Содержание к диссертации
Введение
1. Биологическое разнообразие и его оценка на примере долгоносикообразных жуков (обзор литературы) 10
1.1. Структура биоразнообразия 10
1.2. Методы оценки разнообразия модельных групп 17
1.3. Состояние изученности аспектов экологии долгоносикообразных жуков 23
1.4.Взаимодействие аспектов экологии долгоносикообразных жуков 32
1.5. Изученность фауны и экологии долгоносикообразных жуков региона исследования 34
2. Физико-географическое описание региона исследования 37
3. Материал и методы исследования 49
4. Общая структура биоразнообразия модельной группы на примере долгоносикообразных жуков 52
5. Таксономический и зоогеографический анализы фауны Curculionoidea 59
5.1 .Таксономический анализ фауны Curculionoidea 59
5.2.3оогеографический анализ фауны Curculionoidea 62
6. Биотопическое распределение долгоносикообразных жуков 68
6.1 .Уточнение статуса биотопа для Curculionoidea 68
6.1.1. Структурный аспект: микропробы, повторности и площадки 68
6.1.2. Пространственный аспект: эффект экотона 73
6.2.Классификация биотопов с позиций ботанико-географических и энтомологических данных 78
6.3.Сравнительный анализ фауны Curculionoidea некоторых биотопов 87
7. Хронологические аспекты биоразнообразия Curculionoidea 88
7.1. Взаимодействие сезонной динамики численности и биотопической приуроченности 88
7.2.Взаимодействие динамики суточной активности и биотопической приуроченности 98
7.3.Взаимодействие динамики суточной активности и сезонной динамики численности 108
8. Анализ трофических связей Curculionoidea 114
8.1.Теоретический подход к анализу трофической компоненты биоразнообразия 114
8.2. Анализ концентрических трофических спектров Curculionoidea 116
8.3.Вклад трофической и биотопической компонент в разнообразие дендро- и тамнобионтных долгоносикообразных жуков 127
ВЫВОДЫ 130
ЛИТЕРАТУРА 132
ПРИЛОЖЕНИЯ 183
- Состояние изученности аспектов экологии долгоносикообразных жуков
- Физико-географическое описание региона исследования
- Общая структура биоразнообразия модельной группы на примере долгоносикообразных жуков
Введение к работе
Актуальность темы. Необходимость изучения биоразнообразия неоднократно подчеркивалась в современной экологической литературе. В большинстве работ, однако, исследуется лишь таксономическое разнообразие или разнообразие экологических групп организмов. В то же время разнообразие как сложный феномен жизни должно иметь свою структуру, т.е. совокупность связей между элементами системы. В его структуре можно выделить отдельные аспекты и уровни, определить их взаимообусловленность. Подробных теоретических разработок в этом направлении в литературе не встречается; иерархичность разнообразия, т.е. выделение в его структуре ведущих и подчиненных аспектов, многими исследователями не рассматривается.
Важнейшими аспектами разнообразия насекомых-фитофагов являются биотопическая приуроченность, трофическая специализация, сезонная и суточная динамики численности. Названные аспекты в большинстве работ рассматриваются независимо друг от друга. Так, проявление суточной активности считается практически не связанным с биотопической приуроченностью и сезонной динамикой, трофические связи фитофагов большинством исследователей рассматриваются вне зависимости от биотического окружения. Изучение взаимодействия названных аспектов экологии представляется актуальным. Практически не исследовались и вопросы изменения типов населения животных (на примере модельных групп) на протяжении сезона и в течение суток в разных биотопах.
