Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Материалы и методы исследований 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика Северного Казахстана 14
2.1. Особенности рельфа 14
2.2 Климат 16
2.3 Зональные особенности почвы и растительности 18
2.4 Гидрография и гидрология 21
Глава 3. Жаброногий рачок — уникальный представитель гипергалинных водоемов 28
3.1 Краткие сведения по таксономическим исследованиям артемии 28
3.2 Современное состояние изученности биологии и экологии артемии 32
3.2.1 Особенности размножения и структуры популяции артемии 32
3.2.2 Динамика численности и факторы ее определяющие 35
Глава 4. Экологические основы роста и развития популяции артемии Северного Казахстана 41
4.1 Фонд артемиевых озер 41
4.2 Иследование морфометрической изменчивости артемии 58
4.3 Особенности естественного воспроизводства артемии в озерах Северного Казахстана 63
4.3.1. Стратегия размножения артемии 63
4.3.2. Созревание артемии и условия размножения 71
4.3.3. Некоторые репродукционные особенности артемии
4.3.4. Экофизиологические адаптации и гистохимическое строение оболочек и эмбрионов яиц артемий 90
4.3.5. Результаты экспериментальных работ по активации яиц артемии 106
4.3.6. Экологический анализ использования артемии в птицеводстве 112
4.3.7. Основные экологические проблемы артемиевых озер
и пути их решения 121
Выводы 125
Практические предложения 127
Литература
- Климат
- Особенности размножения и структуры популяции артемии
- Особенности естественного воспроизводства артемии в озерах Северного Казахстана
- Экофизиологические адаптации и гистохимическое строение оболочек и эмбрионов яиц артемий
Введение к работе
Актуальность. Специальные работы по биологии и экологии жаброногого рачка рода Artemia Leach, 1819, обитающего на обширном пространстве Северного Казахстана, немногочисленны. Отдельные сводки или отрывочные сведения можно встретить в работах В. П. Соловова и Т. Л. Студеникиной (1990), С. А. Матмуратова и О. Е. Лопатина (1991), Л. И. Шараповой и др. (2002), С. А. Матмуратов, Т. С. Стуге, О. Е. Лопатина (2004), V. М. Baitchorov, L. L. Nagorskaja (1999). Основной вклад в изучение артемии региона принадлежит А. В. Убаськину (2002, 2003, 2004, 2005).
В результате ряда исследований были получены общие сведения по биологии и экологии артемии главным образом восточной части Северного Казахстана (Шарапова и др., 2002; Матмуратов и др., 2004; Убаськин, 2003, 2004, 2005; Убаськин, Убаськина, 2002, 2004). Однако многие вопросы остаются неизученными. В период усиленного антропогенного пресса на соленые озера в связи с повышенным мировым спросом на яйца артемии крайне важно проведение инвентаризации артемиевых озер на обширной казахстанской части ареала. Актуальна разработка многих вопросов, связанных с размножением артемии, активации ее яиц, охраны и рационального использования как популяций артемии, так и экосистем соленых озер в целом.
Жаброногий рачок в настоящее время является важным элементом в производстве мировой аквакультуры. Растут темпы использования рачка в пищевой промышленности, сельском хозяйстве, косметике и фармакологии.
В современной научной литературе явно недостаточно сведений об артемиевых озерах Северного Казахстана, весьма кратка и отрывочна информация по функционированию озер в условиях климатических циклов, по биологии рачка и его морфологии из различных популяций.
Цель и задачи исследования - изучение в артемиевых озерах Северного Казахстана современного состояния популяций артемии, закономерностей их функционирования и разработка основ рационального использования и охраны ценного гидробионта.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
исследовать биологические и популяционные характеристики артемии, выявить закономерности функционирования популяций артемий, а также факторы, определяющие их развитие;
изучить строение оболочки яиц артемий на микроморфологическом уровне в свете понимания адаптационных способностей в условиях неблагоприятных факторов среды ее обитания;
-оценить потенциальную опасность инфекционных и инвазионных заболеваний домашней птицы при использовании артемий в качестве корма или кормовой добавки;
- разработать способы повышения качества яиц и предложить рекомендации по рациональному использованию, охране популяций артемий в экосистемах гипергалинных озер Северного Казахстана.
