Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЙМЕННЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 9
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛОТ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 21
Глава 3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 32
3.1. Пойменные болота (объём понятия, подходы к классификации) 32
3.2. Объекты и методы исследования 38
Глава 4. ФЛОРА ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ 49
4.1. Анализ флоры сосудистых растений 49
4.2. Анализ бриофлоры 61
4.3. Анализ парциальных флор болотных массивов 66
Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ 70
5.1. Проблемы классификации растительности болот 70
5.2. Классификация растительности пойменных болот 74
5.3. Характеристика синтаксонов 77
5.4. Анализ синтаксонов и особенности растительности пойменных болот .113
Глава 6. СТРУКТУРА ПОЙМЕННЫХ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИХ ДИНАМИКА 122
6.1. Структура растительного покрова пойменных болотных массивов 122
6.2. Стратиграфия пойменных болот 125
6.3. Динамика экосистем пойменных болот 131
Глава 7. ВОПРОСЫ ТРАНСФОРМАЦИИ И ОХРАНЫ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ 141
7.1. Антропогенная трансформация пойменных болот 141
7.2. Охрана биоразнообразия болот Вологодской области 147
ВЫВОДЫ 160
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 163
ПРИЛОЖЕНИЕ 195
- ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЙМЕННЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
- Анализ флоры сосудистых растений
- Проблемы классификации растительности болот
Введение к работе
Актуальность исследования. Одним из основных традиционных объектов ботанических исследований является растительный покров речных пойм. Связано это, во-первых, с практической значимостью пойменных угодий, дающих высокие и устойчивые урожаи кормовых и сельскохозяйственных культур, а во-вторых, со своеобразием, специфичностью и динамичностью пойменных экосистем, делающих их удобным объектом для отработки общетеоретических и методических вопросов геоботаники (Самойлов, 1969; Миркин, 1972, 1974; Липатова, 1980).
Изучение пойменных местообитаний неразрывно с именами известных отечественных учёных: В.Р. Вильямса, А.П. Шенникова, Р.А. Еленевского, Л.Г. Раменского, А.Я. Бронзова, В.В. Алёхина, Б.М. Миркина, Г.В. Добровольского, Ю.И. Самойлова, К.А. Куркина. Излюбленным «пойменным» объектом, на котором и была написана большая часть классических, а также широко известных работ являются луга сегментно-гривистых пойм (Снятков, 1889; Шенников, 1913, 1938, 1941; Алёхин, 1925; Самбук, 1931; Василевич, 1954; Работнов, 1955, 1972; Страздайте, 1968; Самойлов, 1969; Титов, Печенюк, 1990; Куркин, Ярошенко, 1992 и многие др.). Значительно меньше сведений содержится о пойменных лесах (Самбук, 1930; Цинзерлинг, 1935; Лащенкова, 1954; Крылов, 1963; Миркин и др., 1971 и ряд др.), а о пойменных болотах (ПБ) данных ещё меньше (Мульдияров, 1980, 1989; Лапшина, 1987а, 19876 и некоторые др.). В литературе практически не содержится сведений об экосистемах неразработанных болотных пойм малых и средних рек, поэтому именно они послужили объектом наших исследований.
Пойменные болотные экосистемы достаточно широко распространены в европейской России, а вопросы их биологического разнообразия, генезиса, структуры, естественной и антропогенной динамики представляют несомненный практический и научный интерес. На территории Вологодской области ПБ входят в состав природно-заповедного фонда, но при этом отсутствуют их характеристики и научные обоснования их природной ценности.
Актуальность исследованию придаёт и тот факт, что ПБ на северо-западе Вологодской области находятся на одной из границ своего распространения и на
5 территории Фенноскандии уже практически не встречаются (Козлова, Лебедева, 1956; Лепин, 1957; Ронконен, 1959; Юрковская, 1959; Козлова, 1971; Елинаи др., 1984).