Модельной группой выбрано надсемейство долгоносикообразных жуков (Curculionoidea) серии семейств Cucujiformia подотряда Polyphaga отряда Coleoptera, относящегося по постлиннеевской безранговой номенклатуре (Клюге, 1999) к Elytrophora, Oligoneoptera - насекомые с полным превращением, Neoptera - новокрылые (Клюге, 2000). В пределах региона исследования группа достаточно, но не избыточно обширна (533 вида). Жуки занимают различные биотопы, тесно связаны с кормовыми растениями, активны на протяжении ве-
4 гетационного периода и в течение суток, что дает возможность на их примере рассмотреть разные аспекты разнообразия. Они многочисленны в естественных и антропогенных ценозах, разнородны по преферендумам к абиотическим условиям среды. В то же время использованные подходы и полученные результаты могут быть экстраполированы на другие таксоны узкоспециализированных насекомых-фитофагов. Это позволяет считать Curculionoidea подходящей модельной группой для решения поставленных задач. Многие аспекты экологии долгоносикообразных жуков исследованы недостаточно подробно. Не по всем видам имеются сведения о сезонной динамике и кормовых растениях, практически не изучалась динамика суточной активности видов, население в различных биотопах в сравнительном аспекте. Противоречивы и неполны сведения по общему распространению. Изучение этих аспектов экологии, а также их взаимодействия (суточной и сезонной динамики в разных биотопах, суточной динамики на протяжении сезона) актуально.
Север лесостепи Приволжской возвышенности представляет особый интерес в вопросах формирования и структуры фауны, поскольку расположен в эко-тонной зоне широколиственных лесов и луговых степей со значительным участием сосняков на зандровых песках. Обобщающих работ по куркулионидоком-плексам данной территории нет, недостаточно полно выявлен состав фауны отдельных административных регионов (Республики Мордовия, Нижегородского Предволжья).
Актуальность подчеркивается и важной ролью Curculionoidea в природных ценозах как многочисленной группы консументов первого порядка; ряд видов является вредителями сельского и лесного хозяйства.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение структуры биоразнообразия долгоносикообразных жуков на севере лесостепи Приволжской возвышенности. Для достижения цели решались следующие задачи:
1. Выделить аспекты разнообразия долгоносикообразных жуков и оценить взаимозависимость в их проявлении методами дисперсионного анализа.
Изучить таксономическую и хорологическую структуру куркулионидо-комплексов для выявления своеобразия региона исследования.
Определить статус биотопа для Curculionoidea, охарактеризовать население долгоносикообразных жуков различных биотопических комплексов.
Рассмотреть проявление сезонной динамики численности и динамики суточной активности в зависимости от биотопической приуроченности, суточной динамики в зависимости от сезонной по параметрам структуры населения и численности отдельных видов.
Проанализировать трофические спектры Curculionoidea, выявить вклад трофической и ценотической компонент в разнообразие дендро- и тамнобион-тов.
Научная новизна. Оценены взаимосвязи между биотопической приуроченностью, сезонной динамикой численности и динамикой суточной активности Curculionoidea методами сопряженных полевых экспериментов и дисперсионного анализа. Впервые для севера лесостепи Приволжской возвышенности приведено 32 вида Curculionoidea. Показана ведущая роль микроассоциаций растений в горизонтальной структуре населения жуков. Выявлена специфика проявления экотонного эффекта на опушках и полянах в зависимости от режимов увлажнения, сенокошения и экспозиции. Выделены биотопические комплексы Curculionoidea с объединенных позиций ландшафтно-абиотической классификации и итогов кластерного анализа фаунистического сходства. Обнаружено питание долгоносикообразных жуков на Lycopodiophyta. Выявлено 408 новых трофических связей долгоносикообразных жуков с растениями, в т.ч. 81 основная и 77 дополнительных. Показано, что под пологом затемненных густых сосняков и широколиственных лесов расселение насекомых на малохарактерные древесно-кустарниковые породы происходит более интенсивно, чем в открытых и полуоткрытых биотопах.
