Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Биологическая характеристика золотого карася Carassius carassius (L.) 7
1.2. Экологические факторы среды обитания золотого карася 20
1.3. Эколого-географическая характеристика района исследований 28
1.4. Видовой состав ихтиофауны Чухломского озера 35
Глава 2. Материал и методы исследований 37
Глава 3. Биология популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области 42
3.1. Морфометрические показатели золотого карася 42
3.2. Возрастной состав популяции и рост золотого карася 60
3.3. Питание золотого карася и кормовая база исследованного водоема 67
3.4. Экология размножения 77
3.5. Динамика промысловых уловов рыбы на Чухломском озере 85
3.6. Современное экологическое состояние Чухломского озера 90
Глава 4. Современное экологическое состояние популяции золотого карася Чухломского озера (обсуждение результатов исследований) 96
Выводы 104
Список литературы 105
- Биологическая характеристика золотого карася Carassius carassius (L.)
- Эколого-географическая характеристика района исследований
- Морфометрические показатели золотого карася
Введение к работе
Золотой карась, Carassius carassius (Ь.),является наиболее ценной промысловой рыбой обитающей в Чухломском озере. В отличие от других видов карасей, золотой карась, обитающий в Чухломском озере, в прошлом имел более крупные размеры.
Исследованное озеро Чухломское - второе по величине в Костромской области. В связи с увеличением антропогенной нагрузки и естественного развития водоема в последнее время озеро очень сильно заросло растительностью, площадь зарастания достигает более 50%. Это приводит к более быстрому осадконакоплению и уменьшению глубин в озере. Все это отрицательно влияет на экологическое состояние водоема, которое постепенно ухудшается.
В связи с этим возникла необходимость проведения исследований для выявления влияния изменившихся экологических условий на состояние популяции золотого карася, особенностей формирования его популяционной структуры. Данный вид относится к ценным представителям озерной ихтиофауны. Помимо своего практического значения золотой карась представляет собой биологический материал для изучения качества среды его обитания. Прошлые исследования Чухломского озера носили в большинстве случаев эпизодический характер, а полученные данные не составляли эколого-биологической картины.
Планомерное и эффективное рыбохозяйственное использование водоема невозможно без знания биологических особенностей отдельных представителей его ихтиофауны. Золотой карась Carassius carassius (L.) имеющий повсеместное распространение, представляет в этом отношении несомненный интерес.
Цели и задачи исследования Цель данного исследования состоит в изучении биологических и экологических особенностей популяции золотого карася Чухломского озера
4 на современном этапе развития. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
определение основных биологических характеристик популяции золотого карася (морфологии, возраста, плодовитости, полового состава, спектра питания) и его кормовой базы.
изучение антропогенного влияния на популяционную структуру вида.
дать оценку современному состоянию популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области.
Научная новизна
Впервые (за последние 50 лет) проведено эколого-морфологическое исследование популяции золотого карася в Чухломском озере Костромской области. Получены новые данные по состоянию популяции изучаемого вида на современном этапе его существования в условиях ухудшенной экологической ситуации и усиления антропогенной нагрузки на водоем. На основе полученных данных с использованием методов математической статистики установлены изменения в популяции золотого карася. Определены основные биологические характеристики популяции данного вида в пределах его местообитания.
Теоретическая и практическая значимость
Полученные в ходе исследования данные позволили установить картину состояния ценного промыслового вида на современном этапе развития Чухломского озера Костромской области в связи с возросшей антропогенной нагрузкой. В то же время исследования показали, что золотой карась, обладая высокой экологической пластичностью, может быть использован в качестве биологического индикатора качества среды обитания. Материалы по морфологии, биологии и экологии золотого карася изучаемого водоема могут быть использованы при организации рационального промыслового и любительского лова.
5 Основные положения, выносимые на защиту
Характерной чертой золотого карася чухломской популяции является высота тела, составляющая более 50% от длины тела.
Для популяции чухломского золотого карася характерно омоложение возрастного состава.
3. Установлены изменения кормовой базы водоема и спектра питания карася,
где ведущую роль приобрели виды литорального и фитофильного
комплексов.
4. Для омоложенного нерестового стада золотого карася характерно
невысокое значение показателя абсолютной индивидуальной плодовитости и
увеличение плодовитости карася по мере увеличения размеров тела, идущее
не пропорционально увеличению массы, а более интенсивней.
5. Установлены изменения в структуре рыбного населения в водоеме с 1934
по 1992 гг. под воздействием антропогенного фактора оказавшие влияние на
популяцию золотого карася.