Научная новизна.
Впервые для рассматриваемой территории установлено существование нескольких поколений артемий в течение вегетационного сезона, особенности их жизненных циклов, которые определяются главным образом гидрологическим и гидрохимическим режимами водоемов.
Изучены особенности динамики численности рачка, выделены основные факторы, влияющие на биологические и экологические характеристики артемий.
В результате проведенных исследований на микроморфологическом уровне установлено, что оболочка яиц играет существенную роль в формировании адаптации рачка, обеспечивающих эмансипацию развивающегося эмбриона от неблагоприятных внешних условий.
В результате исследований показано, что за счет постоянного или временного обитания на соленых водоемах, местах сбора артемий, большого количества диких птиц (около 45 видов), носителей инфекционных и инвазионных заболеваний, подкормка рачками выращиваемых культурных птиц представляет потенциальную опасность. При использовании артемий в птицеводстве необходимо проводить комплекс мероприятий по обеззараживанию сырья и оборудования.
Водные настои шалфея лекарственного и лабазника вязолистно-го, используемые в процессе гидратации яиц, оказывают активирующее действие на созревание эмбрионов артемий и повышают выклев науп-лиусов. Рекомендуется опытным путем подбирать конкретное биологическое сырье из шалфея лекарственного или лабазника вязолистного для получения эффективного результата выклева науплиусов.
Положения, выносимые на защиту.
В соленых озерах Северного Казахстана выявлены особенности в популяционнои структуре, характере размножения, половом составе артемий. Соленость воды обусловливает основные характеристики биоценозов артемиевых озер, закономерности функционирования популяций артемий, определяющие их развитие и анатомо-морфологическую изменчивость.
Оболочки яиц артемий играют важную роль в адаптации к условиям многих неблагоприятных факторов среды ее обитания в гипергалинных экосистемах.
Существует потенциальная опасность инфекционных и инвазионных заболеваний домашней птицы при использовании артемий в ка-4
честве корма или кормовой добавки и необходимость проведения профилактических мероприятий.
Использование водных настоев шалфея лекарственного и лабазника вязолистного в процессе гидратации яиц повышает выклев нау-плиусов.
Предлагаются решения вопросов по охране и рациональному использованию артемии в соляных озерах Северного Казахстана на экологической основе.
Практическая значимость диссертации.
За период 2008-2009 гг. автор принимала участие в разработке биологических обоснований по оценке запасов рачка артемии (Crustacea, Anostraca) в водоемах Кустанайской, Северо-Казахстанской, Павлодарской и Кызыл-Ординской областей, которые после положительного заключения экологической экспертизы использовались производственными организациями при добычи артемии: ТОО «Экологический центр Прииртышья», ТОО «НАР» г. Талды-Курган, ТОО «НЭРЭТ» г. Усть-Каменогорск, ТОО «Сафари Тур» г. Алматы, ТОО «Восток-Аквакуль-тура» Павлодарский осетровый завод.
Полученные материалы о возможном заражении выращиваемых в искусственных условиях птиц при кормлении яйцами артемии являются основой для разработки и проведения профилактических мероприятий по обеззараживанию сырья и оборудования. Использование водных настоев шалфея лекарственного и лабазника вязолистного в процессе гидратации яиц позволяет повышать выклев науплиусов в процессе производства высококачественной продукции из яиц артемии.
Результаты исследований по биологии и экологии артемии являются основой для разработки и внедрения мероприятий по рациональному использованию и охране запасов рачка в соленых озерах Северного Казахстана.
Апробация работы.
