Введение к работе
Актуальность исследования. По суше протекают многие тысячи водотоков различного размера и облика; их населяет более ста тысяч видов живых организмов. Все это неизбежно порождает значительное разнообразие биотических сообществ - основных структурных единиц живой природы, в том числе в текучих водах. Максимум этого разнообразия закономерно приходится на сообщества донных беспозвоночных животных (зообентоса).
Основной и наиболее важный для практики результат изучения объектов, обладающих высоким разнообразием - это их классификация, то есть выделение типов относительно однородных объектов, описание свойств этих типов и соотношения их друг с другом. Классификация позволяет прогнозировать многие свойства объекта, исходя из его систематической принадлежности, и наоборот - устанавливать эту принадлежность на основе немногих известных свойств. Не случайно биологическая систематика служит основой классической зоологии и ботаники, и актуальность ее не убывает.
Разумеется, крайне важно уметь обращаться подобным образом и с природными сообществами - узнавать их свойства, исходя из названия типа, или узнавать этот тип на основе, например, определения нескольких видов или фотографии биотопа. Исход любого использования экосистемы в практических целях зависит от свойств соответствующих природных сообществ. Даже если возможности классификации применительно к многовидовым объектам ограничены, все равно нужно знать, какие их свойства поддаются прогнозу и в какой степени.
Прогресс в этой области пока весьма скромен. Синэкологические классификации на данный момент не сложились в единую систему. Вероятно, наиболее развитый вариант классификации сообществ - это геоботаническая система на основе метода Браун-Бланке, но и она не является общепринятой. В гидробиологии такой системы нет. Известные для речных сообществ классификационные системы Шелфорда (1913), Жадина (1940), Иллиеса (1961), Пеннака (1970), Ваннота и др. (1980) и другие описывают различные аспекты их многообразия и не объединены друг с другом. Многочисленные работы по влиянию на сообщества отдельных факторов среды, как правило, не привносят прогресс в ситуацию в силу узкой направленности. Для построения классификации требуется единый методический подход, позволяющий встраивать описания отдельных сообществ и рядов их изменчивости в общую картину многообразия. Именно на это направлена настоящая работа.
Цель работы: преимущественно на собственном материале описать закономерности изменчивости сообществ макробентоса текучих вод Палеарктики и предложить единую их классификацию, основанную на количественных данных, общую для различных регионов, имеющую прогностическую ценность и предусматривающую дальнейшее развитие.
Задачи работы.
-
Описать биотопическое и географическое распространение основных таксонов реофильного макрозообентоса.
-
Разделить многообразие реофильных сообществ макробентоса на наиболее принципиально различающиеся классы, и описать их особенности.
-
Выявить основные закономерности и факторы изменчивости сообществ в пределах каждого класса.
-
Провести классификацию сообществ в каждом обследованном регионе и построить классификационную схему, включающую все региональные варианты, описать структуру и распространение всех выделенных типов сообществ.
-
Описать географическую изменчивость реофильных сообществ и построить схему фаунистического районирования пресных вод Евразии.
Положения, выносимые на защиту.
Существуют шесть наиболее контрастных классов реофильных сообществ макрозообентоса (креналь, ритраль, фиталь, пелаль, рипаль и биаль), охватывающие практически все возможные варианты сообществ и имеющие принципиальные различия в структуре сообществ уже на уровне семейств и жизенных форм. В каждом из них существует своя изменчивость, определяемая различными факторами среды и формирующая несколько десятков более мелких типов. Многие из них повторяются в различных регионах Палеарктики, что обуславливает географическую универсальность предлагаемой классификации. Сообщества одного типа в разных регионах, как правило, укомплектованы близкородственными видами из сходных жизненных форм. Каждый тип сообществ характеризуется собственным комплексом доминирующих таксонов и жизненных форм организмов и, как правило, приурочен к определенной комбинации факторов абиотической среды.
На территории Палеарктики реофильный макробентос имеет пять фаунистических центров в ранге подобластей (Европейско-Обская, Переднеазиатская, Центральноазиатская, Восточносибирская, Японская), фауны которых различаются более чем на 50%. В них выделяется несколько десятков провинций с различными модификациями фаун.
Научная новизна работы. В настоящей работе впервые предложена универсальная классификация сообществ текучих вод Палеарктики. Описаны свойства выделенных типов сообществ, их биотопическая приуроченность и региональная изменчивость. Проведено районирование Евразии по фауне реофильного макрозообентоса. Классификация предполагает дальнейшее расширение на другие классы континентальных водоемов и на другие биогеографические области Земли.
Практическая значимость работы. Выделение типов реофильных сообществ с предсказуемыми свойствами может использоваться при проведении всех работ, связанных с эксплуатацией речных экосистем, а особенно - при проведении мониторинговых и биоиндикационных исследований. На основе полученных результатов был оптимизирован для водоемов Европейской России один из основных методов биоиндикации - индекс сапробности Пантле-Букк. Результаты по экологии реофильных таксонов и их сообществ использованы при написании «Краткого определителя пресноводных беспозвоночных центра Европейской России» и ряда учебно-методических пособий по изучению пресных вод и биологическому мониторингу. Полученные результаты используются при проведении студенческих практик и стали основой курса лекций «Разнообразие пресноводных экосистем», читаемого автором на кафедре гидробиологии МГУ.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на следующих научных мероприятиях: Международный конгресс «Молодежь, наука и III тысячелетие» (Москва, 1996 г.); Международная конференция молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 1996 г.); Всероссийская конференция молодых ученых к 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002 г.); сессия стендовых сообщений «Водные экосистемы и организмы» (Москва, 1999-2004 гг.); VIII Всероссийский популяционный семинар (Нижний Новгород, 2005 г.); Международная конференция «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Школа-конференция «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004, 2008 гг.); IV Всероссийский Симпозиум по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010 г.); Международная конференция «Экология водных беспозвоночных» к 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского (Борок, 2010 г.); Всероссийская конференция «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования» (Томск, 2011 г.); Всероссийская конференция «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 44 работы, в том числе 20 статей в журналах из перечня ВАК РФ, 4 монографии и учебно- методических пособия, 20 материалов и тезисов докладов на конференциях.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 490 страницах машинописного текста, иллюстрирована 34 рисунками и 42 таблицами, включает введение, шесть глав, заключение, выводы и список литературы из 429 источников, в том числе 207 на иностранных языках.