Цель работы - изучить разнообразие растительного покрова, структуру и динамику экосистем пойменных болот северо-запада Вологодской области.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Выявить состав флоры сосудистых растений и мохообразных, провести её таксономический и типологический анализ;
Охарактеризовать ценотическое разнообразие пойменных болот, используя принципы и подходы эколого-фитоценотической классификации;
Выявить особенности пространственной структуры растительного покрова пойменных болотных экосистем;
Реконструировать динамику ПБ по данным стратиграфии торфяных залежей;
5. Проанализировать антропогенное влияние, современное состояние и
перспективы рационального использования и сохранения биологического
разнообразия пойменных болот на территории Вологодской области.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования болот северо-запада Вологодской области, которые позволили не только расширить представления о региональных особенностях конкретных болот, но также получить данные об особенностях таксономического и ценотического разнообразия растительного покрова экосистем ПБ, установить основные динамические ряды их развития.
Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительных сообществ пойменных болотных экосистем Вологодской области. Описан ряд новых синтаксонов в ранге субассоциаций. На основании полученного авторского материала предлагается применение новой высшей единицы классификации растительности болот для кустарниково-гигрофильнотравяных сообществ.
Обнаружены новые места произрастания ряда редких видов растений, внесённых в Красную книгу Вологодской области (2004), среди которых Jiincus styghis L., считавшийся исчезнувшим с территории области (0/RE). Выявлены новые для флоры Вологодской области виды: сосудистые (Carex bergrothii Palmgr.), листостебельные мхи (Philonotis caespitosa Jur., Warnstorfia procera (Ren. et H. Arnell) Tuom.), печёночник {Leiocolea rutheana (Limpr.) K. Mtiell.). Впервые для
б Вытегорского района приводятся 8 видов сосудистых растений и более 30 видов мохообразных.
Теоретическая и практическая значимость. Данные по флоре, растительности и стратиграфии ПБ вносят вклад в развитие болотоведения и решение вопросов рационального использования и охраны болотных экосистем.
Полученные материалы применяются в рамках вузовской программы в преподавании курсов «Ботаника», «Общая экология», «Экология растений», а также при проведении летних полевых практик студентов естественнонаучных специальностей. С 2005 г. материалы диссертационных исследований используются автором при проведении спецкурса «Болотоведение».
Собранные автором гербарные материалы пополнили фонды гербария кафедры ботаники ВГПУ, ряд дублетов передан в гербарии КарНЦ РАН (PTZ), ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН (IBIW), ИБ Коми НЦ УрО РАН (SYKO), МГУ им. М.В. Ломоносова (MW), ПетрГУ (PZV). Сведения о редких видах растений болот будут учтены в новой редакции Красной книги Вологодской области.
Материалы по ряду обследованных охраняемых болот (Илекса, Крестенское) переданы в Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области и в Лабораторию геоэкологии ВГПУ и могут служить основой для оптимизации процессов охраны и рационального использования болотных экосистем Вологодской области, а также проведения мониторинга.
Апробация работы. Основные положения работы обсуждались на заседаниях кафедры зоологии и экологии ВГПУ (2006-2007 гг.) и были представлены в виде стендовых и устных докладов на 12 научных мероприятиях разного уровня: 1) международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 30 августа — 2 сентября 2005 г.); 2) международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 19-23 сентября 2005 г.); 3) научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 7-10 ноября 2005 г.); 4) XIII Молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 3-7 апреля 2006 г.); 5) всероссийской с международным участием V Научной Школе молодых ученых
7 «Болота и биосфера» (Томск, 11-14 сентября 2006 г.); 6) международной конференции «Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского)» (Апатиты, 10-12 октября 2006 г.); 7) XIV всероссийской молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 3-6 апреля 2007 г.); 8) XI Перфильевских научных чтениях, посвященных 125-летию со дня рождения И.А. Перфильева (1882-1942) «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 23-25 мая 2007 г.); 9) всероссийской научно-технической Internet конференции «Приоритетные направления развития науки и технологий» (19-26 июня 2007 г.); 10) научно-практической конференции, посвященной 15-летию образования Национального парка «Русский Север» (Кириллов, 20-21 сентября 2007 г.); 11)111 Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 24-28 сентября 2007 г.); 12) XIII Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 23-26 октября 2007 г.).
