероводорода обнаружено в окситенке до 3,000 г/л, минимальное - в озере Южное 0,0009 г/л. В воде остальных водоёмов этот показатель варьирует от 0,030 г/л - ЗПО, Северное, Мраморное, пруд-отстойник АЦКК до 0,040 г/л - ЕСР (табл.2). Важное значение для жизнедеятельности цианобактерий имеет реакция среды, которая в исследуемых водоёмах варьирует от кислой рН 5,5 в озере Мраморном, до щелочной рН 9,0 в ЕСР, озере Северном, пруде-отстойнике АЦКК.
Видовой состав цианобактерий в исследуемых водоёмах и особенности накопительных культур
Преобладание цианобактерий в экстремальных местообитаниях (Горюнова и др., 1969; Судьина и др., 1978; Штина, 1985; Костяев, 1986; Андреюк и др., 1990; Stal, 2000; Заварзин, 2003) определяет возможность их существования в исследуемых техногенных водоёмах Нижнего Поволжья с экстремальными условиями.
Для исследования цианобактерий в водоёмах были применены классические альгологические методы, которые выявили присутствие следующих родов цианобактерий: Phormidium, Oscillatoria, Spirulina, Gloeocapsa. Для изучения образуемых ими сообществ в лабораторных условиях был применен метод накопительных культур.
Исследования И.С. Дзержинской (1992, 1993, 1994), О.Б. Сопруновой (1997, 2002), Д.И. Саинова (2000), Г.Ю. Райской (2003) показали, что в микроэкосистемах на основе воды исследуемых водоёмов, сточных вод, цианобактерий образуют сообщества в виде матов очень медленно, в течение нескольких лет. Образованная в виде мата структура, позволяет изучить структурообразователей, спутников, ассоциантов сообщества и их деструкционные свойства. В работах вышеперечисленных авторов было также показано, что чем выше содержание биогенных элементов, в частности азота и фосфора, в микроэкосистеме, тем быстрее цианобактерий образуют структуру в виде мата.
Исследуемые водоёмы, как показано в таблице, бедны азотом и фосфором, поэтому получение циано-бактериальных сообществ, имеющих замкнутую в пространстве структуру, даёт возможность исследовать видовой состав ассоциантов и структурообразователей. Для получения накопительной культуры цианобактерии, к воде исследуемого водоёма была добавлена среда BGN-П. В таблице 4 показано, что таким образом в накопительных культурах повышается содержание азота и фосфора, тем более что среда BGN-П ПО многочисленным исследованиям является одной из самых перспективных для культивирования цианобактерии и наращивания ими больших биомасс.
Накопительные культуры были поставлены в полулитровых сосудах, куда наливалось 350 мл воды водоёма и 100 мл среды BGN-П. Необходимо отметить, что во всех накопительных культурах присутствовал сероводород в разных количествах от 0,0003 г/л из озера Южное до 3,00 г/л из окситенка.
Раствор воды и среды, приготовленный. для каждой накопительной культуры, использовался для поддержания уреза воды на одном и том же уровне, в связи с испарением. Признаками роста накопительной культуры считали: помутнение среды, образование осадка, плёнки по урезу среды, обрастаний на стенках сосудов, хлопьев, матов.
