Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Понятие биоразнообразия 11
1.1. Биоразнообразие и его виды 11
1.2. Роль биоразнообразия в поддержании устойчивости экосистем... 15
1.3. Биоразнообразие как основа устойчивого развития общества 16
1.4. Охрана биоразнообразия 17
Глава 2. Характеристика района исследования 21
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 21
2.2. Краткая характеристика модельных биотопов 34
Глава 3. Материал и методы работы 39
Глава 4. Таксономическое разнообразие Curculionoidea Мещерской низменности 46
4.1. Изученность фауны Curculionoidea Мещерской низменности 46
4.2. Таксономический состав фауны 47
4.3. Новые и редкие виды в фауне Мещерской низменности 49
Глава 5. Экологическое разнообразие Curculionoidea Мещерской низменности 52
5.1. Видовая структура фауны 52
5.1.1. Анализ состава доминирующего комплекса видов (по численному обилию) 52
5.1.2. Анализ состава доминирующего комплекса видов (по встречаемости) 61
5.1.3. Влияние абиотических факторов среды на распределение доминантных видов 66
5.1.4. Оценка видового разнообразия и выравненное 70
5.1.5. Влияние некоторых абиотических факторов среды на видовую структуру 78
5.2. Временная структура фауны 81
5.2.1. Анализ суточных изменений активности долгоносикообразных жесткокрылых 81
5.2.2. Сезонная динамика богатства фауны 88
5.2.3. Сезонная динамика численности 95
5.3. Трофическая структура фауны 100
5.3.1. Связи долгоносикообразных жесткокрылых с растительностью 100
5.3.2. Фитобионтныегруппы 118
5.3.3. Пищевая специализация 120
5.3.4. Группы долгоносикообразных жесткокрылых, выделенные по трофическим связям с органами растений 123
5.3.5. Трофическая структура фауны долгоносикообразных жуков в модельных биотопах 125
5.4. Пространственная структура 128
5.4.1. Биотопическая приуроченность 128
5.4.2. Пространственное распределение доминирующих видов 130
5.5. Ландшафтно-экологические комплексы 131
Глава 6. Количественные показатели развития фауны 138
6.1. Средние показатели численности 138
6.2. Оценка межгодового варьирования численности 139
6.3. Соотношение семейств по численности 139
Глава 7. Фауна долгоносикообразных жесткокрылых в биотопах с различным уровнем антропогенной нагрузки 142
Глава 8. Хозяйственное значение 150
Выводы 152
Список литературы 153
Приложение 1. Аннотированный систематический список долгоносикообразных жуков Мещерской низменности 178
Приложение 2. Список растений, упоминающихся в тексте 241
- Биоразнообразие и его виды
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Таксономический состав фауны
Введение к работе
Актуальность исследования. В условиях постоянно нарастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне - проведение инвентаризации биоты, выявление биотопической и трофической приуроченности, сезонной динамики численности и динамики суточной активности, анализ влияния абиотических факторов среды на фауну во времени и пространстве.
Изучение жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) - составная часть исследований биоразнообразия. Долгоносикообразные жесткокрылые {Coleoptera, Curculionoidea) - одно из самых обширных по таксономическому составу надсемейств Coleoptera. Данная группа жуков вносит существенный вклад в биоразнообразие большинства наземных экосистем, играя в них роль преимущественно консументов первого порядка. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей сельского и лесного хозяйства. Таксономическая компонента биоразиообразия долгоносикооб-разных жуков известна для многих регионов России (Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Хрулева, Коротяев, 1999; Легалов, Опанасенко, 2000; Кривец, Легалов, 2002; и др.), однако обобщающих сведений по фауне и экологии Curculionoidea Мещерской низменности (Мещеры) в литературе нет. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.
Цель настоящей работы - изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности.
Основные задачи исследования:
1. Выявить таксономическое разнообразие надсемейства Curculionoidea (исключая Scolytidae) Мещерской низменности.
Проанализировать экологическое разнообразие долгоносикообраз-ных жуков региона (видовую, временную, пространственную и трофическую структуры фауны).
Охарактеризовать ландшафтно-экологические комплексы долгоно-сикообразных жуков Мещерской низменности.