Теоретическая и практическая значимость. Предложен метод кластеризации с использованием коэффициентов значимости общих видов с пошаговым пересчетом индексов сходства, уточняющий экологический смысл построения
дендрограмм по среднему присоединению. Ареалы видов рассмотрены с использованием кумулятивного списка областей распространения и точек находок. Оценено соотношение населения жуков площадок разного размера с использованием индексов дифференцирующего разнообразия. Биотопическое распределение впервые охарактеризовано с выделением обособленных ядер и диффузного слоя. В анализ широты трофического спектра предложено включить полифагов экологических групп и широких полифагов, разделить все группы трофического спектра на истинные и условные для отображения специфики трофических связей в регионе исследования по сравнению со всем ареалом. Оценен вклад трофической и ценотической компонент в разнообразие дендро- и тамнобионтов методом сопоставления разномасштабного фаунисти-ческого сходства.
Предложено деление полян в зависимости от размеров и режима сенокошения по специфике проявления экотонного эффекта для более точной характеристики биотопов. Показана чувствительность разных показателей структуры населения в оценке сезонной динамики численности и динамики суточной активности в разных биотопах, динамики суточной активности в разное время сезона. Предложено использование корреляции совместного обитания для прогнозирования нахождения редких видов.
Материалы включены в «Летопись Природы» ГПЗ «Присурский», используются в курсе «Биология животных» на биолого-химическом факультете Чувашского госпедуниверситета, в курсах «Общая энтомология», «Избранные главы экологии», «Флора и фауна Нижегородской области» на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета, а также для подготовки энтомологического кадастра Чувашской Республики. Коллекционный материал пополнил фонды ГПЗ «Присурский», часть его передана в коллекцию Зоологического института РАН.
Положения, выносимые на защиту.
1. Характер сезонной динамики и динамики суточной активности Curculionoidea определяется биотопической приуроченностью, характер дина-
7 мики суточной активности определяется сезонной динамикой. Зависимости выражаются в динамике показателей структуры населения и численности отдельных видов.
2. Фаунистические различия между микроассоциациями сопоставимы с
различиями между биотопами за счет олиготопности кормовых растений узко
специализированных видов.
3. Классификация биотопов с объединенных позиций ландшафтно-
абиотического и фаунистического сходства позволяет выделить обособленные
ядра биотопических комплексов и биотопы диффузного слоя с переходными
условиями и типом населения.
Ранжирование трофического спектра насекомых-фитофагов, подтвержденное анализом широты трофического спектра, позволяет проследить закономерности приуроченности к таксонам и жизненным формам основных и дополнительных растений, с одной стороны, и предположить наличие трофических рас у ряда видов на древесно-кустарниковых породах, с другой.
В расселении насекомых на малохарактерные древесно-кустарниковые породы ведущая роль принадлежит ослабленности растений, усиливающейся в затемненных загущенных биотопах и снижающейся в открытых.
Апробация работы. Основные положения и результаты докладывались на II Межрегиональной конференции «Изучение природы и биоразнообразия При-сурья» (Чебоксары, 1999), II Международной конференции «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000), II и III Всероссийских конференциях-фестивалях творчества студентов «Юность Большой Волги» (Чебоксары, 2000, 2001), Всероссийской конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000), Международной конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань,2002), IV Российской конференции «Молодежь и экология -XXI век» (Казань, 2002), XII Съезде Русского энтомологического общества (С-
8 Петербург, 2002), Международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск, 2002), Международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий» (Н.Новгород, 2002), VIII и IX Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых (2004, 2005), IX и X Нижегородских сессиях молодых ученых (2004, 2005), IV Международных чтениях пам. проф. В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), Всероссийской конференции «Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России» (Рязань, 2005), III Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), XIX и XX Международных Любищевских чтениях (Ульяновск, 2005, 2006), II Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), II межвузовской конференции «Человек. Природа. Общество» (Н.Новгород, 2006), Межрегиональной конференции «Особо охраняемые территории в Приволжском федеральном округе. Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность» (Чебоксары, 2006), а также на научных семинарах кафедры зоологии Нижегородского госуниверситета.
Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ общим объемом 332 с, в т.ч. 12 статей и 1 монография; 30 работ опубликовано без соавторства.