Публикации. По теме исследований опубликовано 16 работ (2 - статьи в журналах, рекоменованных ВАК, 3 - тезисы докладов, 9 - материалы конференций, по 1 - статьи в коллективной монографии и тематическом сборнике).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (438 наименований, из которых 34 - на иностранных языках) и списка приложений. Объём диссертации составляет 219 страниц, из которых 25 занимают приложения. Иллюстративный материал представлен 25 таблицами и 16 рисунками (схемы, рисунки, диаграммы). Приложение включает: 1) аннотированный список сосудистых растений ПБ; 2) конспект бриофлоры ПБ; 3) список печёночных мхов ПБ.
Благодарности. Несомненно, данной работы не было, если бы не постоянная помощь, поддержка и консультации заведующего лабораторией болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН, д.б.н. Олега Леонидовича Кузнецова, которому я выражаю глубокую признательность. Автор признателен д.б.н. Н.Л. Болотовой за общее руководство.
Во многом успешность выполнения работы стала возможна благодаря тесному сотрудничеству с лабораторией болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН, всех сотрудников которой хочу поблагодарить, в особенности Н.В. Стойкину, к.б.н. М.А.
8 Бойчук, П.Н. Токарева, а также к.б.н. С.А. Кутенкова, Е.Л. Талбонен, к.б.н. А.И. Максимова, к.б.н. Т.А. Максимову, к.б.н. В.К. Антипина.
Выражаю искреннюю признательность всем, кто содействовал выполнению работы на разных её этапах. За помощь в работе с гербарными сборами благодарю к.б.н. М.А. Фадееву и к.б.н. А.В. Кравченко (ИЛ КарНЦ РАН), к.б.н. М.В. Дулина (ИБ Коми НЦ УрО РАН); за методические рекомендации - к.г.н. Е.А. Скупинову, к.б.н. А.А. Шабунова и А.Н. Левашова (ВГПУ); за постоянное консультирование и дружеское участие - к.б.н. Е.В. Чемерис и к.б.н. А.А. Боброва (ИБВВ РАН).
Также не могу обойти вниманием труд В.А. Филиппова по созданию ряда компьютерных программ, которые значительно облегчили обработку полученных данных на разных этапах проведения диссертационного исследования. Искренне благодарю за проявленное терпение, понимание и разностороннюю поддержку своих родителей А.Ю. и С.С. Филипповых, близких друзей.
Характеристика условий формирования пойменных и болотных экосистем вологодской области и района исследований
На северо-западе европейской территории России расположено Онежское озеро, являющееся вторым по величине пресноводным водоёмом Европы, с площадью водного зеркала около 10 тыс. км2 и абсолютной отметкой зеркала воды 33 м над уровнем моря. Площадь водосборного бассейна составляет более 56 тыс. км . Бассейн вытянут в широтном направлении: протяжённость его с запада на восток около 300 км, а с севера на юг - 160-190 км (Атлас..., 1989; Ефремова, 1990). По административному делению 70% водосбора расположены в южной части Республики Карелия, около 15% относятся к Вологодской области, остальная территория распределена между Ленинградской и Архангельской областями.
Важным компонентом природы таёжной зоны являются болотные экосистемы. Заболоченность территории в пределах бассейна составляет в среднем 33.4% (Медведева, 1990), причём площадь собственно болот насчитывает 582.5 тыс. га (Елина, Антипин, 1992). Образование и развитие болот происходит под влиянием комплекса абиотических и биотических факторов, а в последние столетия также и антропогенных. Несомненно, наибольшую роль играет совокупность абиотических факторов (климатические, гидрологические, геолого-геоморфологические, почвенные и др.). При характеристике основное внимание уделено, прежде всего, природным условиям южной части водосборной территории.