Научная новизна. Впервые для Мещерской низменности выявлено 384 вида долгоносикообразных жуков, Lixus tibialis впервые приводится для европейской части России, 1 вид из рода Pseudorchestes оказался новым для науки. Впервые проанализированы динамики сезонной и суточной активности долгоносикообразных жесткокрылых региона, выявлены зависимости распределения жуков от некоторых абиотических факторов среды (температуры воздуха, почвы, относительной влажности, осадков), среди которых определяющими является гигро- и термопреферендумы видов. Для 47 видов дополнены сведения по кормовой базе, для Microplontus mirabilis впервые выявлены пищевые связи с Achillea salicifolia. Впервые обобщены сведения о 36 видах долгоносикообразных жуков, имеющих хозяйственное значение для исследованной территории.
Теоретическая и практическая значимость. Предложена оригинальная классификация куркулионид- фитофагов (имаго и личинок) по трофической приуроченности к органам растений. Охарактеризованы ландшафтно-экологические комплексы долгоносикообразных жуков. Полученные данные вносят существенный вклад в изучение экологии и распространения видов исследованной группы. Сведения о биотопической приуроченности видов Curculionoidea важны для исследования роли этой группы в экосистемах.
Материалы исследований включены в Летописи природы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), а также используются в учебных курсах на биолого-химическом факультете Чувашского госпедуниверситета, на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета и при составлении кадастровых списков насекомых. Информация о видах-вредителях
важна при проведении мониторинга вредителей сельскохозяйственных и лесных культур.
Положения, выносимые на защиту.
Биотопическое распределение долгоносикообразных жуков Мещеры обусловлено трофической приуроченностью, гигро- и термопреферендумами видов.
Отсутствие осенних пиков численности и видового богатства долгоносикообразных жуков, наблюдаемых в других регионах, связывается с ежегодными паводками, захватывающими большинство биотопов Мещерской низменности.
Своеобразие фауны долгоносикообразных жуков Мещеры по сравнению с таковой сопредельных регионов заключается в доминировании по численному обилию представителей 4 семейств - Curculionidae, Apionidae, Nanophyidae, Erirhinidae (в соседних регионах доминируют только 2 первых семейства).
Декларация личного участия. В основу работы положен материал, собранный лично автором. Идентификация большинства видов жуков осуществлена автором. Определение материала было проверено к.б.н. Л. В. Егоровым (г. Чебоксары), отдельных видов - к.б.н. Б. А. Коротяевым (ЗИН РАН, г.
Санкт-Петербург), к.б.н. JA. Ю. Исаевым! (г- Ульяновск), д.б.н. Н. Б. Никитским (ЗМ МГУ, г. Москва).
Апробация и публикация результатов. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на IX республиканской студенческой научной конференции «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 1999), Республиканской научной конференции «Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека» (Рязань, 2003), научно-практической конференции «Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России» (Рязань, 2005), межрегиональной научно-практической конференции «Участие молодежи в решении экологических проблем регионов России» (Чебоксары,
9 2005), межрегиональной конференции «Особо охраняемые природные территории в Приволжском федеральном округе. Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность» (Чебоксары, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы современного естествознания» (Чебоксары, 2006).
Опубликовано 13 печатных работ, по теме диссертации - 12.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 23 8 названий, в том числе 41 работу на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список видов долгоносикообразных жуков и полный список растений, упоминающихся в тексте. Работа изложена на 252 страницах машинописного текста (из них 178 страниц основного текста), содержит 25 таблиц и 28 рисунков.
В заключение главы хочу выразить признательность всем оказавшим мне помощь и содействие. В первую очередь сердечно благодарю к.б.н. Л. В. Егорова, который не только проверил весь материал и давал ценные советы, но и заинтересовал меня энтомологией. Глубоко признательна научному руководителю д.б.н. проф. Г. А. Ануфриеву. За помощь в определении некоторых видов признательна следующим специалистам: к.б.н. Б. А. Коротяеву
(ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. [А. Ю. Исаеву (г. Ульяновск), к.б.н. М. Ю. Мандельштаму (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), д.б.н. проф. Н. Б. Никитскому (ЗМ МГУ, г. Москва). За помощь в определении растений - Л. Ф. Во-лосновой (ОГПБЗ). Особая признательность к.б.н. В. Н. Подшивалииой (г. Чебоксары) - за ценные указания при написании работы.
Также я благодарна сотрудникам кафедры нормальной анатомии ЧТУ, которые во время полевых сезонов брали на себя мои обязанности, особенно ценю участие и поддержку зав. кафедрой, д.м.н. проф. Л. М. Меркуловой.