Апробация работы '
Основные положения диссертации доложены на XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской научно - технической Интернет — конференции «Современные проблемы экологии и безопасности» (Тула, 2004); конференции «Актуальные проблемы современной биологии». (Астрахань, 2005); Первой региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции - перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» (Шарья, 2005г) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова (2003 - 2005).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации
Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, их обсуждения, выводов и библиографического списка литературы. Диссертация изложена на 116 страницах, содержит 29 таблиц и 15 рисунков. Список использованной литературы содержит 134 источника, в том числе 27 на иностранных языках.
Биологическая характеристика золотого карася Carassius carassius (L.)
Систематикой карасей Carassius carassius (L). и Carassius auratus gibelio (Bloch.) занимался ряд авторов. До тех пор пока в качестве критерия не был применен счет жаберных тычинок, в систематике карасей господствовал беспорядок. Только Л.С. Берг [9] резюмировал различные систематические свойства этих видов
Золотой карась Carassius carassius (L.) относится к семейству карповых (Cyprinidae), роду караси (Carassius). Характеризуется однорядными глоточными зубами (по 4 с каждой стороны) и отсутствием усиков. Л.С. Берг [9] приводит для золотого карася Carassius carassius (L.) число плавниковых лучей: D: III - IV, 14 - 21 (чаще 15-19). А:11- -III, (5) 6 - 8 (чаще всего 6). Для популяций золотого карася Carassius carassius (L.) Костромской области И.Ф. Правдин [90] привел следующие показатели: D III - IV, 14-24, (чаще 15 - 19). А II - III, 5- 7. Формула боковой линии 28 - 6"8 4 - 7 - 37, а для европейских популяций приводятся следующие показатели: D III, 17 - 19; А 111,6 -8; Р 14 - 16; V 8 -9, формула глоточных зубов 4-4, длина тела 15-25 (мах 50 см) [122].
К первоочередным задачам различных ихтиологических исследований относится использование морфобиологических и иных методов сравнительной характеристики изменчивости популяций рыб. Основным методическим руководством для биометрических исследований служит работа И.Ф. Правдина [89]. В данном труде даны ценнейшие указания по методике сбора и обработки материала, приводятся подробные схемы измерений пластических и счета меристических признаков для видов рыб из различных семейств. В руководстве отмечено, что в зависимости от возраста рыб значительное изменение претерпевают некоторые признаки (длина головы, длина глаза, высота тела). Указывается, что при изучении разновидностей рыб необходимо подбирать материал с учетом географической и возрастной изменчивости признаков. Данное указание является важным при изучении вида рыб в пределах ареала.
Биологические признаки И.Ф. Правдин [89] рассматривает как стадию становления разновидности; морфологические признаки считает стадией оформления разновидности. Биометрические параметры являются морфологической характеристикой, наряду с данными о биологии изучаемых популяций, критерием их биологического различия. При исследовании популяций в пределах их ареала следует применять полные схемы измерений пластических признаков и счета меристических признаков, чтобы выяснить, в каком направлении протекает приспособляемость рыб к новым экологическим условиям. Внешняя среда, воздействуя на физиологическое состояние организмов, обусловливает изменения экстерьерных и интерьерных показателей. Приспособительные отличия, появляющиеся у разных популяций, половых и возрастных групп, обнаруживаются как изменения в соотношениях массы (или длины) тела и органов. Проявляясь как морфологические особенности, они, тем не менее, косвенно свидетельствуют о своеобразном направлении физиологических реакций на воздействия среды обитания [87, 88].Основной предпосылкой все возрастающей роли золотого карася в составе ихтиофауны при усилении антропогенного воздействия является высокая экологическая пластичность, эврибионтность, широкий спектр питания, высокие адаптивные возможности.
Применение количественных показателей в экологии рыб производится не всегда корректно. Считается [4, 92, 119] , что причиной этого служит и использование неадекватных методов математической обработки исходных данных, которое может приводить к нежелательным последствиям.
Золотой карась Carassius carassius (L) широко распространен в озерах Европы и Сибири, обитает также в заводях медленных рек, в сильно заросших водоемах [12]. В Горьковском водохранилище встречается в небольшом количестве, обитает данный вид больше в приплотинном плесе водохранилища, где он придерживается заливов и бухт с мягкими грунтами и водной растительностью. Часто молодь его можно обнаружить в устьевых пространствах речек, на мелководьях и заросших участках. В рекообразной части водохранилища золотой карась встречается реже, хотя и здесь, в заводях, протоках с замедленным течением и других затишных местах, он держится в течение всего лета. Чаще золотой карась попадается в уловах Костромского расширения водохранилища. Здесь наблюдаются значительные скопления его в прибрежной зоне, а частности в Петриловском плесе [53]. Данный вид хорошо чувствует себя при недостатке кислорода, золотой карась способен выживать при очень низком содержании кислорода в воде до 0,2-0,1мг/дм3, и переносить сильное понижение температуры. Золотой карась является наиболее приспособленным к различным условиям обитания и входит в состав Бореально - равнинного комплекса. Благодаря необыкновенной выносливости к неблагоприятным факторам карась часто является единственным представителем ихтиофауны водоема. Он проявляет значительную изменчивость в зависимости от условий существования.