Климат. Одним из основных факторов влияющих на формирование и развитие болот является климат. Климат Вологодской области характеризуется как умеренно-континентальный, с хорошо выраженными сезонами года: умеренно теплым относительно коротким летом, длительной и сырой осенью, продолжительной умеренно холодной зимой, длительной весной с неустойчивыми температурами. Климат в регионе имеет определенные различия, обусловленные при продвижении с севера на юг изменением широты, а с запада на восток уменьшением влияния Атлантики. Средние годовые температуры воздуха в западной части области находятся в пределах +2,4...+2,8С. Наиболее холодным месяцем в году является январь, средняя температура которого находится около —11С. В самый тёплый месяц 10 (июль) средняя температура поднимается до +16...+16.5С (Агроклиматические..., 1972; Атлас..., 2007). Величина годовой амплитуды между средней месячной температурой самого холодного и самого тёплого месяца равняется 27-28С.
Территория области получает сравнительно мало солнечного тепла. Ежегодная суммарная солнечная радиация на северо-западе области составляет в среднем 3100-3300 МДж/м2 (Атлас..., 2007). Величина суммарной радиации зависит от продолжительности солнечного сияния и уменьшается с юга на север. Недостаток солнечной радиации несколько компенсируется летом за счёт увеличения продолжительности солнечного сияния. Например, по многолетним наблюдениям в г. Вытегра светлое время суток только в летнее время длится на 60 часов дольше, чем в областной столице (Справочник..., 1965).
На северо-западе области продолжительность вегетационного периода (с температурой более 5С) составляет в северных районах 155 дней, периода активной вегетации (выше 10С) - в среднем 105-110 дней (Овчинникова, 1970; Агроклиматические..., 1972). Территория Вологодской области в целом расположена в зоне избыточного увлажнения. В изучаемом районе ежегодно выпадает около 750 мм осадков, а на побережьях Онежского и Белого озёр годовая сумма осадков снижается до 650-700 мм. При этом за вегетационный период выпадает примерно половина всех осадков (330-375 мм). Особенностью таёжного климата является малое испарение осадков. При этом испарение с поверхностей разных экосистем существенно отличается: испарение с водной поверхности и площадей, занятых лесом, 500-550 мм, с болот - 350-400 мм (Атлас..., 1965; Овчинникова, 1970; Филенко, 1970). Избыточное увлажнение способствует формированию в регионе густой речной и озерной сети и заболачиванию плоских равнинных участков местности. Две трети осадков выпадает в виде дождя и одна треть - в виде снега. Количество осадков уменьшается при движении атлантических масс воздуха с юго-запада на северо-восток. Среднегодовая относительная влажность воздуха изменяется незначительно и составляет 78-81%.
Анализ флоры сосудистых растений
Анализ флоры является обязательной составляющей флористических исследований. В соответствии с программами флористических исследований (Программы..., 1987; Гнатюк, Антипина, 2001 и др.) анализ флоры включает таксономический и типологический (географический, биоморфологический, экологический, эколого-ценотический) разделы.
Таксономический состав флоры. Под таксономическим составом флоры понимается распределение видов между систематическими категориями высшего ранга.
В составе флоры ПБ района исследований выявлено 228 видов высших растений. Полный список видов с комментариями и данными, необходимыми для анализа, приведён в приложениях 1-3. Виды принадлежат к 133 родам 77 семействам 8 классам и 5 отделам: Bryophyta (67 видов, 38 родов, 26 семейств), Equisetophyta (2, 1, 1), Polypodiophyta (2, 2, 2), Pinophyta (3, 3, 2), Magnoliophyta (154, 89, 46).
Выявленная для территории бассейна Онежского озера (в границах Вологодской области) ПФ ПБ является одной из самых богатых и составляет 56% объединённой парциальной флоры болот (ОПФБ) Вологодской области.
