Содержание к диссертации
Введение
1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ 9
1.1. Физико-географическая характеристика 9
1.2. Фонд артемиевых озер 21
2. Материал и методы исследований 30
3. Морфометрические особенности и изменчивость артемии в водоемах павлодарской области 40
4. Структура, динамика численности популяций артемии и факторы, их определяющие 50
5. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, РАЗМНОЖЕНИЯ, РОСТА И ПИТАНИЯ АРТЕМИИ 70
5.1. Распределение артемии в водоемах 70
5.2. Размножение артемии 84
5.3. Особенности роста и питания артемии 115
5.3.1. Развитие и рост артемии 115
5.3.2. Питание артемии 121
6. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АРТЕМИИ КАК ОСНОВА ПОВЫШЕНИЯ ЕЕ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА 126
6.1.Особенности активации яиц в солевых растворах 132
6.2. Опыт использования мумие для активации яиц артемии 139
6.3. Основные экологические проблемы артемиевых озер 142
ВЫВОДЫ 145
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 148
- Физико-географическая характеристика
- Морфометрические особенности и изменчивость артемии в водоемах павлодарской области
- Структура, динамика численности популяций артемии и факторы, их определяющие
Введение к работе
Актуальность. Прииртышский бассейн соленых озер включает большое число разнотипных гипергалинных водоемов, во многих из которых доминирует или является единственным представителем Metazoa рачок Artemia из класса Crustacea, отряда Anostraca, семейства Artemidae.
В целом артемиевые озера характеризуются общими закономерностями, однако, в них наблюдаются значительные различия продукционных показателей, которые настоятельно требуют проведения углубленных научных исследований. В настоящее время в литературе сведения об артемиевых озерах Северного Казахстана, и в частности Павлодарской области весьма отрывочны и ограничиваются результатами рекогносцировочных обследований водоемов, краткими сведениями отдельных сторон биологии рачка. В опубликованных материалах нет четкого представления о функционировании озер в условиях трансгрессивно-регрессивных циклов, отрывочны сведения о геоморфологических характеристиках водоемов.
Недостаточная.изученность различных типов воспроизводства артемии Северного Казахстана, отсутствие данных по морфологии рачка различных популяций и анализа причин образования различных модификаций объясняет тот факт, что артемия на рассматриваемой территории не имеет четкого обоснованного таксономического статуса и обозначается исследователями как Artemia sp.
В соляных водоемах Павлодарской области и Северного Казахстана систематические и регулярные многолетние наблюдения по динамике численности рачка не проводились, в связи с чем в литературе практически отсутствуют сведения о возрастном составе популяций, количестве поколений и их численности, сопряженности этих характеристик с различными периодами увлажненности территории. Не учитываются они и при анализе собранного материала.
4,' . .
Недостаточная изученность характера, пространственного-
распределения, разновозрастных особей артемии; является причиной дефицита конкретных данных по степени; агрёгированности: артемии в водоемах, по оценке вклада- отдельных; факторов в процессы вертикального и горизонтального распределения рачка.
Нет четких ответов на многочисленные вопросы^ связанные с размножением артемии: Отсутствие методического единообразия в сборе материала, отрывочные сведения по срокам полового созревания; периодичности яйцеметания и плодовитости» делают опубликованные данные^ малопригодными для использования: в научных исследованиях ю практической работе. Недостаточное знание специфики репродуктивных; циклов? рачка, приводит к занижению воспроизводственных показателей; а;. следовательно; к; значительной ошибке при? определении величины- запаса яиц в водоеме. Отсутствие при статистическом анализе корреляционных связей репродуктивных и биометрических показателей также;в?значительной; степени связано с методическими проблемамишри! сборе материала:
Значительная! вариабельность результатов, полученных; в. процессе: определения? величины; выклева науплиусов, настоятельно требует усовершенствования методов и способов; проведения экспериментальных работ, вьшвленияпричинразночтения-итоговых данных.