Эколого-географическая характеристика района исследований
Образование Чухломского озера относится не к предпоследнему Московскому оледенению, а к еще более древнему Днепровскому оледенению, так как в период Московского оледенения Чухломское озеро представляло собой остаток редких озер, являвшихся в свою очередь остатками древних более крупных озер сильно заиленных и заторфованных. К числу таких озер относятся Галичское и Чухломское, Ростовское и Переяславль-Залесское озера.
Следовательно, по времени своего возникновения Чухломское озеро, как и остальные озера Костромской и Ярославской областей уходят в период существования Днепровского и Московского межледникового периода. В период Московского оледенения территория района была не полностью покрыта ледником, поэтому озеро в это ледниковый период могло существовать в том виде, в каком оно было образовано в Днепровско-Московский межледниковый период. Озеро оставалось без изменений и в последующие периоды, так как последнее Валдайское оледенение совершенно не затрагивало территорию нашего района. Образовавшись в Днепровско-Московский межледниковый период, озеро существует и до настоящего времени, имея возраст около 75-100 тысяч лет [60]. За время своего существования Чухломское озеро претерпело целый ряд внешних и внутренних изменений, к числу которых относятся:
1. Форма древнейшего озера была больше современной, так как Чухломское озеро соединялось рекой Святицей с большим Мирохановским озером и делилось на две части.
В настоящее время река Святица соединяет Глухое или Черное озеро с Чухломским озером и течет в сильно заболоченных берегах и все Мирохановское озеро, постепенно зарастая, превратилось в болото. Кроме того, Чухломское озеро соединялось в древнейшие времена с Мирохановским озером и представляло собой одно цельное озеро. Берега Чухломского озера и реки Вексы превратились в болотистые берега, имеющие площадь около 2059,01 га. и соответственно уменьшили площадь древнейшего Чухломского озера. Площадь нынешнего Чухломского озера достигает 4748,68 га, а вместе со старыми заболоченными берегами общая площадь его в древнейшие времена составляла 6756,94 га.
Учитывая площадь Мирохановского болота, вся площадь обоих озер составляла 13616,28 га. Озеро такого размера было действительно огромным, от которого к настоящему времени осталась одна третья часть, имеющая площадь 4748,68 га. следовательно, две трети древнейшего Чухломского озера превратилось и превращается в торфяное болото.
2. За время своего существования изменилась и глубина Чухломского озера. Вследствие интенсивного осадконакопления глубина древнейшего Чухломского озера сократилась с 12 метров до 2-х метров средней глубины, какую сейчас имеет озеро. На дне Чухломского озера образовался слой сапропеля или гниющего ила мощностью до 8-10 метров по всей площади озера. Наибольшая глубина Чухломского озера достигает 5 метров в месте под названием «Озерко», а остальные глубины колеблются от 10 сантиметров у берегов до 5 метров. Из выше изложенного следует, что древнейшее озеро за время своего существования значительно изменило свою первоначальную глубину.
3. Об изменениях озера и его ледниковом происхождении указывает скопление валунов, песка, гравия, большого количества валунной и безвалунной глины по всем берегам озера. Скопления валунов, гравия и песка из гравия, сланцев, кварцитов и других минералов, явно занесенных из других мест и отсутствующих на территории района.
Географическое описание озера.
Чухломское озеро расположено в северной части Костромской области и залегает во впадине района водораздела реки Костромы и реки Унжи под 5849 северной широты и 12 17 восточной долготы, считая от Пулкова. Высота положения Чухломского озера над уровнем моря 160 м, а высота
Авраамиево - Городецкого монастыря к северо-западу от церкви в 15 метрах от дороги 167,86 м. абсолютно над уровнем Балтийского моря.
По плану генерального межевания от 11 мая 1779 года Чухломское озеро занимает площадь в количестве 43,56 км или 4748,68 га. Водосборная площадь Чухломского озера по данным Главного штаба исчислена в 224,3 квадратной версты. Наибольшая длина озера равняется 8,65 км, а ширина 7,5 км. Средняя длина устанавливается в количестве 8550 метров, а ширина - в 6920 м.