В озере гипсового карьера — Мраморном, визуально были обнаружены зелено-коричневые плёнки, толщиной 3 мм, плавающие на поверхности и в толще воды, а также покрывающие дно. Микроскопическое исследование данных плёнок показало наличие в них нитчатых и кокковых форм цианобактерии. Доминирующие цианобактерии определены, как Oscillatoria sp. и Phormidium solitare (табл.5). В накопительных культурах через 20 дней культивирования было обнаружено помутнение среды и появление обрастаний на стенках зеленовато-коричневого цвета. По истечении 6 месяцев экспозиции сообщества цианобактерии представляли плёнки и хлопья зеленоватого оттенка. Структурообразователями выделенных сообществ на основе воды озера Мраморное, при рН 6, минерализации 383,65 г/л, концентрации магния 30,37 г/л, кальция 4,08 г/л, сероводорода 0,004-0,030 г/л, хлоридов 195,03 г/л. являются цианобактерии рода Phormidium henningii и Spirulina subtilissima (табл.6, рис.4). В озере Северное, расположенном вблизи Полигона утилизации отходов производства (ПУОП) на территории Астраханского газоконденсатного месторождения (АГКМ) визуально было отмечено бурное развитие
фитопланктона в толще воды и покрытие дна зелёным налётом, толщиной 3 мм. При микроскопировании воды и налёта было обнаружено доминирование трихомных цианобактерии, которые идентифицированы как Oscillatoria ornate, Spirulinajenneri, Phormidium sp. (табл.5). Накопительная культура по истечении 15 дней экспозиции представляла собой обрастания на стенках и дне сосуда. Сегменты налёта, помещённого в экспериментальные сосуды, покрывались обрастаниями ярко-зелёного цвета и визуально увеличивали свою биомассу. Через 6 месяцев экспозиции в накопительной культуре цианобактерии образовали мат высотой 1 см. Основными эдификаторами выделенного циано-бактериального сообщества, культивируемого на воде озера Северное, при концентрации сероводорода 0,02-0,03 г/л, минерализации 6,20 г/л и щелочной реакции среды рН=9 являются Phormidium valderiae и Phormidium tenuissimum, присутствует также Oscillatoria ornate, из одноклеточных Synechocystis sp. (рис.5). В озере Южное, расположенном около ПУОП АГКМ визуально не было отмечено присутствие фитопланктона. Микроскопическое исследование воды показало присутствие единичных клеток цианобактерий, среди которых обнаружены нитчатые и кокковые формы цианобактерий с преобладанием. Oscillatoria ornate, Phormidium tenue (табл.5). В накопительной культуре озера Южное по истечении 20 суток экспозиции по урезу среды была обнаружена плёнка розового и зелёного цвета и небольшие малиновые и зелёные пятна на стенках сосудов. По прошествии 6 месяцев экспозиции в накопительной культуре образовался мат, высотой 2 см. Основу мата составляют трихомные цианобактерий, идентифицированные как Phormidium valderiae, Phormidium tenue, Phormidium tenuissimum, Oscillatoria ornate, культивируемые при меньшей в 33 раза, чем в озере Северном, концентрации сероводорода, более высокой в 15,5 раза минерализации и других экстремальных факторах, характеризующих воду озера Южное: содержании хлоридов - 44,729г/л, сульфатов - 14,169 г/л, кальция - 1,264, магния - 3,981 г/л (табл.6, рис.6).
В водоёмах ЕСР и ЗПО были обнаружены пятна сине-зелёного цвета, при микроскопировании которых выяснилось, что наиболее часто в ЕСР встречались представители цианобактерий следующих видов: Oscillatoria chlorina, Oscillatoria tenuis, Gloecapsa magma; в ЗПО - Oscillatoria tenuis, Phormidium tenuissimum. В накопительных культурах ЕСР и ЗПО по прошествии 20 дней экспозиции были отмечены следующие признаки роста: резкое помутнение среды, появление налёта по урезу среды, стенки и дно сосудов покрылись обрастаниями яркого сине-зелёного цвета. Образование матов в микроэкосистемах ЕСР и ЗПО произошло примерно через 7 месяцев. При инкубировании полученных матов на воде ЗПО, с содержанием сероводорода - 0,0006-0,030 г/л, минерализации - 4,2 г/л и сульфатов - 0,160-0,742 г/л, эдификатором является Phormidium valderiae, трихомы которого переплетены с нитями Phormidium tenuissimum и Phormidium tenue, а также имеются гроздевидные скопления одноклеточных Synechococcus sp. (рис.8). В накопительной культуре на основе воды ЕСР, при содержании в ней сероводорода - 0,02-0,04 г/л, минерализации - 2,0 г/л и щелочной реакции среды рН 9, доминирующей формой выделенного сообщества являются нитчатые Phormidium tenuissimum, среди которых присутствует незначительное количество одноклеточных Synechocystis salina (рис.7).