Изучение; биологии1 и экологишартемии представляет большой; интерес для? решения- ряда задач аквакультуры, разработки, биологических; основ охраны и; рационального использования артемищ сохранения* уникальных, экосистем:: повышения; продуктивности водоемов, проведения; интродукционных работ, улучшения;! качества: яиц за счет применения экологически чистых активирующих веществ^
Цель и задачи исследования: Целью нашей работы является изучение современного состояния популяций артемии в разнотипных водоемах в, условиях действия: различных экологических факторов и разработка
5 способов повышения качества яиц с учетом выявленных в экосистемах закономерностей их функционирования. Задачи исследований:
проведение инвентаризации артемиевых водоемов на территории Павлодарской области;
определение таксономического статуса артемии, обитающей в водоемах Павлодарской области;
исследование возрастного и размерного состава популяций, сроков и характера размножения, полового состава, численности различных поколений. Выявление доминирующих факторов среды, определяющих оптимальное протекание основных жизненных циклов рачка;
обоснование применения выявленных в процессе исследований экологических закономерностей функционирования популяций рачка для разработки способов активации яиц;
применение экологического подхода к решению вопросов по охране и рациональному использованию артемии в соляных озерах области.
Положения, выносимые на защиту.
Артемиевые озера Павлодарской области, современный фонд которых насчитывает 37 водоемов, существуют в режиме динамичных трансгрессивно-регрессивных циклов уровня, что оказывает существенное влияние на основные экологические характеристики объекта исследований.
В зависимости от величины минерализации воды в озерах обитают различные вариететы вида Artemia parthenogenetica: A.var.principalis, A. var. arietina, A. var.mihasenia, A. var. koppeniana.
Основные жизненные циклы рачка и численность его популяций определяются, главным образом, абиотическими факторами среды: водностью, соленостью и температурой.
При проведении искусственной активации яиц артемии и для достижения высоких результатов выклева науплиусов необходимо учитывать
экологические условия обитания рачка в конкретных водоемах, а также использовать активирующие свойства мумие.
Научная новизна. Проведена масштабная инвентаризация средних и крупных соляных озер Павлодарской области и определен современный фонд артемиевых водоемов.
Выполнены морфологические исследования рачка, позволившие выделить в неоднородных по минерализации водоемах, различные модификации A. parthenogenetica. Определены корреляционные зависимости, некоторых морфологических признаков от солености воды.
Впервые для рассматриваемой территории установлена существование в течение вегетационного сезона нескольких генераций артемии, особенности жизненных циклов которых определяются, главным образом; гидрологическим режимом.
На модельных водоемах в течение трех лет впервые изучены особенности динамики численности рачка, выделены основные факторы, влияющие на распределение, развитие,- темп роста и размножение артемии.
На основе экспериментальных данных впервые показана взаимосвязь оптимального диапазона солености для выклева науплиусов с соленостью-воды в маточном озере. Обосновано использование дневного света в начальный период инкубации яиц артемии для значительного повышения выклева науплиусов.
Впервые- для активирующего действия на созревание эмбрионов артемии и повышения выклева науплиусов предложен минеральный субстрат мумие. Установлены количественные характеристики его применения.
Практическая значимость диссертации. Обследовано более 50 соленых озер в 37 из которых обнаружены популяции рачка. Подготовлен ряд биологических обоснований по рациональному использованию и охране запасов артемии в озерах области.
Усовершенствованный метод инкубации яиц артемии используется для проведения экспресс-анализов качества собранного сырья.
Экологический способ активации яиц артемии в различных соленых средах и с использованием мумие, позволили* ряду предприятий добиться высоких показателей выклева науплиусов.
Обоснованы некоторые дополнения в методику сбора материала по плодовитости артемии. Предложен новый биометрический параметр «индекс яйцевого мешка», позволяющий* более достоверно судить о репродуктивной системе самок. Предложена усовершенствованная методика определения процента выклева науплиусов.
Теоретические материалы и препараты использованы в лекционных и лабораторных занятиях курсов «Популяционная экология», «Введение в специальность», «Биогеоценология», курсовых и дипломных работах студентов Павлодарского государственного педагогического института и Павлодарского государственного университета им. С. Торайгырова (Павлодар).
Материалы исследований прошли экологическую экспертизу Павлодарского областного управления охраны окружающей' среды (№ 7/25 от 9.01.2001) и используются природопользователями при добычи яиц артемии.
Апробация работы. Результаты- исследований были: представлены на международной научно-практической конференции «История, природа, экология» (Омск, 2002), на 2-й международной1 научно-технической конференции* «Энергетика, экология, энергосбережение, транспорт» (Тобольск, 2004), на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИС и ЭЖ СОР АН (Новосибирск, 2004), на 3-й международной научной конференции- «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), семинаре кафедры экологии и географии ПТУ им. С. Торайгырова (Павлодар, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.