Морфометрические показатели золотого карася
За последние десятилетия экологические условия обитания рыб в озерах Верхневолжского бассейна значительно изменились. В связи с этим существенный интерес представляют закономерности формирования популяций различных видов рыб и факторы, определяющие их продукционные возможности. Важнейшими показателями реакции организмов, в том числе и рыб, на измененные условия окружающей среды являются морфологические признаки.
Для морфологического анализа материал собирался на разных станциях Чухломского озера (рис. 4). В отличие от рыб локальных стад, приуроченных к другим водоемам бассейна Верхней Волги, золотой карась Carassius carassius (L.), обитающий в Чухломском озере, имеет характерные морфометрические показатели. Отдельно выловленные экземпляры чухломского золотого карася достигали массы до 6 кг, а высота тела зачастую превышала 50 % длины тела [90].
Экологические условия среды обитания определяют морфометрические показатели данного вида из исследуемого водоема. В таблицах 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 приводится биометрическая характеристика золотого карася различных возрастных групп исследуемой популяции.
При анализе полученных данных по биометрической характеристике золотого карася Carassius carassius (L.) были получены следующие результаты. Выявлены следующие характерные диагностические признаки: так число тычинок на I жаберной дуге равняется 27 - 33 (чаще 30 - 32), число лучей в спинном плавнике D III - IV, 15 - 21, а чаще 16-20, в анальном плавнике А II - III, 5-7, обычно 6. Глоточные зубы у золотого карася однорядные, 4-4. Формула боковой линии 28 6" 8/6 _ 7 36 (слева -минимальные, справа - максимальные значения). Измерения наибольшей высоты тела по различным исследованным возрастным группам показали, что средняя величина данного показателя у всех групп превышает 50% от длины тела, что свидетельствует о высокотелостости данного вида. Также был рассчитан коэффициент изменчивости (Cv), признака в относительных величинах (в процентах), и чем больше величина данного коэффициента, тем более изменчив признак. Анализируя коэффициент изменчивости показателей диагностических признаков у изученных возрастных групп, нами было выявлено, что эти признаки имеют малую изменчивость у особей всех возрастов. Так по числу жаберных тычинок на I жаберной дуге коэффициент не превышает значения в 3,21%, только у самок V возрастной группы он ниже и равен 2,72%, а у самцов этой же группы он составляет 2,67%, неветвистых лучей в спинном плавнике D у самок и самцов II и III возрастной группы Cv равен 4,9%, у самок IV группы - 4,56%,у самцов -5,29%, у самок V группы - 4,68%, а самцов - 4,76%. По количеству неветвистых лучей в анальном плавнике у самок И, III и самцов III возрастной группы коэффициент составляет 7,08%, у самцов II группы -7,2%, у $ IV группы - 5,81%, а у S - 6,67%, y?V группы - 6,4%, а у в -6,8%). Коэффициент вариации по числу ветвистых лучей в спинном и анальном плавнике составляет у самок и самцов II возрастной группы 5,71% и 5,38% соответственно, у $ и $ III 5,26% и 5,38%,у IV группы Cv $ - 3,62% и 5,81% ,а у $ 4,51% и 5,17%, у самок из V возрастной группы коэффициент по данным признаком равен 4,27% и 5,13%, а у самцов 4,33% и 5,1% соответственно. Увеличенное значение коэффициента изменчивости имеет длина хвостового стебля у самок второй возрастной группы равное 13,61%), а у самцов 12,07%о, а также длина брюшного плавника у самок II, III равное 14,83%, 14,1% и самцов II, III группы 13,69%) и 14,08%) соответственно.
Повышенное значение изменчивости данных признаков у золотого карася может быть ориентировано на увеличение выживаемости молодых особей в исследуемом водоеме или являться особенностями роста и развития молодых возрастных групп. У старшевозрастных групп увеличение значения изменчивости признаков не отмечено. В целом изменчивость морфометрических признаков у золотого карася невелика и находится в пределах природных значений.
Исследуя морфометрические особенности золотого карася чухломской популяции, возникает необходимость в ее сравнении по аналогичным показателям с представителями данного вида из других эвтрофных водоемов (табл. 12, 13). В табл. 12, 13 приведена сравнительная биометрическая характеристика золотого карася (Carassius carassius L.) из Чухломского озера, из Малокитного озера бассейна реки Камы (Семченко, 1961) и озера Новомарьевский Лиман из Ставропольского края (Подгорный, 1968). При сравнительном анализе биометрических признаков золотого карася из различных водоемов нами было установлено, что золотой карась, обитающий в Чухломском озере, по сравнению с изучаемыми популяциями из других представленных озер, имеет превалирующие значения по большинству показателям.
