Содержание к диссертации
Введение
1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКЕ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ 8
1.1 Основные экологические характеристики серебряного карася как объекта исследований 8
1.2 Способы размножения серебряного карася 12
1.3 Проблема таксономического статуса диплоидной и триплоидной форм серебряного карася 15
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 23
3 Озера междуречья Тобол-Тавда как среда обитания серебряного карася 27
4 Половая и генетическая структура озерных диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася 44
5 РОСТ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ В ОЗЕРАХ МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА 54
5.1 Групповой рост 57
5.2 Индивидуальный рост 67
6 МОРФОМЕТРИЯ СЕРЕБЯРНОГО КАРАСЯ ОЗЕРНЫХ ДИПЛОИДНО-
ТРИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА 73
6.1 Меристические признаки 74
6.2 Пластические признаки 78
6.3 Различия диплоидной и триплоидной формы 89
7 ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ
СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ 96
7.1 Сравнение флуктуирующей асимметрии у диплоидов и триплоидов серебряного карася 100
7.2 Различия между быстро и медленно растущими группировками... 102
7.3 Межпопуляционные различия проявления флуктуирующей
асимметрии у серебряного карася 105
ВЫВОДЫ 112
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 114
ПРИЛОЖЕНИЯ 146
- Основные экологические характеристики серебряного карася как объекта исследований
- Озера междуречья Тобол-Тавда как среда обитания серебряного карася
- Половая и генетическая структура озерных диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася
Введение к работе
Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) является одним из наиболее распространенных представителей пресноводной ихтиофауны Евроазиатского континента (Аннотированный каталог ..., 1998). Он способен длительное время переживать полное отсутствие кислорода в воде, поэтому наиболее распространен в заморных озерах, где большинство других представителей ихтиофауны погибает.
Западная Сибирь очень богата озерами, ее озерный фонд составляет 5 млн. га. Большое количество озер имеется на юге Тюменской области, в междуречье Тобол-Тавда. Озера данного региона сильно различаются по своим гидрологическим характеристикам (глубина, проточность, водосбор, антропогенная нагрузка), существенно варьируют в озерах газовый и температурный режим, степень зарастаемости и другие абиотические и биотические параметры среды. В мелководных слабопроточных или непроточных водоемах в зимний период наблюдаются практически 100 % дефицит кислорода, что вызывает заморы. Основным представителем ихтиофауны в большинстве заморных озер является серебряный карась С. a. gibelio. Он неприхотлив к условиям обитания и способен длительное время переживать полное отсутствие кислорода в воде. Одновременно этот представитель ихтиофауны живет в глубоких незаморных или проточных озерах.
Такие различные условия отражаются на эколого-морфологических характеристиках вида. Морфологическая изменчивость карасей в зависимости от среды обитания отмечена многими авторами (Астанин, Подгорный, 1963; Петкевич, Никонов, 1974; Медведев, 1971, 1994; Журавлев, 1989, 2003 и др.). Изучение закономерностей изменчивости рыб и внутривидовых группировок имеет большое значение в экологии. Из трех основных факторов эволюции -изменчивость, наследственность и отбор - фактор изменчивости является исходным, первоначальным в эколого-эволюционном аспекте (Кошелев, Решетников, 1979). Именно изменчивость организмов обусловливает сущест-
вование и сохранение целостности вида в различных условиях жизни, и одновременно она является обязательной предпосылкой эволюционных изменений.
Однако исследование закономерностей роста и морфотипа серебряного карася из близких по расположению озер одной л андшафтно-климати ческой зоны, но значительно различающихся по абиотическим и биотическим параметрам среды ранее не проводилось.
Серебряный карась представлен двумя формами - диплоидной и трип-лоидной, которые различаются по типу размножения, обитают симпатрично (Абраменко и др., 1997; Бельченко, 2000; Брыков и др., 2005) и морфологически почти не отличаются (Черфас, 1966; Rauci et al., 1981; Васильева, 1990; Васильева, Васильев, 2000). Однако до сих пор существует недостаток данных сравнительного изучения морфобиологии этих форм в природных водоемах с учетом типа плоидности каждой особи.
