Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объект и методы исследований 9
1.1. Биоэкологическая характеристика объекта исследований 9
1.2. Методы исследований 14
Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика местообитаний 22
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 22
2.2. Экологические условия местообитаний 34
Глава 3. Онтогенез Trollius europaeus L. 53
Глава 4. Поливариантность онтогенеза 84
4.1. Размерная поливариантность 85
4.2. Морфологическая поливариантность 92
4.3. Поливариантность способов размножения 99
4.4. Поливариантность темпов развития 101
Глава 5. Онтогенетическая структура ценопопуляций 108
Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций 133
Глава 7. Некоторые аспекты функциональной структуры ценопопуляций 147
ВЫВОДЫ 157
РЕКОМЕНДАЦИИ 159
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 160
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Размерная поливариантность
- Онтогенетическая структура ценопопуляций
Введение к работе
Актуальность работы. Мировое сообщество серьезно обеспокоено обеднением биоразнообразия на планете. Об этом свидетельствует принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) при поддержке ЮНЕСКО Международная программа «Diversitas» и Международная конвенция о сохранении биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992). В то же время инвентаризация биоразнообразия планеты, предпринятая по программе «Diversitas», выявила чрезвычайно слабую изученность его на популяционном уровне, особенно в экологическом аспекте (Global Biodiversity Assessment, 1995). Все это делает, несомненно, актуальным исследования разных форм популяционного биоразнообразия в разных экосистемах.
В России изучение пространственно-временной организации популяций и популяционного биоразнообразия растений имеет давние традиции и ведет начало с трудов основоположников популяционно-онтогенетического направления популяционной биологии Т.А. Работнова (1946, 1950, 1974) и А.А. Уранова (1965, 1967, 1975, 1977). Их учениками и многочисленными последователями выполнен значительный объем исследований (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас, 1997, 2000, 2002, 2004; Черемушкина, 2004; Восточноевропейские леса, 2004 и др.), который позволил описать популяционное биоразнообразие и структуру популяций более 500 видов высших растений. Несмотря на это, исследования в данном направлении остаются актуальными (Жукова, 2001).
Объект наших исследований - купальница европейская (Trollius europaeus L.) - короткокорневищное кистекорневое травянистое поликарпическое растение, ассектатор лесных и экотонных сообществ, лекарственное и декоративное растение, используемое в народной медицине и озеленении
(Лекарственные растения, 1976; Махлаюк, 1992; Липницкий, 1995), медонос (Кучеров, Сираева, 1980; Кучеров и др., 1987) - в популяционно-онтогенетическом отношении слабо исследовано.
Цель и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение пространственно-временной организации ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.) в разных экологических и географических районах. Для достижения поставленной цели были определены задачи:
Описать полный онтогенез Т. europaeus L.
Изучить проявления разных типов структурной и динамической поливариантности онтогенеза Т. europaeus L.
Охарактеризовать условия обитания ЦП Т. europaeus L. в разных высотных поясах и географических районах.
Исследовать онтогенетическую структуру и динамику ЦП Т. europaeus L. в сообществах разных высотных поясов Южного Урала и на Среднем Поволжье.
Изучить пространственную структуру ЦП Т. europaeus L. в разных экологических условиях.
Рассмотреть некоторые аспекты функциональной структуры ЦП Т. europaeus L.
Научная новизна. Впервые детально описан полный онтогенез Т. europaeus L.: выделено 4 онтогенетических периода, 10 состояний и 5 подразделений состояний. Подробно изучены проявления размерной, морфологической поливариантности онтогенеза у особей данного вида и темпы их развития. В разных экологических условиях Южного Урала и Среднего Поволжья исследована онтогенетическая структура ценопопуляций (ЦП) Т. europaeus L. и установлен базовый спектр ЦП; показана зависимость онтогенетической структуры ЦП от характера воздействия антропогенного фактора; изучена ее динамика и особенности пространственной структуры. Методом биоиндикации определены и уточнены диапазоны климатических и
почвенных факторов для местообитаний исследованных ЦП, потенциальная и реализованная экологическая валентность Т. europaeus L. в пределах разных высотных поясов и географических районов. Доказано существование ЦП изученного вида в пределах комплекса узких диапазонов абиотических факторов. Введен коэффициент напряженности фитогенного поля.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют существующие представления об организации ценопопуляций типичного патиента короткокорневищного кистекорневого растения Trollius europaeus L., их онтогенетической и пространственной структуре, ее динамике, о структурной и динамической поливариантности развития особей, эколого-фитоценотических особенностях данного вида и биопродуктивности. Результаты исследований могут быть использованы для мониторинга природных сообществ, в том числе на особо охраняемых территориях, в лекционных курсах общей и популяционной экологии, экологической морфологии, на летних полевых практиках.
Положения выносимые на защиту.
ЦП Т. europaeus L. существуют в комплексе узких диапазонов экологических факторов, в которых осуществляются разнообразные проявления их пространственно-временной организации.
ЦП Т. europaeus L. как ассектатора и патиента способны длительное время существовать в разных сообществах благодаря адаптациям организменного, популяционного и ценотического уровня: поливариантности онтогенеза особей, стабильности онтогенетической структуры, сложности пространственной структуры, таким образом, поддерживая биоразнообразие и стабильность экосистем.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на 3, 4, 5 Конференциях Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области (Челябинск, 1999, 2000, 2001), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные
проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на VII. Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004), на 1 и 2 Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал изложен на 211 страницах (33 стр. в приложении), список литературы включает 213 названий, из них 17 на иностранных языках. В работе содержатся 57 рисунков и 16 таблиц.