Личный вклад автора. Автором лично собран материал (34980 экз. жуков), проведено 1372 дифференцированных сбора, зарегистрирована 751 трофическая связь с растениями, сделано 51 геоботаническое и 118 флористических описаний площадок, проведено определение жуков и растений, математическая обработка материала. В печатных работах 2000-2001 г.г., выполненных в соавторстве, автор участвовал в сборе, обработке материала и написании текста.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 131 странице текста, включает 145 страниц приложений, содержащих 42 рисунка и 24 таблицы. Список литературы включает 581 источник, в т.ч. 160 на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне признателен директору ГПЗ «Присур-ский» И.А. Олигеру и директору НП «Смольный» Н.К. Лукину, предоставившим возможность работы на охраняемых территориях, зам. директора по науке ГПЗ «Присурский» А.В. Димитриеву и зам. директора по науке НП «Смольный» Г.Ф. Гришуткину, оказывавшим постоянное содействие в полевых исследованиях, Н.В. Налимовой (Чувашская госсельхозакадемия), Г.Г. Чугунову (Мордовский госуниверситет), Н.Г. Султановой (ГПЗ «Присурский»), СП. Ур-банавичуте (госзаповедник «Керженский») за помощь в определении растений,
Л.В. Егорову (Чебоксары), [А.Ю. Исаеву! (Ульяновск), Б.А. Коротяеву (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за проверку правильности определения жуков. Мы благодарны к. биол. н. Л.В. Егорову за постоянное внимание к работе, научному руководителю д. биол. н. Г.А. Ануфриеву за ценные советы при подготовке рукописи.
Состояние изученности аспектов экологии долгоносикообразных жуков
Рассмотрены те аспекты экологии, по которым проводились собственные исследования. Характеристика включает 1) теоретическую проработку вопроса; 2) оценку изученности для Curculionoidea; 3) математический аппарат.
Биотопическая приуроченность. При одном подходе основные биотопы выбираются изначально и классифицируются с ландшафтно-географических позиций (Матвеев, 1973; Папченков, 1999; Looman, 1976), при другом - сборами охватывают максимальное число биотопов, которые затем кластеризуют по видовым спискам, обилию, встречаемости; группировки биотопов оказываются таксоценоспецифичными (Dufrene, Legendre, 1997). Обобщающим этапом является выделение ландшафтно-биотопических комплексов (например, Исаев, 19946; Ануфриев, Кириллова, 1998).
Для большинства Curculionoidea характерные биотопы известны (Исаев, 1994а, 2000; Smreczynski, 1965, 1966, 1968; Dieckmann, 1972, 1977; Smreczynski, 1972, 1974, 1976; Dieckmann, 1980; Freude et al., 1981; Dieckmann, 1983, Freude et al., 1983; Dieckmann, 1986, 1988; Lohse, Lucht, 1994). Население жуков в разных биотопах и фаунистическое сходство изучено меньше (Хрисанова, Егоров, 1998; Хрисанова, 1999).
При оценке распределения видов определяют участие биотопа в размещении популяций, равномерность распределения, степень относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982), верность (Ердаков и др., 1978), встречаемость (Кудрин, 1971; Фасулати, 1971), фаунистическое сходство (Песенко, 1982).
Проявление опушечного эффекта. В зоне контакта ценозов складываются особые условия за счет разнообразия микростаций (Одум, 1986), большей продуктивности и интенсивности обменных процессов (Емельянов, 1994), ос-лабленности растений, находящихся в нетипичных условиях (Радкевич, Степанов, 1971), повышенной флуктуации абиотических параметров и растительности (Walter, 1979). Центральный вопрос связан со статусом экотона: является ли он переходным сообществом (Одум, 1986), целостной экосистемой (Кузнецова, Лаврова, 1999; Неронов, 2001) или особой биоценотической категорией, сопоставимой с зональными биотопами (Дундин, 1965), что выходит на проблему континуальности и дискретности сообществ (Смирнова, 1998; Заугольнова, 1999; Миркин, Наумова, 1999; Смирнова и др., 2001).