Поэтому целью настоящего исследования явилось изучение закономерностей роста и формирования морфологии серебряного карася в разнотипных озерах междуречья Тобол-Тавда в популяционном и генетическом аспектах.
Важную роль в экологическом мониторинге на современном этапе исследований имеет изучение проявлений флуктуирующей асимметрии как меры стабильности развития, так как в силу чувствительности этой характеристики дестабилизация развития может быть выявлена даже в тех случаях, когда еще не имеют места собственно нарушения развития (Захаров, 1982; Пак, 2005). Особенно актуальны такие исследования именно для видов, способных обитать при экстремальных условиях среды.
Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1. Проанализировать генетическую структуру популяций озер междуречья Тобол-Тавда, различающихся по экологическим условиям.
Исследовать закономерности роста серебряного карася в зависимости от условий обитания и типа плоидности особей в данном регионе.
Изучить влияние экологических и генетических факторов на морфологические показатели серебряного карася из различных озер.
Оценить стабильность развития популяций серебряного карася по проявлению флуктуирующей асимметрии.
Научная новизна работы: впервые получены данные о генетической структуре локальных популяций серебряного карася в озерах междуречья Тобол-Тавда, определены закономерности его роста в зависимости от про-точности, глубины и других параметров водоемов, установлены достоверные различия диплоидов и триплоидов по морфологии и росту, проведена оценка стабильности развития серебряного карася в разнотипных озерах, а также в группах, различающихся по типу плоидности и темпу роста.
Основные положения, выносимые на защиту:
Основными экологическими факторами, формирующими эколого-морфологические особенности и стабильность развития серебряного карася в озерах, являются глубина озер и связь с рекой, так как они определяют гидрохимический режим водоемов и другие условия обитания.
Специфика роста, морфологии и онтогенеза серебряного карася в озерах в значительной мере определяется соотношением диплоидной и триплоидной форм.
Практические рекомендации Для разграничения локальных популяций карасей на быстро-, средне- и медленнорастущие рекомендуется показатель темпа роста или ПТР (Бандура, Гусельников, 1984). Для междуречья Тобол-Тавда считать локальные популяции серебряного карася медленнорастущими, если линейный ПТР<1,8 и весовой ПТР< 18,0; быстрорастущими, если линейный ПТР>2,4 и весовой ПТР>42. Медленнорастущего карася следует вылавливать без каких-либо ограничений.
Для повышения продуктивности популяций серебряного карася в неза-морных озерах следует искусственно увеличивать долю триплоидов, тогда как в типичные заморные озера для этих же целей более целесообразно вселять диплоидов с хорошими морфопродукционными показателями.
В заключении, считаю своим приятным долгом принести благодарность научному руководителю д.б.н. И. С. Мухачеву за помощь при работе над диссертацией, к.б.н. В. Р. Крохалевскому за научные консультации и направляющие советы в период подготовки работы, к. б. н. А. К. Матковскому за участие в обсуждении полученных результатов и всестороннюю поддержку при подготовке диссертационной работы, к.б.н. Е. Г. Бойко за консультации по генетики серебряного карася, с.н.с. Н. С. Ниязову за многолетнее сотрудничество в исследованиях, а также всем сотрудникам и студентам кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ, кафедры водных биоресурсов ТГСХА, сотрудникам Госрыбцентра и другим добровольным помощникам выражаю свою искреннюю признательность за помощь в сборе и обработке ихтиологического, гидробиологического материала, подготовки рукописи и защиты этой диссертационной работы.