Для наиболее полной оценки флористического богатства ПБ исследовался состав всех групп высших растений. Учитывая значительные различия в биологии и экологии сосудистых растений и мохообразных, считаем целесообразным анализ флоры проводить отдельно для каждой из этих групп.
Флора сосудистых растений сообществ изученных ПБ насчитывает 161 вид, которые относятся к 95 родам и 51 семейству, что составляет 11% общерегиональной флоры и 23% флоры Вытегорского района (Левашов, 2005). Восемь видов впервые указываются для флоры Вытегорского района. Подавляющее большинство видов (95.7%) относятся к цветковым растениям, из них двудольными являются 92 вида, соответственно однодольными - 62. Относительно высокая доля однодольных растений (38.5%) сближает исследуемую флору с болотной и прибрежно-водной и в меньшей степени с флорой водоёмов и водотоков. Среднее число видов в семействе составляет 3.16, среднее число видов в роде — 1.69, среднее число родов в семействе — 1.86.
При анализе таксономического состава флор особо значимы первые 10 семейств, представленность которых отражает комплекс почвенно-климатических факторов, историю и современное состояние флоры (Миркин и др., 2001). Ведущее положение во флористическом спектре сосудистых растений занимают семейства, содержащие от 4 до 27 видов (табл. 1). Наибольшим видовым богатством отличаются семейства Сурегасеае (27 видов); Salicaceae и Роасеае (по 9 видов); Polygonaceae (8 видов); Ericaceae, Asteraceae, Rosaceae, Ranunculaceae и Orchidaceae (по 6 видов). На долю 10 ведущих семейств приходится более половины всего видового состава (54%) ПФ ПБ, что подчёркивет её типично бореальньтй характер. Остальные 37 семейств включают 1-3 вида.
Проблемы классификации растительности болот
Классификация является методом группирования, упорядочивания и обобщения объектов, процессов или явлений, на основе построения системы соподчиненных классов. Всякая классификация является одним из путей познания тех или иных объектов или явлений и направлена на выявление их закономерностей.
Вопросы и проблемы классификации болотной растительности интересовали геоботаников на всем отрезке существования школы отечественного болотоведения. Историю разработки классификации болотной растительности можно разделить на три основных этапа (по: М.С. Боч, В.А. Смагин, 1993): 1) довоенный (работы Н.Я. Каца, И.Д. Богдановской-Гиенэф, А.Я. Бронзова и др. по одной или нескольким группам болот какого-либо региона, а также была разработана Ю.Д. Цинзерлингом (1938) первая классификация растительности болот СССР); 2) послевоенный (1950-70-е гг.) связан с возобновлением интереса к вопросам классификации (работы В.Д. Лопатина, Т.Г. Абрамовой, Х.Х. Трасса, В.В. Мазинга, М.С. Боч, Т.К. Юрковской, Е.М. Брадис и др.); 3) современный (с начала 1980-х гг.) дал вспышку активности работ в области классификации и, прежде всего, связан с началом внедрения флористического метода школы Браун-Бланке. Первое международное совещание по классификации болотной растительности состоялось в 1983 г. в г. Оулу (Финляндия), а в 1985 г. его основные результаты и резолюция были опубликованы (Aquilo, 1985). В апреле 1988 г. состоялось первое всесоюзное рабочее совещание по вопросам классификации болотной растительности в Ленинграде, на котором обсуждались основные результаты, проблемы и пробелы отечественной науки в данном направлении. Среди основных трудностей были отмечены: 1) отсутствие чётких границ болотной и неболотной растительности; 2) наличие большого количества фитоценотичсски замещающих видов; 3) слабая изученность болотной растительности на территории страны; 4) отсутствие общепринятой системы, единых принципов классификации.