Структура1 и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Объем работы составляет 173
8 страницы, 29 рисунков и 27 таблиц. Список литературы содержит 288 публикаций, в том числе 51 иностранных источников.
Физико-географическая характеристика
Прииртышская равнина, наклоненная к северу и северо-востоку, имеет абсолютные высоты от 200 м у подножья мелкосопочника до 100 и менее — на севере области. Для нее характерен плосковогнутый рельеф, слабо-изрезанный водотоками, с минимальными абсолютными отметками в центральной части. На ее плоской, местами слабоволнистой или увалистой поверхности располагается большое количество замкнутых блюдцеобразных бессточных впадин. Большинство» котловин сосредоточено на участках гривноложбинного рельефа, в пределах которого параллельно расположенные гривы имеют вид сравнительно узких гряд до 10 км длиной, выдерживающих северо-восточное или юго-восточное направление. Ложбины, разделяющие гривы, отличаются сравнительно плоским дном с цепочками-озерных котловин (Волков и др., 1969; Федорович, 1969). Более обширные и глубокие впадины залегают ниже уровня воды в р. Иртыш (озера Жалаулы, Карасор, Кызылкак, Маралды, Шолаксор и др.).
Формирование поверхности равнины происходило под влиянием крупного последовательно сокращающегося четвертичного водного бассейна. По мере уменьшения его акватории, освобождающиеся участки суши подвергались водной эрозии, и внешние террасы с небольшими абсолютными высотами размывались сильнее и приобретали гривистый рельеф.
Поверхность равнины пересечена с юго-востока на северо-запад долиной р. Иртыш. Она является эрозионным образованием, разработанным в рыхлых третичных и четвертичных отложениях. Основная роль в- ее строении принадлежит супесям и суглинкам.
Долина Иртыша шириной местами до 18 км делит Прииртышскую равнину на правобережную и левобережную части. Правобережье поднимается над рекой преимущественно крутым уступом, местами, достигающим высоты 25—30 м, а левобережье повышается постепенно от поверхности поймы до преобладающих отметок открытой степи.
Интразональным ландшафтом долины является пойма, которая, наиболее развита в среднем- течении Иртыша. Общая площадь поймы и водной поверхности Иртыша составляет 3920 км2. Абсолютные отметки поймы возрастают до 87 м у западных границ Павлодарской области и до 112 м у восточных.
На равнинном левобережье (колебание высот местами до 15—30 м) имеется несколько широких, слабо углубленных ложбин, понижающихся к Иртышу. Правобережье более разнообразно по устройству поверхности. Для северной его части типичны пологие увалы, и гривьъ высотой 3-4 м, а также мелкие « колочные » западины; относительные превышения местности здесь, более-15-20 м. Южный правобережный район характеризуется волнистым рельефом, образованным сравнительно глубоко врезанными озерными котловинами (озера Айдарша, Борлы, Казы, Шарбакты, и др.), а также древне дюнными бугристыми песками, местами незакрепленные растительностью.
В" целом, на территории области третичные породы представлены континентальными олигоценовыми и неогеновыми отложениями: черными глинами и алевритами, слоистыми толщами светло-серых алевритов и суглинков, мелкозернистыми песками, мощность которых на севере области достигает 2000 м, а к югу уменьшается до 100 м (Лавров, 1959). Исключительно большое значение в сложении поверхности южной оконечности Западно-Сибирской равнины принадлежит четвертичным отложениям. Повсеместно под почвой залегают позднечетвертичные лессовидные суглинки, супеси и глинистые пески. Они образуют единый покров лессовидных отложений, мощностью от 2—3 до 10—15 м (Кассин, 1947; Лычев, 1963; Волков и др., 1969).
Центрально-Казахстанский мелкосопочник, занимает около 30% территории области. Склоны мелкосопочника постепенно выполаживаются, погружаясь под чехол песчано-глинистых отложений мезозой-кайнозоя Прииртышской впадины Западно-Сибирской равнины. В районе линии г. Экибастуза — с. Семиярское он плавно переходит в Прииртышскую равнину.