Результаты исследований были представлены на семинаре кафедры экологии ПГУ им. С. Торайгырова (Павлодар, 2006), научно-практической конференции «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (Омск, 2006), Международной конференции «Проблемы по-пуляционной экологии животных», посвященной памяти академика И. А. Шилова (Томск, 2006), Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006), Всероссийской конференции «Биологические аспекты охраны и рационального использования водоемов Сибири» (Томск, 2006), VII Всероссийской научно-практическая конферен-
ции студентов и аспирантов «Химия и химическая технология в XXI веке» (Томск, 2007), Международной научной конференции «Биоразнообразие, структура и динамика популяций и сообществ гидробионтов» (Новосибирск, 2008), Международной научно-практической конференции «Иртышский бассейн: современное состояние и проблемы устойчивого развития» (Павлодар, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Объем работы составляет 154 страницы, 29 рисунков, 13 таблиц и 4 приложения. Список литературы содержит 235 источников, в том числе 17 на иностранных языках.
Климат
Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых и лабораторных исследований, проведенных с 2003 по 2009 гг. на соленых озерах Северного Казахстана (административные территории Кустанайской, Северо-Казахстанской и Павлодарской областей). Маршрутным способом были обследованы 88 артемиевых озера (в Кустанайской - 5, Северо-Казахстанской - 18 и Павлодарской- 66).
Гидробиологические пробы отбирали в основном в период март-ноябрь. Фитопланктон исследовали в период открытой воды на отдельных станциях по акватории водоема одновременно с измерением температуры и общей минерализации воды. Пробы отбирали в поверхностном горизонте воды, где продуктивность водорослей наиболее высока (Водоросли, 1989). Около ЗООпроб было взято и обработано по орбщепринятым в гидроэкологии методам, которые фиксировали раствором Люголя и концентрировали отстойным методом (Але-кин,1970). В лабораторных условиях просматривали концентрат под бинокуля-ром МБС-9 с использованием камеры Богорова при увеличении -1000 и фазово-контрастной приставки. Идентификацию водорослей проводили по определителям (Определитель...,1951-1986) на кафедре ботаники Павлодарского государственного университета им. С.Торайгырова.
Сбор и обработку гидробиологического материала производили согласно действующих методов (Определитель...,1951-1986; Методы..., 1976; Экспериментальные..., 1979; Общие основы..., 1979; Балушкина, Винберг, 1979; Основы изучения..., 1981; Методические рекомендации..., 1982; Заренков, 1982; Методические рекомендации..., 1984; Продукционно-гидробиологические исследования..., 1987; Водоросли, 1989), а также модифицированных в соответствии с местными условиями (Убаськин, 2004, 2005).
На модельном озере Маралды нами проводились углубленные исследования с 2003 по 2009 гг., в том числе в отдельные годы и в зимний период. На водоеме начальные и конечные станции располагались в литоральной зоне с глубинами 0,3-0,5 м, остальные по разрезу через 1-2 км. Планктонные сборы осуществляли как водозачерпыванием (в прибрежной зоне с глубинами 0,3-0,7 м), так и сетным методом (на остальной акватории). В первом случае использовали 10-и литровое ведро, которым, в зависимости от величины скопления организмов, зачерпывали и процеживали сквозь сито от 50 до 100 литров воды. Во втором, сборы проводили с использованием сети Апштейна с диаметром входного отверстия 35 см, второго кольца- 45 см и длиной фильтрующего конуса - 77 см (сито №49). Размер ячей мельничного сита (0,112 мм) был подобран с учетом минимальных размеров яиц и науплиусов (от 0,14 мм и выше) и фильтрующей способности ткани (Инструкция..., Литвиненко и др., 2000).
В высохших водоемах брались пробы грунта, которые в лабораторных условиях промывались в соленой и пресной водах для выявления наличия покоящихся яиц. Пробы фиксировались 4 % раствором формалина (Экспериментальные..., 1979).