В экотонах отмечено повышение разнообразия, биомассы и численности (Козак, 1989), разнообразие растет за счет снижения долей лесных и луговых видов (Черезова, 1990). На полях численность жуков выше в краевой зоне в связи с тене- и влаголюбивостью многих видов (Пучков, 1988). Отмечено, что на крупных полях численность вредителей в краевой зоне выше, чем в центре, мелкие или узкие поля заселяются равномерно, на монокультурах эффект уси 25 ливается (Радкевич, Степанов, 1971). С другой стороны, в полосах 21-38 м численность большинства вредителей ниже, чем на полях за счет изменения гидротермического режима, силы ветра и высокой миграционной способности насекомых (Кряжева и др., 1985). Н.Н. Горбунов и Н.Ф. Шадрина (2004) отметили отсутствие экотонного эффекта на полях, на всей трансекте от края к центру поля наблюдалось агрегированное распределение. Для Curculionoidea отмечена концентрация вредителей клевера и люцерны в непосредственной близости от лугов и у изгородей (Радкевич, Степанов, 1971).
Для изучения экотонного эффекта предложена закладка трансект перпендикулярно опушке (Козак, 1989; Горбунов, Шадрина, 2004), оценка изменения альфа-разнообразия, обилия, флористического сходства соседних и всех площадок (Кучерова, Миркин, 2001), агрегированности распределения (Горбунов, Шадрина, 2004). Другой подход состоит в разработке шкал бонитировки структурного разнообразия опушек и определения его корреляций с видовым богатством и разнообразием объектов (Бажина, 2002).
Сезонная динамика численности насекомых обусловлена в первую очередь типом размножения и зимующей стадией (Каплин, 1994), последняя определяется способностью переносить низкие температуры (Данилевский, 1949), переувлажнение и временное затопление (Шафигуллина, 2000, 2001), или необходимостью появления насекомого весной на определенной стадии для более успешного развития (Богачева, 1995). Динамика фитофагов определяется погодными условиями, кормовым поведением имаго, сроками развития растений (Осинцева, 2002), их физиологическим состоянием (Викторов, 1971).
Физико-географическое описание региона исследования
Результаты исследований экстраполируются на север лесостепи Приволжской возвышенности, включающий Нижегородское Предволжье, Чувашскую Республику (кроме Заволжья), северную часть Республики Мордовия (приблизительная граница по населенным пунктам Ковылкино - Саранск - Дубенки), северную часть Ульяновской области (север Старомайнского р-на), западную часть Республики Татарстан (до Волги). Территория расположена между 548/ и 565/ с.ш., 42307 и 4845/ в.д.; на севере, западе и востоке ограничена правыми берегами рек Ока и Волга, на юге - водоразделом рек Алатырь и Сызрань (рис. 1 в прил. 2).
Положение в системах районирования. По флористическому районированию территория относится к Голарктическому царству, Бореальному подцар-ству, циркумбореальной области, Восточноевропейской провинции (Тахтад-жян, 1978). По зоогеографическому районированию она принадлежит к Голарктическому царству, Бореальной области, Европейско-Канадской подобласти, Европейско-Обской надпровинции (Лопатин, 1980; Крыжановский, 2002). По ботанико-географической и геоботанической классификациям (Геоботаническое районирование..., 1947; Растительность..., 1980) она входит в Европейскую широколиственную область, Восточноевропейскую провинцию, Среднерусскую подпровинцию. В системе естественноисторического районирования СССР (Естественноисторическое..., 1947) территория отнесена к стране Восточноевропейской равнины, лесостепной зоне, Центральной провинции.