Поверхность мелкосопочника, сформировавшаяся под воздействием процессов выветривания древних горных хребтов, представляет собой сочетание многочисленных отдельных холмов и их гряд, разобщенных между собой понижениями (впадинами) с плавными очертании. Общая высота зоны мелкосопочника возрастает в направлении с северо-востока на юго-восток от отметки порядка 200 м над уровнем моря до 400—500 м. Здесь на общем холмистом фоне мелкосопочника возвышаются отдельные горные массивы, в частности, Баянаульские горы с вершиной Ак-Пет-1052 м. Наиболее глубокие межгорные впадины тектонического происхождения заняты озерамшДжасыбай, Сабундыколь и Торыайгыр.
На юге в пределах Казахского мелкосопочника кристаллические и метаморфические породы формируют останцевые низгорья, повсеместно выходя на дневную поверхность. К северо-восточной границе палеозойский фундамент постепенно погружается на 0,5-1,0 км. Одновременно в северо-восточном направлении возрастает общая мощность рыхлых мезо-кайнозойских отложений (Кассин, 1947; Беспалов, 1971).
Климат. Особенностью климата Павлодарской области, формирующегося под воздействием преимущественно антициклонной циркуляции воздуха, преобладание которой особенно характерно для зимних месяцев, является его резкая континентальность и сухость (Кузнецова, 1958). Летом,, рассматриваемая территория находится под влиянием сухих и горячих ветров, дующих со среднеазиатских пустынь, а зимой — холодных потоков воздуха, приходящих с Ледовитого океана. Температурный контраст невелик, что обуславливает наличие ясной погоды или с незначительной облачностью. Следствием этого является поступление на дневную поверхность,большого количества солнечной радиации. Продолжительность, периода солнечного сияния в Павлодаре составляет за апрель-ноябрь 2370 часов (Фельдман, 1960).
Среднегодовая температура воздуха изменяется в пределах от +0,7С на севере до +3,2С на юге. Внутригодовой ход температуры воздуха характеризуется устойчивыми отрицательными температурами зимой, высокими положительными, температурами летнего сезона и быстрым повышением температуры воздуха в течение, непродолжительного весеннего периода. Самым теплым месяцем в- году является июль, со средними температурами 20,4-22,4С. Наиболее холодный месяц — январь со средней температурой -13,3 —-19,0С и абсолютным минимумом -48С. Отрицательная температура устанавливается в последней декаде октября и. удерживается до конца марта — начала апреля. Весеннийч переход температуры.. воздуха через 0С на севере области происходит в среднем 15 апреля, а на юге - 10 апреля. Осенью температура воздуха переходит через 0С в среднем 25 октября. Таким образом, продолжительность теплого периода (среднесуточная температура воздуха более 0 С) составляет около 190 дней. .
Морфометрические особенности и изменчивость артемии в водоемах павлодарской области
Изменчивость особей одного вида в различных условиях среды рассматривается как показатель приспособительных возможностей организмов и лабильности отдельных признаков (Никольский, 1955; Воробьева, Медведева, 1980; Алтухов, 1983 и др.). Получение фактических данных в этом аспекте, которые характеризовали бы разные периоды онтогенетического развития организмов с целью установления различий и нормы реакций внутривидовых группировок в постоянно меняющейся среде, представляют определенный практический и теоретический интерес.
По современным представлениям Artemia относится к типу членистоногие (Arthropoda), подтипу жабродышащие (Branchiata), классу ракообразные (Crustacea), подклассу жаброногие раки (Branchiopoda), отряду жаброноги (Anostraca), семейству артемиевые (Artemidae), роду артемия (Artemia).
Наличие длительных генотипически обусловленных модификаций по ряду признаков внешней морфологии, значительной вариабельности количественных параметров жизненного цикла и альтернативных способов воспроизводства (партеногенез и двуполое размножение) является причиной того, что вопрос о структуре рода Artemia остается до сих пор открытым.
В конце XIX века полиморфизм артемии и способность обитать в довольно широком диапазоне солености приводили ряд исследователей к следующим выводам: Artemia salina с увеличением минерализации воды переходит в вид A. milhausenii Fischer von Waldheim, с уменьшением солености в формы Branchipus (Schmankewitsch, 1875; цит. по: Соловов, Студеникина, 1990; Зоограф, 1907).
В первой половине прошлого столетия, используя более совершенные методы исследований и экспериментальные работы, Гаевская (IP 16) и Gilchrist (1960) показали, что при всем многообразии фенотипических групп и значительных масштабах изменчивости существует только один вид Artemia salina (L.).