Обработка собранного материала проводилась под бинокуляром МБС-9 с использованием камеры Богорова. В целом за период исследований обработано более 1300 гидробиологических проб фитопланктона и артемии разного возраста из разнообразных артемиевых водоемов. Основные морфометрические характеристики озер взяты из литературных источников (Ресурсы..., 1959) или получены с использованием карт (масштабы 1:200000 и 1:1000000).
Гидрохимический анализ проводили по общепринятым методикам (Але-кин, 1970) на кафедре химических технологий Павлодарского государственного университета им. С.Торайгырова, а также в полевых условиях с использованием рефрактометра «Карат МТ».
Для морфометрических исследований использовались половозрелые рачки артемии выловленные в озерах и проанализированные в соответствии с «Инструкцией...,» (Литвиненко и др., 2000).
Морфометрические исследования выполнены на 180 экземплярах артемии из 8 водоемов, различающихся по степени солености воды. Материал для изучения размножения артемии собирался в озерах, различающихся по степени минерализации воды (65—325 г/л) с целью определения влияния солености на репродукционные характеристики рачка.
Пробы обрабатывались в свежем виде и зафиксированные в формалине. В водоемах в течение всего вегетационного периода встречались самки, у которых в хорошо развитых яйцевых мешках максимальных размеров находилось небольшое количество яиц (менее 10), располагавшихся одиночно с большими просветами. Согласно рекомендациям А.В.Убаськина (2004), мы относили таких особей к числу самок с отметавшими яйцами и их не анализировали. В процессе отбора проб было отмечено, что самки, помещенные в склянки из-за переуплотненности, снижения кислорода, воздействия фиксирующих веществ начинают активно выбрасывать яйца и использование таких особей для определения плодовитости приводит к получению недостоверных данных.
С помощью окуляр-микрометра бинокуляра МБС-9, в зависимости от поставленной цели исследования, проводили измерения диаметра всех яиц находящихся в яйцевых мешках самок. Также измерялись размеры собранных и высушенных яиц из различных озер. Толщину хориона измеряли согласно «Инструкция...» (Литвиненко и др., 2000).
Для определения процента выклева науплиусов яйца инкубировали в чашках Петри, взяв за основу методы ряда авторов (Воронов, 1986; Литвиненко и др., 2000). Яйца, предварительно прогретые при комнатной температуре, мы брали в течение суток и гидратировали 1—2 часа в пресной воде. Затем яйца препаровальной иглой размещали на обычной неразлинованной на квадраты фильтровальной бумаге в количестве 100-300 шт., после этого в середину пробы капали из пипетки инкубационным раствором (NaCl-20 г/л, NaHC03-2 г/л). Яйца растекались и располагались в виде кольца, что было очень удобно для подсчета их и выклюнувшихся науплиусов под бинокуляром (Рис. 1).
Особенности размножения и структуры популяции артемии
В настоящее время на территории юга Западной Сибири существует зональность ландшафтов, сложившихся еще в конце среднего плейстоцена, своеобразие которой проявляется в особенностях климата, растительного и животного мира. Распределение природных зон на рассматриваемой нами территории обширного азиатского региона подчинено общим закономерностям распространения их в зависимости от географической широты, рельефа, температурного и водного режимов. В равнинной части Северного Казахстана, в связи усилением континентальное климата, в направлении с севера на юг последовательно сменяются лесостепь и степь. Границы зон и подзон следуют параллельно друг другу, а сами зоны имеют вид полос, протягивающихся с запада на восток. Весь север территории принадлежит лесостепной зоне, средняя и южная части расположены в степной зоне. Параллельно с тем, в этих зонах, с запада на восток, изменяется почвенный и растительный покров (Волков и др., 1969).