Основные экологические характеристики серебряного карася как объекта исследований
Серебряный карась Carassius auratus (L.) является одним из наиболее распространенных представителей пресноводных видов рыб Евроазиатского континента (Аннотированный каталог ..., 1998). Ареал серебряного карася в настоящее время простирается от Англии (Кукурадзе, Мариаш, 1975) до Дальнего Востока, На востоке встречается в бассейнах Амура (Демина, 1974а,б), Колымы, Индигирки, Алазеи, в речках Сахалина (Аннотированный каталог ..., 1998). Из бассейна Амура серебряный карась завезён на Камчатку (Романов, Ковалев, 2001). Отмечен в водоёмах бассейнов Лены, Ингоды, Селенги, Енисея (Карасев, 1987). В Западной Сибири в Обь-Иртышском бассейне встречается за Полярный кругом в р. Полуй возле г. Салехард, южная -достигает бассейна Чёрного Иртыша и озёр на северных склонах Алтая (Дря-гин, 1950; Кривощёков, 1953). Распространен в озерах Западной Сибири (Петкевич, Никонов, 1974), также есть в оз. Чаны (Воскобойников и др., 2000), в уральских озёрах (Красновская, 1949; Медведев, 1976). На европейском севере России встречается в водоёмах систем Мезени, Печоры, Северной Двины (Соловкина, 1969). Встречается в водоемах Центральной Азии (Холматов, 1972). От Урала на запад распространен в бассейнах Урала, Волги, Днепра, Южного Буга, Днестра, Дуная (Статова, 1966; Абраменко, 2003; Кузнецов, 2004). В Европе распространение серебряного карася, по некоторым данным, является результатом очень давнего завоза из Китая или Японии (Banarescu, 1960). По мнению других исследователей, в Центральной Европе он является автохтоном (Balon, 1962).
Серебряный карась характеризуется широкой экологической пластичностью при обитании в разнообразных условиях. Этот вид, как правило, населяет большие озёра и русла медленнотекущих рек, но встречается и в сточных и бессточных озерах, прудах, слабо или сильно заросших растительностью, в ямах и других углублениях, заполненных водой, выживает даже при вмерзании лед и при тотальном заморе, способен закапываться в ил на глубину 50-70 см. Выдерживает серебряный карась и прогрев воды до 28-30 ОС, который вызывает угнетение рыб, но не их гибель. Выживает карась и при высокой солености воды - до 9-Ю г/л (Пектевич, Никонов, 1974; Макаров и др., 1988; Никонов, 1998; Абраменко, 2003).
Возраст карасей в уловах значительно изменяется (прил. 1). Караси относятся к рыбам с продолжительным жизненным циклом: в уловах встречаются особи в возрасте 15-18 лет, как на севере ареала - по данным А.Н. Пеке-вича и Г.И. Никонова (1974) в бассейне Пура и Таза, так и в южных районах - в водохранилищах Среднего и Нижнего Дона (Абраменко, 2003). В бассейне Оби и Иртыша старшевозрастные рыбы встречаются редко, обычно предельный возраст не превышает 11-12 лет. Отдельные особи достигают длины 40 см и веса 3 кг. Как правило в промысловых уловах преобладают караси, длиною 12-20 см и весом 150-500 г. Рост карася в зависимости от условий обитания сильно варьирует (Дрягин, 1950; Харченко, 1962; Демина, 1974 а; Пектевич, Никонов, 1974; Медведев, 1976; Мариц, 1988; Янкова, Мухачев, 1997; Журавлев, 2003 и др.). Показатели длины серебряного карася в отдельных возрастных группах приведены в приложении 1, аналогичные сведения по массе - в приложении 2.
В наших исследованиях при максимальном возрасте до 11 лет промысловая длина особей в уловах из некоторых озер юга Тюменской области изменялась от 7 до 35 см, а масса от 30 до 1600 г, при этом в мелких, заморных, сильно заросших озерах караси становятся половозрелыми в 3-4 года при длине 7-8 см, а в более благоприятных условиях они созревают при длине от 10 см на 1-2 года раньше (Янксва и др., 2006).