Благодарю руководство и сотрудников ООПТ, оказывавших всяческую помощь при проведении полевых работ: ОГПБЗ - директора Ю. С. Маркина, зам. директора по науке В. П. Иванчева, зам. директора по охранной службе
10 А. В. Макарова, а также А. М. Николаеву, С. Г. Приклонского, О. М. Бутен-ко, Н. И. Царева, В. С. Кудряшева, моих друзей М. Г. Шарову, С. В. Горянце-ва, К. А. Постельных, С. В. Бобкову, помогавшим проводить сборы в ночное время при изучении суточной активности и проявлявшим интерес, заботу и внимание; НПП «Мещерский» ~ директора Ю. И. Темешева, О. В. Понома-ренко; НПП «Мещера» - директора А. П. Бабанкина, зам. директора по науке 3. Н. Дроздову.
Биоразнообразие и его виды
Анализ биологического разнообразия - новый путь контроля за состоянием живого покрова Земли, который из области научного познания с 1992 г. перешел в сферу международных обязательств стран по сохранению разнообразия жизни на своих территориях (География и мониторинг биоразнообразия, 2002).
Сохранение природы является приоритетным направлением деятельности государства и общества. В качестве стратегической цели государственной политики в области экологии определено сохранение природных систем, поддержание их целостности и жизнеобеспечивающих функций для устойчивого развития общества, повышения качества жизни, улучшения здоровья населения и демографической ситуации, обеспечения экологической безопасности (Распоряжение..., 2002). В числе необходимых мероприятий по реализации этой цели - сохранение и восстановление природных систем, их биологического разнообразия и способности к саморегуляции как необходимого условия существования человеческого общества.
Понятие «биоразнообразие» вошло в широкий научный обиход в 1972 г. на конференции ООН по окружающей среде в Стокгольме. Проблема охраны природы стала приоритетной в любой области деятельности человека. В то же время до сих пор не существует общепринятого определения биоразнообразия. В широком смысле под этим термином рассматривают простое богатство видов. В. Е. Соколов и Ю. С. Решетников (1997) под биоразнообразием понимают не просто списки видов, но и оценку их доли по численности или по биомассе. Особое значение в работах рада специалистов (Чернышев, 2001; Протасов, 2002) придается степени выравненное обилия видов. Некоторые авторы (Юрцев, 1997; Стебаев, Молодцов, 1997) определяют биологическое разнообразие как разнообразие организмов и их природных сочетаний (биохорологическое разнообразие). Необходимо учитывать и принципиальное различие между общим и природным биоразнообразием, состоящее в том, что на определенных стадиях антропогенного воздействия общее биоразнообразие возрастает за счет синантропных, сорных и биогеографически чужеродных видов, тогда как природное биоразнообразие снижается (Шварц, 2004). В связи с этим приоритет сохранения принадлежит природному биоразнообразию.
Биологическое разнообразие выделяют на всех уровнях организации жизни (молекулярном, генетическом, клеточном, организменном, видовом, популяционном, экосистемном, биосферном) (Лебедева и др., 2004), каждый из которых обладает собственным специфическим разнообразием. Е. А. Шварц с соавторами (1996) одной из важнейших задач современной экологии считают изучение факторов, определяющих видовое разнообразие на макроуровне. Анализируя биологическое разнообразие, необходимо учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм - вне вида, вид - вне экосистемы, а экосистема - вне географической среды (Лебедева, Криволуцкий, 2002). Рассмотрим генетическое, экологическое и таксономическое разнообразие.
Генетическое разнообразие. Основано на поддержании генотипической гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости. В результате генетического разнообразия происходят адаптации популяций. Оно представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов. Генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также через рекомбинацию генов при половом размножении. Это приводит к накоплению изменений в генетической структуре популяций и определяет микроэволюционный процесс.
Таким образом, учитывая факт, что каждая форма жизни уникальна, вымирание одного вида приводит к утере генофонда, потере сотен тысяч генов (Лебедева, Криволуцкий, 2002).
Экологическое разнообразие. Видовой уровень рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия. В природе виды распределены независимо от их родства. Представители из разных таксонов растений, животных и микроорганизмов дополняют друг друга, образуют биоценозы. Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важнейшими факторами, действующими прямо или опосредованно через экологические процессы. Экологическое разнообразие зависит от ряда факторов, относящихся к нескольким категориям.,
Физико-географическая характеристика района исследования
Мещерская низменность (МН) располагается в центральной части Восточно-Европейской равнины (Мильков, 1977; Исаченко, 1991; Раковская, Давыдова, 2001). Общеприняты следующие границы Мещеры: восточная проходит по рекам Судогда и Колпь, южная граница - по течению р. Оки, северная - по р. Клязьме, на юго-западе - по р. Москве (Анненская и др., 1983; Географический энциклопедический словарь, 1989; География..., 1998). Таким образом, МН лежит в пределах Московской, Владимирской и Рязанской областей.