В пределы Казахстана лесостепь заходит только своими южными выступами. Она протянулась с запада на восток неширокой полосой (150-250 км), занимающей самую крайнюю северную часть территории. Она представляет собой отдельные островки древесной растительности (колки), разбросанные среди степи. Казахстанская лесостепь занимает лишь малую часть (2,5%) Западно-Сибирской равнины. Только на самом севере республики, на равнинах При-ишимья, она занимает всего 0,4% площади Казахстана в целом. Низменные равнины в зоне лесостепи отличаются слабой расчлененностью рельефа, малым дренажем. Типичных лесостепных плакоров почти нет. Господствуют ландшафты плоско-западинной колочной лесостепи. Березовые и осиново-березовые леса представлены в виде многочисленных колков, как правило, приуроченных к микропонижениям рельефа - западинам. Межколочные пространства заняты луговыми степями, среди которых нередки галофитные луго-во-степные и пустынно-степные растительные группировки. Лесостепная зона в Северном Казахстане представлена подзонами южной и колочной лесостепи.
Степная зона объединяет подзоны умеренно засушливых богаторазнотравно-ковыльных, засушливых разнотравно-ковыльных и сухих типчаково-ковыльных степей (Доскач и др., 1960).
В условиях луговой злаково-разнотравной и разнотравно-злаковой степи сформировались черноземы выщелоченные, лугово-черноземные почвы и их комплексы с луговыми и лугово-степными солонцами. Под осиново-березовыми травяными лесами наблюдаются серые лесные осолоделые почвы и солоди. В колках южной подзоны лесостепи преобладают типичные солоди. Ландшафты лесостепного типа наблюдаются в Северном Казахстане и за пределами соответствующей зоны, в частности, лесостепь Кокчетавской возвышенности, за счет высотной зональности и доминирования гранитоидов (Джа-налиева,1998).
Почвы в лесостепи серые, лесные, черноземные. В понижениях встречаются засоленные почвы - солоди и солонцы. Зональной особенностью почвенного покрова южной лесостепи считается сочетание среднегумусных черноземов и серых лесных почв. В связи с легким механическим. составом, данные почвы имеют повышенную фильтрацию, малую влагоемкость и незначительную степень капиллярного поднятия. Как правило, на них сформировываются каштановые почвы. Почвообразующие породы замкнутых понижений представлены озерноаллювиальными отложениями. Наличие в этих породах хорошо растворимых солей является источником засоления сформировавшихся на них почв, которые представлены солонцами, солончаками и луговыми засоленными почвами. Каштановые почвы сформировались в основном на супесчаных породах древнеаллювиального происхождения не содержащих водорастворимых солей. Растительный покров представлен ковыльными группировками. На обследованной территории лугово-каштановые обычные почвы встречаются как однородными участками, так и в комплексе с солонцами лугово-степными. Лугово-каштановые засоленные почвы сформировались на песчаных, супесчаных сла-бозасоленных почвообразующих породах, с близким залеганием периодически действующих на процесс почвообразования грунтовых вод. Растительный по кров представлен злаково-разнотравными растительными группировками. Солонцы степные развиваются в условиях глубокого (9-10 м) залегания грунтовых вод. Тип засоления хлоридно-сульфатный или сульфатный. Растительный покров представлен полынно-типчаковой растительностью. Солонцы луговые в основном приурочены к склонам приозерных понижений, а также к понижениям рельефа на плакоре и формируются на суглинках в условиях неглубокого залегания минерализованных грунтовых вод. Растительный покров представлен волоснецовой, бескильницево-разнотравной и камфоросмо-бескильницевой ассоциациями. Луговые засоленые почвы и солончаки луговые приурочены к низким озерным террасам по микрорельефным повышениям. Тип засоления хлоридно-сульфатный, а растительный покров представлен лебедово-разнотравной ассоциацией. Солончаки соровые встречаются большей частью по днищам высохших озер и залегают пятнами с солончаками луговыми. Для соровых солончаков характерно полное отсутствие растительности. Грунтовые воды залегают неглубоко (0,5-1 м) и сильно минерализованы. В верхней части выделяется солевая корка мощностью 2-4 см. (Джаналиева,1998; Ержанов и др., 2009).