В ряде схем подчеркивается положение территории на границе лесной и степной зон. Так, по детальному физико-географическому районированию (Мильков, 1977) она относится к лесостепной области Русской равнины, провинции Приволжской возвышенности; по природному районированию (Средняя полоса..., 1967) входит в страну Русской равнины, Среднерусскую провинцию, Северо-Приволжский округ. По зоогеографическому районированию СССР (Кузнецов, 1950) район отнесен к Европейской переходной лесостепной зоне, Европейскому округу, Днепро-Волжскому лесостепному району. Промежуточное положение лесостепной зоны подчеркивается и в почвенной классификации И.В. Тюрина (1938). По физико-географическому районированию СССР (1968), район находится на стыке Северо-Приволжской провинции лесной зоны и северной части Приволжской провинции лесостепной зоны. С точки зрения климатологии (Исаченко, 1985), территория расположена на границе восточно-европейских суббореальных гумидных и семигумидных ландшафтов. По ландшафтной классификации Л.С. Берга (1947) она находится на стыке подзоны смешанных лесов и лесостепи. А.В. Ступишин (Физико-географическое районирование..., 1964) относит ее к лесостепной провинции Приволжской возвышенности, рассматривая лесостепь как самостоятельную зону. Л.С. Берг (1947) и ряд других авторов (Бобринский и др., 1946; Кириков, 1959), признавая самостоятельность лесостепи как физико-географической зоны, отрицают самобытность ее фауны, тогда как К.В. Арнольди (1965), напротив, доказывает ее самостоятельность и равнозначность лесной и степной зонам с зоогеографиче-ских позиций. Имеется и точка зрения об антропогенном происхождении лесостепи и степи региона (Туганаев, 2004). При детальном геоботаническом районировании (Геоботаническое районирование..., 1989) район отнесен к Североевропейской таежной провинции, Северодвинско-Верхнеднепровской подпро-винции, Окско-Тешско-Мокшенскому округу полосы подтаежных лесов на основе его положения на территории песков водно-ледникового и древнеаллюви-ального происхождения, занятых сосновыми лесами.
Итак, северная часть Приволжской возвышенности относится к северу лесостепи как самостоятельной или переходной зоны (лугово-лесной полосе лесостепи (Павлов, 1948)), что определяет особенности ее почв и растительности.
Рельеф. Кристаллический фундамент региона, сложенный преимущественно гнейсами, перекрыт известняковыми отложениями верхнего карбона, а с севера и востока также пестроцветными глинами и мергелями татарского яруса. Ближе к поверхности залегают юрские, меловые и четвертичные наносы (Мильков, 1961; Средняя полоса..., 1967). Как элемент рельефа он обособился в конце перми или начале триаса и соответствует Токмовскому поднятию (Физико-географическое районирование..., 1964), по другой точке зрения - в результате молодых тектонических движение земной коры конца палеогена (Арчиков, 1998). На развитие рельефа сильное влияние оказало Днепровское оледенение, с которым связывают отложения морены, валунного песка, лёсса (Ливеровский, 1974) и мощных толщ песка на водоразделах (Мильков, 1977). Формирование последних объясняют запруживанием устья Суры рисским ледником, благодаря чему на территории Сурских лесов разливались воды Суры, а также по руслу Алатыря воды Мокши и Оки (Павлов, 1887), субширотным направлением основных ложбин стока, вследствие чего талые воды направлялись вдоль края ледника (Средняя полоса..., 1967), либо многочисленными изменениями русла Суры с миндель-рисской до вюрмской эпохи (Тюрин и др., 1935).
Общая структура биоразнообразия модельной группы на примере долгоносикообразных жуков
Рассмотрим две теории, развитие которых шло во многом параллельно: теорию экологической ниши и теорию биоразнообразия (Дмитриева, 2006в). Предпосылкой создания теории экологической ниши было изучение реакций организмов (видов) на отдельные факторы среды, выраженные в законах Либиха и Шелфорда (Одум, 1986), т.е. исследовались отдельные измерения ниши. Параллельной вехой в теории биоразнообразия может служить ранняя инвентаризация, когда разнообразие также рассматривалось в линейных масштабах (рис. 2 в прил. 5).