Общая площадь МН около 1 млн. га (Приклонский, Белко, 2003). Вся Мещера лежит в бассейне р. Оки и дренируется ее левыми притоками.
По физико-географическому районированию Мещерская провинция относится к зоне хвойно-широколиственных лесов (Мильков, 1977), по другой классификации - к зоне смешанных и широколиственных лесов (Мильков, Гвоздецкий, 1986; Раковская, Давыдова, 2001) Русской равнины.
Ландшафты МН сформировались в пределах Рязано-Костромского тектонического прогиба в четвертичное время (Мамай, Анненская, 2005). К началу этого периода Мещера представляла равнину, сильно расчлененную эрозионными формами рельефа.
В четвертичный период ландшафты развивались в условиях тектонического погружения и под воздействием покровных оледенений. При этом существенное влияние на формирование литогенной (геолого-морфологической) основы современных моренно-водно-ледниковых ландшафтов, занимающих наиболее повышенные участки, оказало днепровское оледенение.
Талые воды Московского ледника размыли морену и оставили мощные водно-ледниковые пески, которые подстилаются днепровской мореной. Это дало начало зандровым ландшафтам, которые заняли большую часть Мещеры, за исключением наиболее возвышенных участков, где по сей день находятся морено-водно-ледниковые ландшафты. К концу московского времени зандровые пески частично оказались размытыми, от них остались многочисленные останцовые поверхности. Сохранившаяся нижняя часть песчаной толщи была перекрыта песками с прослоями суглинков. Так сформировалась литогенная основа долинно-зандровых ландшафтов.
Московское время характеризовалось проявлением мерзлотных процессов, вследствие чего образовались мощные льды. В микулинское межлед-никовье они вытаяли, что привело к образованию озерных котловин и западин, а также окаймляющих их песчаных валов.
Валдайский ледник способствовал увеличению водности рек, дал начало ландшафтам озерно-зандровых равнин в районе Спас-Клепиков. Суровый климат валдайского времени способствовал формированию льдов. Их про-таивание в голоцене привело к образованию неглубоких округлых западин, окруженных невысокими валами.
В голоцене образовались поймы рек. Под воздействием существенных климатических изменений происходили неоднократные смены растительности и почв, но рельеф менялся мало. Значительное увеличение осадков в атлантическое время привело к развитию процессов заболачивания. Торфом были выполнены озерные котловины, западины, древние ложбины стока. В последних торф перекрыл межкотловинные пространства, что привело к образованию многокилометровых болот.
Геоморфология. МН характеризуется плоским, слабо расчлененным рельефом с преобладающей высотой над уровнем моря 100-120 м (Мильков, 1956; Большая советская энциклопедия, 1974). Наиболее низкие отметки свойственны долинам рек, наиболее высокие - грядообразным повышениям, расположенным на междуречьях. Рельеф территории волнисто-холмистый с падением с севера на юг. Доминирующими элементами рельефа являются междуречные пространства в виде системы плоских увалообразных повыше 23 ний, чередующихся с широкими лощинами, и пойменные равнины долины р. Оки и ее притоков.
Пологие увалообразные повышения протягиваются по территории Мещеры в различных направлениях. Поверхность их во многих случаях слабоволнистая, с амплитудами относительных высот около полуметра и с пологими углами наклона (1-3). Небольшие различия в относительной высоте над уровнем основной поверхности подчеркиваются заболоченностью плоских округлых понижений на поверхности увалов, Однако во многих случаях плоская поверхность увалов претерпела существенное изменение под влиянием ветра (Квятковская, 1945). В результате этого образовался специфичный древнедюнный ландшафт, характерный для МН. На увалах, как правило, располагаются холмы различных размеров и форм. Всхолмления прорезаны реками.
Пойменные равнины р. Оки имеют обычную схему строения: притеррасная, центральная, прирусловая части. Особый интерес представляет пойма р. Пры. Ее левобережная надпойменная терраса менее выражена. Прирусловых валов у реки нет, от русла начинается основная часть поймы. Впрочем, у подножья уступа правого коренного берега пойма заметно снижена, пронизана ольховыми топями, имеющими характер трясин. Иногда к подножью уступа подходят ложбины стариц, заполненные в течение всего лета водой.
Особенности рельефа также определяются характером растительного покрова. Так, древесная растительность Мещеры способствовала сохранению более резких форм микрорельефа поймы, чем луговая (Квятковская, 1945). Даже те старицы, которые не имеют открытого зеркала воды, т. к. сплошь заросли болотной растительностью, имеют хорошо выраженные в рельефе береговые склоны.