На фоне зональных закономерностей развития почв и растительности в пределах территории существуют экстра- и интразональные особенности. К ним относятся сосновые леса на ограниченных массивах выщелоченных песков (Соболев, 1969) и гранитных интрузиях Казахского мелкосопочника, луга речных долин на почвах лугового типа и широко распространенные галофильные сообщества на солонцах и солончаках (Ержанов и др., 2009). К интразональным типам принадлежат также водная и болотная растительность. Болота, с общей площадью до 15 км , встречаются в разнообразных зонах территории. Болота являются частью территории лесостепи, занимают равнинные зоны водораздельных пространств, понижения и ложбины стока. Общая заболоченность территории уменьшается с севера на юг, снижаются масштабы болотных массивов, преобладание переходит от сфагновых к осоково-гипновым болотам (Джаналиева, 1998).
Особенности естественного воспроизводства артемии в озерах Северного Казахстана
С началом изучения различных сторон биологии и экологии рачка артемии различными авторами было отмечено, что ведущую роль играет соленость воды (Schmankewitsch, 1875; Зограф, 1907; Гаевская,1916; Gilchrist, 1960). Величина минерализации воды тесно связана с показателями годовой и сезонной водности озер в условиях ее трансгрессивно-регрессивных циклов.
А.В. Убаськин (20046, 20056) в своих работах отмечает наличие связи солености и числа генераций рачка в различных экосистемах. В пересыхающих озерах в годы регрессии возможно появление не более двух поколений. В наиболее засушливые годы в озерах с минерализацией воды более 200 г/л, рождается только одно поколение весенне-летнего сезона. Сходные данные получены другими авторами для различных регионов (Дексбах,1962; Веснина и др., 1999; Новоселова, Новоселов 2000; Литвененко, Матвеева, 2001; Веснина, 2002; Царева, 2002; Жуманиезова и др., 2002).
Л. И. Литвиненко (2009) установила, что соленость оказывает положительное влияние на.плотность популяций артемий (биомассу и численность рачков; численность планктонных и бентосных цист, число цист и науплиусов в овисаке) и отрицательное - на плотность и разнообразие других видов зоопланктона и число яиц в овисаке самок артемий. Между массой половозрелых самок артемий и соленостью воды была обнаружена слабая достоверная отрицательная связь с коэффициентом линейной корреляции минус 0,47.
Величина биомассы популяции артемий находится в тесной связи с содержанием хлоридов (Литвиненко, 2009). Науплиусы из содовых вод хорошо переносят повышенное содержание хлора и сульфатов, увеличение в растворах S02"4 оказывает благоприятное воздействие на развитие науплиусов из различных вод (Кренке,1981; Убаськин, 2003).
Л.Г. Веснина (2002), отмечая важную роль в жизнедеятельности рачка различных ионов, указывает на существенную роль в соляных озерах ионов магния, которые, часто заменяя кальций в оболочках клеточных структур, входят в состав хитина ракообразных и их величина в среде обитания артемии может оказывать влияние на эффективность развития рачка.
Л. И. Литвиненко (2009) на основе исследований показала, что образование цист в овисаках самок слабо связано с соленостью в пределах от 50 до 270 г/л, а удельное число яиц в овисаках, наоборот, максимально при солености ниже 50 г/л. В живорождении науплиусами четких закономерностей не обнаружено. При солености более 220 г/л науплиусы в овисаках почти не встречались. Отмечено наличие достоверной отрицательной связи числа всех эмбрионов в овисаке с соленостью воды (гху =-0,42). Найдена достоверная положительная связь (гху=0,34) между соленостью воды и количеством кладок. Показано также, что соленость от 50 до 270 г/л благоприятна для образования цист, ниже 50 г/л — яиц, выше 220 г/л живорождение науплиусами почти не встречается. Причем число кладок с ростом солености увеличивается.