Этот таксономический статус артемии длительное время удовлетворял ученых изучающих различные аспекты биологии и экологии жаброногого рачка (Weisz,1947; Croghan,1958; Benesch,1969; Sorgelos,1973; Hootman, Conte,1975 и др.). Анализ обширной научной литературы свидетельствовал о наличии 27 географических рас Artemia, отличающихся скоростью выклева науплиусов, темпом роста и полового созревания, биохимическим составом и поведенческой активностью (Bowen et al., 1978; Persoone et al. ,1980). В дальнейшем, эксперименты по скрещиванию позволили обнаружить репродукционную изоляцию некоторых географических рас (Barigozzi, 1974, 1980; Clark and Bowen, 1976; Bowen et al.,1978), что сделало возможным выделить следующие виды:
- A.salina Linnaeus 1758 (водоемы Англии и Средиземноморья);
- A. tunisiana Bowen and Sterling 1978 (водоемы Северной Африки);
- A. urmiana Gunter 1900 (водоемы Ирана);
- A. sinica Yaneng 1989 (водоемы Центральной и Восточной Азии); -A. persimilis Piccinelli andProsdocimi 1968 (водоемы Аргентины);
- A. franciscana — вид с двумя подвидами; A. franciscana franciscana
Kellog 1906 (водоемы Америки, Карибских и Тихоокеанских островов) и A. franciscana monica Verrill 1869 (озеро Моно — США, водоемы Калифорнии);
- A. tibetiana Abatzopoulos, Zhang and Sorgeloos 1998 (водоемы Тибета).
Партеногенетические популяции артемии Европы, Азии, Африки и Австралии отнесены к виду A. parthenogenetica Barigozzi 1974; Bowen and Sterling 1978.
Учитывая, что в ультрагалинных озерах Павлодарской области, районе наших исследований, обитают партеногенетические популяции артемии, считаем целесообразным отнести эти популяции к виду A. parthenogenetica, сохранив морфологическую и биотическую обособленности четырех варитетов (Смирнов, 1966; Студеникина, 1986; Соловов, Студеникина, 1990).
Апомиктические популяции, идентифицированные как A.parthenogenetica обитают и на территориях прилегающих к рассматриваемому нами Северо-Казахстанскому региону: в озерах Западной Сибири (Литвиненко и др., 2002); заливе Кара-Богаз-Гол (Булатов, 2004); Аральском море (Мирабдуллаев, 2004); озерах Узбекистана (Жуманизова, Мирабдуллаев, 2002); озере Эйбай Западного Китая (Guo Yan, 1992).
Многочисленными исследованиями показано, что основным морфообразующим фактором для артемии является концентрация солей. Увеличение или уменьшение минерализации обуславливает фенотипические вариации и переход варитета в другую экологическую морфу (Гаевская, 1916; Смирнов, 1966; Воронов, 1971, 1979а; Олейникова, 1980; Студеникина, 1986; Соловов, Студеникина, 1990; Bowen et al, 1978).
Структура, динамика численности популяций артемии и факторы, их определяющие
Начало основных комплексных гидробиологических исследований на соляных озерах Павлодарской области пришлось на завершающую фазу пониженной увлажненности рассматриваемой территории (1998—1999 гг.). Продолжение же работ (2000-2002 гг.) совпало с трансгрессивной фазой, характеризующейся увеличением количества атмосферных осадков и повышенной обводненностью озер. В целом, рассматриваемые периоды, являются соответствующими частями внутривековои изменчивости климата и общей увлажненности, свойственной для бассейна Западной Азии (Абрамович, 1952; Шнитников,1963; Байдал,1971).
В период пониженной увлажненности (1998—1999 гг.), многие озера, имеющие плоскую чашу и небольшие глубины, либо высохли полностью (Алкамерген, Алтыбайсор, Жалаулы, Жамантуз, Тайганур). Небольшой весенний сток талых вод практически весь расходовался на растворение самосадочной соли, что приводило к образованию озер с минеральной водой насыщенных концентраций. В результате интенсивного испарения уже в первой половине летнего сезона хлоридно-натриевые соли вновь переходят в рапу, с последующим осадком в виде NaCl и образованием плотной корки на дне озера (Бол.Ажболут, Баргана, Кызылкак, Жалаулы, Казы, Каракаска, Кудайколь). Редкие, в депрессивный период, дожди также не оказывают существенного влияния на разбавление рассолов.