Температурный режим
Устойчивость цианобактерий по отношению к температурному режиму позволяет им заселять экологические ниши с крайними значениями этого параметра (Сиренко, 1972). Среди цианобактерий обнаружено много термофильных форм с очень высокими температурными оптимумами порядка 70-85С (Еленкин, 1936; Голлербах, 1951; Голлербах и др., 1953; Кукк, 1965; Орлеанский, Герасименко, 1982; Никитина, 1983; Бильдушкинов, Герасименко, 1985; Герасименко, 1985) и верхней границей температурной устойчивости в пределах 63-64С (Castenholz, 1968). О психрофильных формах в литературе сведений не обнаружено. Характеризуясь широкой температурной амплитудой существования в целом от -5С до 90С, представители цианобактерий достигают массового размножения все же при довольно узком оптимальном диапазоне температур, специфичном и довольно консервативном для каждого вида. В связи с этим в естественных условиях температурный режим является фактором, определяющим последовательность смены видов и их доминирование как в условиях водоёмов, так ив почвах (Hammer, 1964; Голлербах, Штина, 1969; Зенова и др., 1995) и существенно влияет на цитолого-морфологические и физиолого-биохимические показатели.
Для исследования влияния температурного режима на жизнеспособность циано-бактериальных сообществ, выбрано сообщество, выделенное из водоёма ЗПО, так как из-за небольшой глубины водоёма в зимнее время происходит его промерзание. Анализ литературных данных показывает, что вегетативные клетки цианобактерий имеют способность реабилитироваться после воздействия на них низких и высоких температур. Если при длительном замораживании часть клеток погибает, то акинеты остаются жизнеспособными, и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Вследствие промерзания в зимнее время водоёма ЗПО, можно предположить, что сообщество имеет более широкий температурный интервал жизнеспособности. Для эксперимента был выбран температурный ряд: 5С, 10С, 15С, 20С, 30С, 40С, 50С и 65С, который обусловлен анализом научной литературы.
Циано-бактериальные сообщества культивировали в сосудах в растворе среды BGN-H и воды, отобранной из водоёма ЗПО, в соотношении 9/1, при реакции среды равной 9, как наиболее благоприятной для жизнедеятельности. В 10 мл раствора, высевали по 1 мл суспензии посевного материала, сухая биомасса которой составила 1,6 г/л. Инкубирование проводили в течение 10 суток в хладотермостатах и термостатах.
В вариантах опыта от 5С до 40С дерновинки не теряли сине-зелёной окраски, при 50С и 65С - наблюдалось обесцвечивание внесённой биомассы.
При температуре от 5С до 40С наблюдается прирост биомассы, поэтому этот интервал можно считать жизнеспособным для сообщества, выделенного из ЗПО. Анализ полученных данных показывает, что оптимальной температурой развития сообщества является диапазон от 15С до 20С.
Микроскопическое исследование дерновинок в опытах с температурой от 5С до 15С показало доминирование Phormidium tenue (табл.9), при этом биомасса увеличивалась до 2,5 г/л при 5С, 3,9 г/л при 10С и 7,6 г/л при 15С (рис.10). Самое большое наращивание биомассы сообщества до 10,4 г/л обнаружено при 20С, где структурообразователем является Phormidium tenuissimum. С повышением температуры от 30С и выше прирост биомассы меньше и наблюдается смена доминантов. При 30С превалировал Phormidium tenuissimum, Phormidium fragile, биомасса составила 3,5 г/л, при 40С -Phormidium fragile, биомасса равна 2,4 г/л (табл.9). При температуре 50 и 65С прироста биомассы не обнаружено, культуры оказались нежизнеспособными, поэтому идентифицировать их не представилось возможным.
Бактерии-спутники круговорота азота
Для нормальной жизнедеятельности сообществ важен также цикл азота. Цианобактерии и их бактериальные ассоцианты, участвуют в круговороте азота, осуществляя трансформацию азотсодержащих веществ органического и минерального происхождения. Цианобактерии служат постоянно возобновляющимся источником энергетического материала для бактерий цикла азота, кроме того эти бактерии повышают уровень углекислого газа и понижают уровень кислорода, разлагают органическое вещество. Денитрифицирующие бактерии обитают в аноксигенных условиях сообщества, возвращая азот в атмосферу. Микроорганизмы сообщества могут осуществлять все реакции окисления и восстановления элементарного азота и азотистых соединений, трансформируя одну форму в другую (от NH3 до NO3), и цианобактерии играют в этом круговороте не последнюю роль. Они могут использовать различные источники азота: аммонийный, аминокислоты, нитраты и нитриты (Flores and Herrero, 1994).