А.В. Убаськин (20046) обнаружил, что обитание артемии в широком диапазоне солености, безусловно, сказывается на ее биологических показателях, в частности, репродуктивных. Имеющиеся данные свидетельствуют о снижении показателей абсолютной плодовитости с увеличением солености.
Л. И. Литвиненко (2009) на основе исследований показала, что между соленостью воды и биомассой рачков обнаружена слабая достоверная положительная линейная связь и более сильная непараметрическая, описываемая параболической кривой с перегибом при солености, близкой к 150 г/л (оптимальная соленость в пределах от 100 до 200 г/л). Между соленостью воды и средней за сезон численностью планктонных и бентосных цист установлена достоверная положительная линейная связь (коэффициент корреляции от 0,28 до 0,48). Более тесно эта сопряженность описывается уравнениями параболы с вершиной в области солености от 140 до 180 г/л для планктонных цист и от 160 до 180 г/л -для бентосных. При солености от 30 до 150 г/л существует положительная связь, т.е. с увеличением солености происходит увеличение числа цист в биоценозе, при солености от 150 до 180-250 г/л — наблюдается пик численности, при солености более 180-250 г/л между этими показателями наблюдается отрицательная связь. Корреляционный анализ показал, что взаимосвязь между запасами цист и соленостью воды является слабой, но достоверной.
Температура является наиболее важным фактором, определяющим сезонную динамику планктонных организмов, ведущим лимитирующим фактором для пойкилотермных животных (Киселев, 1980). По данным последних исследований (Клег, 2004), заключенные в оболочку эмбрионы (яйца) артемии возможно являются самыми устойчивыми к экстремальным условиям и стрессу по сравнению с другими этапами жизненного цикла рачка. Эти способности, непосредственно связанные с успешным приспособлением артемии к экологическим условиям, включают биохимическую и физиологическую адаптации, приобретенные в течение длительной эволюции. В числе показателей биохимической адаптации, находится белок, называемый р26, способный противостоять малым ударам высокой температуры, который присутствует в яйцах в большом количестве и действует как эффективный молекулярный проводник для защиты других белков.
В водоемах сибирского региона температура является главным фактором сезонного развития артемии, период которого ограничен интервалом от 4-5 С до 38 С. Действие в течение длительного времени сверх оптимальных температур (более 30С) нарушает метаболические процессы и вызывает элиминацию отдельных генераций. Выклев науплиусов из яиц собранных в жаркие периоды, на 15-25% ниже, чем в благоприятные годы. Высокая температура среды способствует ускоренному прохождению всех звеньев репродукции. Сроки первого выклева науплиусов в значительной степени определяются температурой воды (Убаськин, 20056). Под действием солнечной радиации и высоких температур, доходящих в скоплениях яиц на побережьях бассейна Каспия (соры Кайдак и Мертвый Кул-тук) до 50 — 60С, происходят необратимые изменения, и эмбриогенез не восстанавливается даже при помещении яиц в благоприятные условия (Новоселов, 2002). В озерах Крыма и юга Украины, при достижении температуры рапы до 27С, мелкие озера пересыхают, и существование в них артемии прекращается. Высокие температуры в водоемах приводят к увеличению солености, что также является причиной гибели взрослых рачков и стимулирует выметывание цист (Руднева, 2005).
Л. И. Литвиненко (2009) на основе результатов исследований показала, что между численностью планктонных и бентосных цист существует тесная положительная связь и, что численность рачков в популяции определяется удельным числом науплиусов в овисаке. Установлено, что мощность 1-го и 2-го поколения рачков не оказывает существенного влияния на плотность 3-ей генерации, продуцирующей осенние цисты. Вероятно, в этом случае, превалирующее воздействие на плотность 3-ей генерации оказывает окружающая среда (соленость, температура, содержание кислорода, наличие корма и другие). Между среднесезонной численностью планктонных и бентосных цист существует достоверная положительная связь (г=0,40).