Затем было сформулировано представление о целостной нише вида как функциональной единице в сообществе (Grinnell, 1917, 1924; Elton, 1927). Важнейшим компонентом ниши считалось кормовое поведение, характеризующее состав пищи и метод ее добычи. В полной мере представление о целостной нише сформулировано не было, поскольку не были изучены отдельные факторы, определяющие механизмы разделения ресурсов и сегрегации видов (Хлебосолов, 2004). Основой для этих исследований послужила концепция многомерной ниши Хатчинсона (Hutchinson, 1959, 1978), согласно которой выделяют фундаментальную, и реализованную ниши в и-мерном пространстве значимых факторов. Для модели характерно априорное предположение о независимости и равнозначности переменных среды.
Аналогичный этап в теории биоразнообразия наблюдается в настоящее время. В современных работах рассматривается не только таксономическое, но и экологическое разнообразие, включающее трофическую, хорологическую, топическую и иные компоненты. Высказывались предложения характеризовать с этих позиций биогеоценоз в целом, выделяя пространственный (горизонтальный и вертикальный), временной и функциональный аспекты (Ивашов, 1991). Как в концепции Хатчинсона, предполагается, что аспекты независимы и равнозначны, т.е. следует изучать максимально возможное число отдельных измерений разнообразия (рис. З в прил. 5). Не говоря о теоретической нелогичности этих предпосылок, данный подход не позволяет проводить более глубоких исследований.
Постепенно экологическую нишу стали определять не как сумму всех условий и ресурсов, используемых видом, а как спектр использования ресурсов по одной или нескольким наиболее важным осям. Новым этапом стала разработка концепции одномерной иерархической ниши, рассматривающей ее как функциональную единицу, целостность которой обеспечивается характером выполняемой видом функции и выражается в кормовом поведении. Для успешного добывания пищи характерным способом формируются другие адаптивные признаки, но кормовое поведение не ставится в один ряд с ними, а рассматривается как их интегральное выражение (Хлебосолов, 2004). Остальные показатели образуют систему иерархически соподчиненных адаптации, благодаря им происходит экологическая сегрегация и расхождение видов по нишам. Следует оговорить, что основные результаты этой концепции получены на птицах -подвижной группы со сложным поведением. В зависимости от специфики группы, последовательность значимых измерений может быть разной. Так, Гринелл (Grinell, 1917, 1924) считал, что кормовое поведение влияет на выбор кормовых субстратов, последние определяют биотопическое и географическое распространение. В других работах показано, что разделение видов происходит по местообитаниям, затем по пище и времени (Schoener, 1989), либо кормовое поведение определяет выбор и пищи, и биотопов (MacArthur, 1958; Williamson, 1971; Robinson, Holmes, 1982). Важно подчеркнуть, что из всех факторов выделяется ведущий и находятся его взаимоотношения с другими (рис. 4 в прил. 5).
Перенося эти представления на теорию биоразнообразия, можно предположить, что отдельные аспекты разнообразия не равнозначны, но может быть выделен ведущий аспект, выявлены связи между ним и остальными. Эти исследования возможно проводить лишь на модельных группах, притом достаточно низкого ранга, поскольку сами аспекты и их значимость должны быть едины для всех видов. Полученные схемы также будут таксоценоспецифичными, однако возможна их экстраполяция на экологически близкие таксоны. Переход от рассмотрения разнообразия с равнозначными аспектами (т.н. «идеология гиперкуба», являющаяся прямым аналогом «гиперобъема» Хатчинсона) к изучению его как целостной иерархической системы (рис. 4) является, на наш взгляд, современным этапом в развитии теории. Подробных теоретических разработок в этом направлении мы не встречали, немногие примеры оценки взаимодействия аспектов разнообразия для насекомых приведены в гл. 1.4.
Аспекты разнообразия Curculionoidea и их соотношение. Для проверки правомерности рассмотрения биоразнообразия как иерархической системы требуется доказать, что 1) аспекты разнообразия неравнозначны; 2) одни аспекты меняют свое проявление под действием других. Для Curculionoidea на основании анализа литературы и собственных исследований выделены следующие аспекты разнообразия: таксономический, биотопический, сезонная динамика численности, динамика суточной активности, трофический, хорологический (рис. 5 в прил. 5). Упорядочивание аспектов проведено по логическим предположениям об их связях до анализа материала.