По типу питания серебряный карась является эврифагом, спектр его питания очень широкий. В состав его пищи входят организмы бентоса, из них преимущественно личинки хирономид, иногда ручейники, поденки, планктонные организмы чаще представлены хидоридами, также отмечаются дафнии, циклопы, фитопланктон обычно представлен диатомеями, реже зелеными и сине-зелеными водорослями, иногда в кишечниках присутствует высшая водная растительность, и существенную долю в питании карася, до 90 % у отдельных особей, составляет детрит (Петкевич, Никонов, 1974; Ния-зов, 1997; Пивазян, 1990; Воскобойников и др., 2000; Журавлев, 2003; Михеев, 2006).
Серебряный карась нерестится много раз в жизни, нерест его порционный, в разных частях ареала число порций выметываемой икры варьирует от одной до пяти. В течение лета одна самка мечет икру в зависимости от условий и созревания от одного до трех раз. Нерест начинается в июне (в южных районах с конце апреля), при температуре воды 10-15 С. Икра выметывается на подводные растения, порой корни деревьев. Инкубационный период длится 5-6 дней. (Papadopol, 1983; Кизина, 1986; Гончаренко, 1990; Пипоян, Рух-кян, 1998; Михеев, 2006).
Озера междуречья Тобол-Тавда как среда обитания серебряного карася
Озера, на которых проводились ихтиологические исследования, расположены на Западно-Сибирской равнине, в лесной равнинной широтно-зональной области, в Тавдинской провинции, в Туринской подпровинции, разделенной на два района: Тюменский и Нижнетавдинский (Физико-географическое районирование..., 1973). Тюменский район располагается на междуречье рек Туры и Пышмы, Нижнетавдинский район - в междуречье Туры и Тавды, в целом они располагаются в междуречье Тобола и Тавды Около 40 % территории междуречий и террас занято болотными ландшафтами.
На гидрохимический и гидрологический режим озер влияют зональные и азональные факторы (Рихтер, 1957; Андреева, 1973; Китаев, 1983; Михайлов, Добровольский, 1991). Основной зональный фактор - климат, влияние которого проявляется как на водном, так и на ледово-термическом режиме. Из азональных факторов важное значение имеет морфометрия и морфология озерных котловин, которые определяются в свою очередь в основном геолого-геоморфологическим строением территории.
Азональные факторы определяют интенсивность обмена между озером и окружающей средой. Исследованные озера располагаются в зоне достаточного увлажнения, что определяет основные черты их гидрологического режима. Тип водообмена в озерах преимущественно транзитный, уровненный режим относительно устойчивый. Озерные накопления органогенные, часто гуминизированные (Андреева, 1973).
Климат района характеризуется как континентальный с суровой и многоснежной зимой, теплым, но непродолжительным летом, короткими переходными сезонами весной и осенью, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Район исследования достаточно обеспечен теплом и влагой. Сумма положительных температур составляет 1875-1981 С. Продолжительность периода с температурой выше О С - 190-200 дней. Среднегодовая температура +0,2-0,7 С, средняя июльская - +17 С, средняя январская температура - -18-16,6 С. Абсолютный максимум составил +40 С, абсолютный минимум - 50 С. Сумма осадков за год 365-412 мм, продолжительность периода с устойчивым снежным покровом составляет 157-151 день, средняя высота снежного покрова 38-36 см. Сила ветра в большинстве случаев не превышает 4 м/с. Господствующее направление в зимнее время имеют юго-западные ветры, в весенне-летнее время преобладают северные и северовосточные (Физико-географическое районирование..., 1973).
Морфология озер. По данным кадастровых исследований на юге Тюменской области в пределах Тюменского и Нижне-Тавдинского районов насчитывается 228 озер общей площадью 26855 га. Из них 52 % составляют озера площадью до 50 га, они относятся к малым озерам (Михайлов, Добровольский, 1991), и только 1 % от озерного фонда (3 озера) составляют озера среднего класса площадью свыше 1000 га.