Исследования И.С. Дзержинской (1993), О.Б. Сопруновой (1997), Д.И. Саинова (2000) показали, что бактерии цикла азота были выделены из техногенных циано-бактериальных сообществ.
В изучаемых сообществах также исследовали присутствие физиологических групп круговорота азота: азотфиксаторов, аммонификаторов, нитрификаторов, денитрификаторов.
Численность азотфиксирующих бактерий определяли в процентом соотношении обросших слизью комочков цианобактерии, на твердой среде
Эшби. Посевной материал раскладывали в шахматном порядке по 33 комочка на поверхность среды в чашках Петри. О наличии азотфиксирующих бактерий судили по образованию характерных слизистых колоний вокруг исследуемых комочков цианобактерий. Исследования показали, что при посеве комочков из всех накопительных культур, около многих из них наблюдается образование слизистых колоний. Процент обрастания комочков цианобактерий азотфиксирующими бактериями составлял от 75% до 85%. Кроме того, был отмечен рост исследуемых тяжей, что говорит о присутствии в качестве ассоциантов циано-бактериального сообщества азотфиксирующих цианобактерий. Количественный учет показал максимальную численность о нитрифицирующих бактерий 1,3x10 кл/г во всех исследуемых циано-бактериальных сообществах (табл.13). По нашему мнению это связано с достаточно высоким количеством аммонийного азота в водоемах (Южное -0,003 г/л, ЕСР - 0,009 г/л, ЗПО - 0,008 г/л, Северное - 0,007 г/л), а также развитием большого количества аммонифицирующих бактерий от 3,0x104 кл/г до 1,3x10 кл/г, которые в процессе свой жизнедеятельности выделяют аммиак. Денитрифицирующие бактерии не обнаружены в сообществе из озера Южное. Невысокая численность денитрифицирующих бактерий в остальных сообществах от 1,3x102 кл/г ц/б до 6,5x104 кл/г ц/б, возможно лимитируется аэробными условиями в исследуемых водоемах (табл. 13).
Сообщество из озера Северное отличается, по сравнению с другими, превалированием численности аммонификаторов 1,3x108 кл/г, нитрификаторов 1,3x10 кл/г и азотфиксаторов 85%, при численности денитрификаторов 1,3x10 кл/г (рис.34). В сообществе из озера Южное аммонифицирующие бактерии составляли 3,0x104 кл/г.
Сравнение численности микроорганизмов физиологических групп в рассматриваемых сообществах показало доминирование в сообществе из ЕСР денитрифицирующих - 6,5x104 кл/г, а из озера Северное аммонифицирующих бактерий 1,3x10 кл/г, количество которых в сообществе из озера Южное достигало 3,0x104 кл/г (рис.34).
Таким образом, из техногенных циано-бактериальных сообществ были выявлены азотфиксирующие, которые обладают способностью усваивать молекулярный азот; аммонифицирующие, играющие большую роль в минерализации азота; нитрифицирующие, участвующие в окислении аммиака до азотной кислоты; и денитрифицирующие бактерии, обеспечивающие возвращение азота в атмосферу.
Известно, что жизнеспособность циано-бактериальных сообществ в неблагоприятных условиях обитания связана с их способностью развиваться в сообществе с Другими микроорганизмами, особенно это проявляется на техногенных территориях. Микроорганизмы круговоротов серы и азота в исследуемых сообществах способствуют их жизнедеятельности в техногенных водоемах на территории АГК с высоким содержанием сероводорода.
В солёных водоёмах развивается своеобразное сообщество, включающее относительно небольшое число видов микроорганизмов, приспособленных к развитию при высоких солёностях. В литературе широко описана галофильная цианобактерия Microcoleus, которая является объектом, привлекающим внимание микробиологов, поскольку циано-бактериальные маты с участием Microcoleus широко распространены в мире (Castenholz, Utkilen, 1984; Krumbein et al., 1994). Развивающееся в условиях переменной солёности, температуры и химического состава циано-бактериальное сообщество является весьма сложным консорциумом трофически связанных микроорганизмов, и выявление этих связей часто представляет собой нетривиальную задачу. Возможность симбиоза обусловлена колониальной слизью, в которой иммобилизованы гетеротрофы. Полное освобождение цианобактерий от гетеротрофных спутников практически невозможно.