Классификация растительности является одним из центральных разделов фитоценологии. В современной фитоценологии, всё многообразие методов классификации растительности, может уложиться в три основных подхода: эколого 71 фитоценотический (физиономический, доминантный, доминантно-детерминантный), эколого-флористический (флористический, европейский континентальный), топо-экологический (фенно-скандинавско-англо-североамериканский, топологический, тополого-экологический) (Александрова, 1969; Трасс, 1976; Миркин, 1985; Грибова и др., 1988; Боч, Смагин, 1993; Василевич, 1995; Кузнецов, 2000, 2006; Миркин и др., 2000; Нешатаев, 2001; Whittaker, 1962; Aquilo, 1985 и др.). Эти три направления применяются и для классификации растительных сообществ болот.
а) В нашей стране наибольшее развитие получил фитоценотический подход к классификации растительности, который, прежде всего, связан с работами В.Н. Сукачева (1928) и А.П. Шенникова (1935, 1938). Согласно данному направлению типизация растительных сообществ производится с учетом состава экобиоморф эдификаторных синузий (для высших единиц), доминантных и содоминантных видов. Эколого-фитоценотический подход для классификации растительности болот широко применялся почти во всех регионах страны (Цинзерлинг, 1938; Лопатин, 1954, 1956; Трасс, 1955, 1963; Юрковская, 1959, 1995; Брадис, 1963; Денисенков, 1968а, 1969; Козлова, 1974; Прозоров, 1985; Горохова, 1993 и др.), а также он не потерял своей привлекательности и в настоящее время (Напреенко, 2002; Галанина, 2004; Кутенков, 2004, 2005; Ивченко, 2005; Чернова, 2006; Гончарова, 2007).
б) Во флористическом подходе к классификации (система Браун-Бланке) исходят из положения, что каждый синтаксон имеет группу характерных или по крайней мере дифференциальных видов, служащих индикаторами экологической специфичности ассоциаций (Василевич, 2006, 2007; Braun-Blanquet, 1918 (цит. по: Александрова, 1969); Dupieux, 1998). Метод широко используется во многих странах Европы, активно распространяется в России (Миркин, 1989; Боч, Смагин, 1993; Соломещ, 1994; Смагин, 1999, 2000а, 20006, 2004 и многие др.). Как и любая другая, эколого-флористическая классификация имеет свои достоинства и недостатки, обсуждаемые в работах В.Д. Александровой (1969), многократно Б.М. Миркиным с соавторами (Миркин, Наумова, 1987; Миркин, Соломещ, 1993 и др.), В.И. Василевичем (2003, 2006, 2007), О.Л. Кузнецова (2005, 2007). К преимуществам следует отнести строгую систему синтаксонов, а также правил их выделения и опубликования. Среди основных недостатков выделяются следующие: автоматический перенос западно- и центральноевропейских синтаксонов на континентальные районы; не всегда учитывается география распространения отдельных видов, изменение их экологии и фитоценотической роли в разных частях ареалов; попытки придания статуса ассоциации любым комбинациям видов, иногда представленных 1-2 описаниями, а также полное игнорирование всех работ, выполненных вне рамок этого подхода.
в) Тополого-экологические и топологические классификации разработаны и широко применяются в Скандинавских странах, Канаде, США (Ruuhijarvi, 1960; Jeglum, 1991; Pahlsson, 1994; Racey et al., 1996 и др.), в последнее десятилетие - и на европейском Севере (Кузнецов, 2000, 2005, 2006; Знаменский, 2003; Kuznetsov, 2003). В основе топо-экологического направления лежит использование экологических особенностей местообитаний в сочетании с фитоценотическими признаками самих сообществ на разных уровнях классификации. При выделении низших классификационных единиц широко применяются доминирующие вида, а также индикаторные (диагностические) и эколого-ценотические группы видов. В топо-экологических классификациях болотной растительности учитываются положение болотных участков и сообществ в экологическом ряду «центр - окрайка», приуроченность к элементам микрорельефа, тип и особенности водно-минерального питания (Masing, 1982; Eurola et al., 1984; Moen, 1990; Jeglum, 1991; Paal, 1997).