Поверхность Туринской подпровинции представлена озерно-аллювиальными и аллювиальными равнинами, сложенными слоистыми пес-чано-суглинистыми отложениями. Озерно-аллювиальные, преимущественно суглинистые равнины подверглись с поверхности процессам субаэральной обработки. В Нижнетавдинском районе аллювиальные и озерно-аллювиальные песчано-суглинистые отложения залегают на верхнеолигоце-новых суглинках, а в Тюменском - на позднеолигоценовых песчано-суглинистых отложениях (Физико-географическое районирование..., 1973). Они заняты березовыми травяными парковыми лесами на дерново-подзолистых многогумусных почвах. На наклонных к югу равнинах местами встречаются остепненные луга с черноземно-луговыми почвами. Аллювиальные террасы покрыты преимущественно сосновыми травяными лесами с дерново-подзолистыми почвами. Плоские поверхности первых надпойменных террас сильно заболочены. Гривистые участки этих террас заняты сосновыми лесами, межгривные понижения - травяными болотами. Все исследованные озера расположены в долинах рек. Они представляют собой остатки огромного водоема, образовавшегося после таяния ледника, расчленение этого водоема привело к образованию отдельных небольших озер, связанных меду собой реками и протоками. С течением времени озера зарастали, дно их покрывалось отложениями, связь с реками терялась (Андреева, 1973).
В настоящее время котловины большинства озер сложены плотными песчаными отложениями, берега низкие, торфянистые, либо окружены заболоченными массивами. Озера юга Тюменской области представляют собой преимущественно мелкие водоемы. Максимальные глубины большинства озер всего 1,3-1,8 м, но некоторые имеют глубины до 2,5-3,2 м. В виде исключения среди них есть озера с глубинами до 6-7 метров (Лезин, 1995).
Процесс заболачивания озер продолжается. Мощные сплавины наступают на свободную поверхность воды, иногда большая часть водоема остается скрытой под сплавиной и соединяется с каким-либо водоемом. В таких озерах имеются борозды более глубоководных участков, чаще подковообразной формы, они всегда имеют твердые грунты - пески с примесью глины. Тот факт, что эти борозды всегда остаются свободными от мягких илов свидетельствует о передвижении водных масс.
Температурный режим озер. Термический режим воды озер неустойчивый, что проявляется в значительных колебаниях теплозапаса и непостоянстве распределения температуры по глубине в зависимости от температуры воздуха и ветровой деятельности. В период весенне-летнего нагревания (с апреля по июль) обычно прослеживается прямая температурная стратификация, когда температура понижается с глубиной. Однако водная масса мелководных озер легко подвергается полному перемешиванию, что приводит к выравниванию температур и гомотермии. Колебания температуры воздуха приводят к резкому нагреванию и охлаждению воды не только по месяцам, но и в пределах суток, когда температурный скачек может достигать 3-5 С.
В озерах с малыми глубинами, таких как Тангач, Айгинское, Мостовое, влияние ветров способствует перемешиванию водных масс, в результате чего происходит равномерное прогревание или охлаждение всей толщи воды. В более глубоких озерах (4-6 м), таких как оз. Кучаково, температурный скачек менее выражен и достигает 2,5-3,0 С, но в большинстве случаев не превышает 1 С (Лезин, 1994). В оз. Андреевское, вследствие искусственного углубления ложа озера на участках свыше 6 м ниже зоны термоклина формируется гиполимнион, на таких участках гомотермия наблюдается дважды в году - весной и осенью (Лезин, 1994; Алешина, 1999).
Вскрытие озер ото льда происходит в конце апреля - начале мая в зависимости от сроков наступления устойчивых положительных температур. После вскрытия лед на озерах держится еще некоторое время, препятствуя прогреванию воды. К середине мая озера полностью освобождаются ото льда, после чего вода быстро прогревается до 10-14 С к концу месяца. В июне при среднемесячной температуре воздуха в 14-15 С и максимуме до 32 С, вода достигает температуры 15+16 С, а в июле -20-22 С. В августе температура воды понижается почти на 2 С, несмотря на то, что в дневное время продолжает нагреваться до 20 С, в среднем за месяц редко превышает 18 С. В осенние месяцы, когда происходит резкое похолодание воздуха, отрицательные температуры отмечаются уже в октябре. При этом охлаждение воды до нулевой температуры бывает лишь в поверхностных слоях. Перед ледоставом и в его начале теплозапас озер снижается до минимума.