Таксономический состав фауны
Особенностью фауны МН является наличие относительно большего количества гигрофильных видов по сравнению с другими регионами. Но в целом, в силу их меньшего видового богатства, они занимают небольшую долю в разнообразии. В то же время на территории МН не обнаружены некоторые обычные для умеренной зоны виды, такие как Larinus sturnus, L. jaceae, Phyllobius mollis, Polydrusus pilosus, P. inustus, P. pterygomalis, Otio-rhynchus velutinus, мало подстилочных видов. Из рода Datonychus обнаружены только виды гигрофитных биотопов. Таким образом, слабо представлены неморальные и степные элементы фауны.
Итак, фауне долгоносикообразных жуков МН свойственна высокая степень видового богатства, при доминировании сем. Curculionidae. Таксономический анализ свидетельствует о сложном составе выявленной фауны, что объясняется наличием на исследованной территории различных биотопов. В целом, распределение видов по таксонам достаточно характерно для умеренных широт.
В ходе наших исследований был выявлен ряд крайне редких для России видов. Одной из таких уникальных находок является обнаружение Mi-croplontus mirabilis. Этот вид был описан как Datonychus mirabilis (Korotyaev, 1980) по одной самке из Волгограда (Коротяев, 1980), кроме того, в коллекции ЗИН РАН имеется один экземпляр из Тюменской области.
В ходе наших исследований собрано более 50 экз. данного вида. Большинство жуков обнаружено в середине июня в период размножения на пойменном лугу в бутонах Achillea salicifolia, а также на травянистой растительности опушки ольшаника. Achillea salicifolia - кормовое растение этого редкого вида обычно в МН на пойменных лугах и распространено в средней полосе от Центральной Европы и юга Скандинавии до Восточной Сибири,
Таким образом, пищевая специализация «Datonychus» mirabilis соответствует роду Microplontus, виды которого развиваются на сложноцветных рода Achillea. Рисунок надкрылий у этого вида оказался более надежным систематическим признаком (то есть, по-видимому, более устойчивым в его эволюционной истории), чем строение чешуйчатого покрова. Вероятно, сходство с Datonychus arquatus возникло независимо в связи с обитанием на затапливаемых участках пойм. Подобный тип покрова характерен еще для нескольких видов из разных родов трибы Ceutorhynchini - Thamiocolus viduaus, Mogulones raphani, D. angulosus - развивающихся на амфибиотических губоцветных и бурачниковых. «Datonychus» mirabilis - первый известный представитель рода Microplontus в этом околоводном комплексе скрытнохоботников.
Данные о пищевой специализации и местообитаниях позволили уточнить систематическое положение этого вида - Microplontus mirabilis (Korotyaev, 1980), comb. n. [Ceutorhynchus (Datonychus)] (Коротяев, Хрисано-ва in lilt).
Редкость Microplontus mirabilis в коллекциях, возможно, отчасти объясняется малой широтной протяженностью его ареала. Все немногочисленные находки приходятся на сравнительно узкую лесостепную зону, либо на поймы рек юга лесной и степной зон. М. mirabilis нет в списках фаун наиболее тщательно изученных районов Восточной Европы: на юге лесной зоны (Ульяновская обл. России - Исаев, 1994а), в степной зоне левобережной Украины (Крыжановская, 1975, 1977), в Предкавказье и Калмыкии (Арзанов, 1990), а также в многолетних сборах Е. В. Комарова из Волгоградской обл. В Западной Сибири распространение М. mirabilis также, по-видимому, очень ограничено, о чем можно судить по его отсутствию в обширных материалах из Западной и Средней Сибири (Кривец, 1983), в том числе из Кемеровской (Кривец, Легалов, 2002) и Новосибирской областей (Легалов, Опанасенко, 2000). Нет М. mirabilis и в богатых сборах сотрудников Зоологического института РАН из пойменных и плакорных степных ландшафтов Западного и Центрального Казахстана. Эти данные, несмотря на немногочисленность находок М. mirabilis, позволяют предположить, что ареал вида ограничен преимущественно лесостепной зоной.
Впервые для фауны России приводится Lixus tibialis. Интересно отметить, что данный вид распространен в Средней, Южной и юго-восточной Европе, на ближнем Востоке, в Польше, Словакии, Венгрии, Италии, Югославии, Алжире (Dieckmann, 1983). О биологии вида сведения отсутствуют. На исследуемой территории он обнаружен на травянистой растительности сосновых посадок и смешанного леса. Скорее всего, это восточная граница вида.