Слабая концентрация высокоминерализованной рапы препятствует гидратации «зимних» яиц (необходимо менее 85 г/л), которые продолжают оставаться в состоянии покоя на весь период регрессии. Из 26 обследованных артемиевых озер в засушливые годы, только 12 водоемов (46,2%) оставались непересохшими. Они представляют группу озер, лежащих в глубоких котловинах с дренирующими грунтовыми водами, которые поддерживают относительно постоянный уровень водоема (Земляницина,1975), несмотря на то, что водный режим самих подземных источников отличается четко выраженной изменчивостью во времени, обусловленной состоянием общей увлажненности территории (Шнитников,1963).
С наступлением многоводного периода (2000—2001 гг.) насыщенного обилием зимних и летних атмосферных осадков, резко увеличилось число обводненных озер. Имело место и снижение солености озерных вод, «минеральное омоложение» (Шнитников,1970), в связи с многолетней экспульверизацией (выветриванием солей) с поверхности высохших озер в период регрессии (Жамантуз, Кызылтуз /Железенский район/, Тайганур). Произошло смывание яиц в водоемы из береговых накоплений, освобождение их из солевых наслоений и донных отложений.
В первый год прогрессирующей увлажненности (2000 г.) в некоторых озерах, содержащих большие запасы минеральных веществ, период благоприятных условий для размножения был непродолжительным — от весны до середины лета (Жамантуз, Казы, Каракаска, Кудайколь, Кызылкак, Кызылтуз /Железенский/). Увеличение солености воды в результате испарения и фильтрации до концентраций более 200 г/л, сдерживало прохождение репродукционных процессов и снижало темпы роста популяции. Лишь в местах с повышенной распресненностью (приустьевые зоны крупных водотоков), образовывались своеобразные «питомные» участки по воспроизводству молоди артемии, отчасти компенсирующие негативное влияние галофактора (Калатуз, Каракаска, Кызылкак, Маралды).
Увеличение объема местного стока в период трансгрессии, способствует повышенному выносу с водосборов, взвешенных и растворенных органических веществ. Наибольшее количество биогенов поступает с равнин аккумулирующих органику в связи с хозяйственной деятельностью человека (Айдарша, Ащытакыр, Борлы, Маралды, Шарбакты). Наличие биогенного стока на фоне повышенной распресненности и оптимально высоких температур, способствует увеличению численности кормовых организмов и общей продуктивности артемиевых озер. Возрастная структура. Как один из элементов экологической структуры популяции возрастная структура входит в число механизмов, регулирующих ее численность (Смирнов, 1983). Способность популяции поддерживать свою численность в состоянии динамического равновесия, несмотря на изменение внешней среды, определяется приспособительными гомеостатическими реакциями отдельных особей, динамикой экологической структуры популяции и изменением ее генетического состава. Колебания качества популяции, столь же характерный ее атрибут, что и колебания численности (Шварц, 1969; Шварц, Пястолова, 1970).
Анализ возрастного состава в популяциях артемии свидетельствует о наличии в озерах Северного Казахстана от 1 до 4 поколений за вегетационный период. В более северных водоемах (на территории Зауралья, Западной Сибири) также отмечается присутствие 1-4 поколений (Дексбах,1962; Веснина и др., 1999; Литвиненко и др.,1996; Литвененко, Матвеева, 2001; Веснина, 2002; Царева, 2002; Ясюченя, 2002). В более южной части ареала отмечается от 3 поколений в водоемах Узбекистана (Жуманиезова и др., 2004) до 4—5 в Северном Каспии (Новоселов, 2002) и приграничных с Казахстаном озерах Китая (Gou Yan , 1992).
Первое поколение артемии начинает развиваться из покоящихся «зимних» яиц при определенном комплексе экологических условий, во второй-третьей декадах апреля (рис.9). К концу второй декады мая популяция состоит главным образом из ювенильных особей. Встречаются первые половозрелые рачки с половыми продуктами на последних стадиях гаметогенеза. В период со 2 декады мая по 1 декаду июля протекает овуляция созревших яиц рачками первого поколения. В этот период в воде озер можно встретить молодь на разных стадиях развития: от науплиусов до постличинок второй генерации.