Половая и генетическая структура озерных диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася
Соотношение полов и генотипов в популяции, характер распределения особей разного пола и генотипа по размерным и возрастным группам, изменения соотношение половой и генетической структуры в процессе размножения различны у разных видов рыб и отражают специфику взаимосвязей популяции данного вида со средой (Никольский, 1971; Персов, 1975; Кирпичников, 1987; Макоедов, Коротаев, 1999; Алтухов, 2003).
Анализ генетической структуры популяций серебряного карася проведен с применением цитометрического анализа плоидности особей. Данные цитометрии часто применяют в популяционных исследованиях для определения типа плоидности серебряного карася (Черфас, 1966а; Горюнова, 1974; Абраменко и др., 1997; Абраменко, 2003; Янкова, 2003; Брыков и др., 2005; Boron, 1994). Суть метода заключается в закономерных различиях площади ядер эритроцитов (ПЯЭ) у диплоидов и триплоидов.
Также в литературе приводятся сведения, что соотношение ПЯЭ у диплоидной и триплоидной форм С. a. gibelio составляет 1 : 3 - 1 : 1,5, при этом ранее в качестве эталона диплоидной формы использовали площадь ядер самцов (Черфас, Шарт, 1970; Горюнова, 1974; Абраменко, 1997).
Применяя эту методику, нами на основе ихтиологического материала, собранного в 2000 г., была первоначально определена генетическая структура популяции серебряного карася оз. Мостовое (Янкова, Маурина, 2003). Результаты цитометрического анализа следующие: из 37 особей 20 (54 %) диплоидной формы, 14 (38 %) - триплоидной и 3 самки (8 %) не были определены по плоидности, так как попали в зону перекрывания показателей ПЯЭ ди-и триплоидной форм. Размеры ПЯЭ одного самца значительно отличались (95,1+2,8 мк ) от других самцов, соотношение крайних средних значений ПЯЭ самцов составило 1,56, что соответствует уровню соотношения ПЯЭ у кариологически определённых ди- и триплоидных особей, поэтому он был определен как «исключительный» триплоидный самец.
Триплоидные самцы в природных популяциях также были обнаружены и другими исследователями, в частности у С. a. gibelio в европейских популяциях в пределах от 0,8 % до 7,7 % от всех особей в популяциях (Абраменко и др., 1998; Вехов, 2000; Абраменко, 2003), а в бассейне р. Амур в китайской провинции Хейлонгъянг (Fan, Shen, 1990; Zhou et al., 2000) все исследованные самцы были триплоидными, они составляли от 5 % до 25 % всей популяции.
Вследствие этого мы для генетического анализа более правильным сочли определить плоидность особей в соответствии с абсолютными размерами ПЯЭ кариологически идентифицированных по плоидности особей: по мате-риалам Н.Б. Черфас (1966), ПЯЭ диплоидов составляла 50,2 мк , а у триплои-дов - 71,6 мк , по данным М.И. Абраменко с соавторами (1997) ПЯЭ диплои-дов составило 51,0 ± 11,0 мк , у триплоидов 79,4 ± 12,3 мк . Поэтому при проведении генетического анализа в группу диплоидов были включены особи, у которых средняя величина ПЯЭ была менее 62,0 мк2, а к триплоидам -особей с размерами ПЯЭ более 67,1 мк . В этом случае в исследованных выборках из пяти озер плоидность не удалось определить у 5,6 % - 16,3 % особей. Эти рыбы из дальнейшего генетического анализа были исключены (табл. 5).
Важно отметить, что в двух из пяти исследованных нами озер были обнаружены триплоидные самцы, что подтверждает правильность изменения метода определения плоидности особей.