Экофизиологические адаптации и гистохимическое строение оболочек и эмбрионов яиц артемий
Артемии проявляют замечательную способность противостоять многим неблагоприятным условиям, что связано с формированием адаптации к среде обитания - на экологическом, физиологическом, биохимическом уровне.
Артемия существует в соленой воде, с широким диапазоном минерализации (от 10 до 340 г/л), не подходящей для большинства организмов, с низким содержанием кислорода, высокой температурой, изменчивой кормовой базой, с различным гидрологическим режимом водоемов (включая полное пересыхание), зависящим от климатических колебаний.
Артемии было бы трудно выжить без определенных адаптивных стратегий, в том числе, на стадии яйца. Рачку свойственна длительная эмбриональная диапауза, до нескольких лет, с предельно низкой интенсивностью основных метаболических процессов и способностью возобновлять развитие при благоприятных условиях (Воронов, 1971; Алякринская, 1976; Руднева, 1990; Соловов, Студеникина, 1990; Водоемы..., 1999; Веснина и др., 2006; Литвиненко, 2009).
Существенную роль в формировании адаптации яиц как пропагативной стадии артемий играет оболочка, а также запасные питательные вещества, обеспечивающие определенную независимость развивающегося эмбриона от неблагоприятных внешних условий. Наиболее информативным для исследования экологических адаптации артемий является изучение строения яиц рачков на гистологическом и биохимическом уровне, причем именно на базе материала, взятого из соленых озер Северного Казахстана с наиболее суровыми климатическими условиями.
Изучение строения оболочки яиц артемий на микроморфологическом уровне имеет и непосредственное прикладное значение, поскольку оболочки яиц ракообразных служат сырьем для получения хитина и хитозана в промышленных масштабах. До недавнего времени основным сырьем для получения хитозана служили хитиновые оболочки грибов и панцири морских ракообразных (Руднева, Щепкина, 1990). Однако грибное сырье требует трудоемких технологий переработки, а панцири морских ракообразных являются дорогостоящим материалом (в плане себестоимости добычи), и к тому же не всегда экологически чистым — ввиду прогрессирующего загрязнения Мирового океана неорганическими и органическими поллютантами.
А таким странам, как Казахстан, которые имеют континентальное географическое положение и значительное количество соленых озер на своей территории, необходимо осваивать местные ресурсы в виде панцирей мелких га лофильных ракообразных, обитающих в этих озерах в большом количестве. Многие сопредельные с Северным Казахстаном регионы России имеют сходные ландшафты и гидрогеографические условия, а значит, могут и должны использовать свои соленые озера в качестве сырьевой базы для производства хи-тозана.
Экстремальные условия соленых озер порождают находки уникальных организмов. В этом аспекте актуальным является исследование биоразнообразия соленых озер, механизмов адаптации организмов к экстремальным условиям среды обитания, исследования энергопластического обмена этих организмов.
Для объективной оценки оболочек яиц артемий в качестве промышленного сырья для получения хитина и хитозана необходимо детальное изучение строения оболочек яиц на биохимическом и гистологическом уровне у вида Artemia parthenogenetica, обитающего в Северном Казахстане, который ранее не подвергался такому исследованию.
Нами были проведены микроскопические исследования, дающие возможность изучить отдельные клеточные структуры яиц артемий и их гистохимическое строение (Основы гистологии..., 1967).
Большинство генетиков считают, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в яйце наследственной информации, заключенной в молекулах ДНК, состоящей из генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков, развитием морфологических признаков развивающегося организма. Геном зародыша уже функционирует в яйце, но сначала используется только часть генетической информации, а остальная остается в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации на стадии гаструлы, чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток (Green, 1959; Хаггис и др., 1967; Clark, 1976; Алекин, 1970; Иванова-Казас,1979).