Благодарности. Автор выражает огромную признательность за ценнейшие советы, идеи и всестороннюю поддержку, своим учителям - К.6.Н., доценту Н.П. Строковой, приведшей автора в популяционную экологию растений, и д.б.н., профессору Л.А. Жуковой, взрастившей меня в русле лучших традиций этого научного направления. Автор благодарен людям, которые своими ценными советами и замечаниями в разное время помогали автору: д.б.н., профессору О.В. Смирновой, д.б.н., профессору А.С. Комарову, к.б.н., профессору Э.В. Шестаковой, к.б.н., доценту О.Г. Османовой, к.б.н., доценту О.П. Ведерниковой, д.б.н., профессору Н.В. Абрамову, к.б.н. Т.В. Ивановой, к.б.н. Н.В. Турмухаметовой, к.б.н., зам директора НП «Марий Чодра» И.А. Полянской. Особое слово благодарности автор оставляет для
своих соратников по путешествиям и экспедициям, разделявшим возникавшие трудности и безропотно переносившим возрастающие тяжести исследователя-ботаника, - моему брату Ращектаеву И. В., кисти которого принадлежит большинство рисунков, украшающих работу, Серебрякову К.Л., Рооту А.А., Ращектаеву О.В., Шабанову С, Яровикову А. Работа не могла состояться без моральной, материальной поддержки моих исследований, а также личного участия в них моих ближайших родственников - бабушек Сафоновой Е.О., Акшенцевой Л.Г., дедушек Акшенцева К.И., Сафонова И.Г., мамы Акшенцевой Т.И., отца Акшенцева В.К., жены Акшенцевой М.Н. - которые уже на протяжении 12 лет были втянуты автором в исследовательскую деятельность. Автор не может не выразить признательность коллективу ООО «ИПП Элиап» и его директору П.М. Богодухову, которые, несмотря на значимость порученной автору должности, всегда находили возможности для его частых поездок.
Работа над диссертацией выполнялась при поддержке грантов РФФИ №01-04-48949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций», №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций».
Физико-географическая характеристика района исследований
В пределах зоны западных высоких предгорий исследования проводились на хребтах Зигальга, Нургуш, горе Большой Иремель. Преобладающие формы рельефа - горно-увалистые, увалистые и грядолощинные. Склоны хребтов вверху крутые, в средней части встречаются нагорные террасы, внизу склоны пологи, нередко заболочены. Горные хребты разделены сетью широких поперечных и продольных речных долин на отдельные массивы (Сысоев, 1959, Кунщиков, 2000).
Осевые хребты сложены, главным образом, кислыми интрузивными породами, основными интрузиями и докембрийскими метаморфическими образованиями. Широким распространением обладают разнотипные сланцы с включением кварцитовых жил и плотных известняков, девонского (известняки, песчаники, глинистые сланцы, доломиты и др.) или кембрийского времени происхождения (Сысоев, 1959).
На исследуемой территории находится множество рек и ручьев разной величины. Данные водные образования представлены реками горного типа, лежащими в каньонообразных или широких долинах (Андреева, 2000).
Климат на Южном Урале формируется под совместным воздействием воздушных масс циклонального и антициклонального типа, образующихся в областях Исландского минимума, Азорского максимума, западного отрога Азиатского максимума, а также полярных воздушных масс, радиационного баланса и сложной расчлененности подстилающей поверхности (Румянцева, 2000). Климат - умеренно-континентальный, характеризуется довольно большим количеством осадков, большой толщиной снежного покрова, среднегодовой температурой +1,05 С, средним безморозным периодом. Согласно Б.П. Алисову (1969, цит. по Румянцевой, 2000), климат района исследований может быть отнесен к юго-восточной подобласти атлантико-континентальной лесной области, где «климат слагается под влиянием циклонических вхождений атлантического воздуха и последующей его трансформации в континентальный». Характерной особенностью является высокая повторяемость циклонов, что уменьшает континентальность климата.
Повторяемость антициклонов значительно меньше, что сказывается на влиянии этого типа барических образований на формирование погоды на данной территории.
Представление о температурном режиме района исследований можно получить из таблицы 1.
Согласно данным таблицы средняя температура января достигает примерно -15С, а средняя температура июля +16С. Абсолютные амплитуды температуры превышают 80С. Продолжительность вегетационного периода со среднесуточной температурой выше 5С составляет в среднем 154 - 161 день. Вегетационный период начинается в третьей декаде апреля. Активный вегетационный период со среднесуточной температурой выше +10С наступает с 14 по 19 мая. Сумма положительных температур — показатель теплообеспеченности за вегетационный период - для территории составляет: выше 5С - 1900С; выше 10С - 1600-1700С. На тепловые условия оказывает большое влияние рельеф: хребты и долины, склоны разных экспозиций получают различное количество тепла. С поднятием на 100 м сумма температур уменьшается на 100- 150С (Румянцева, 1964,1988, 2000).
Температура почвы повторяет в основном температуру воздуха. Поверхностные горизонты в июле нагреваются сильнее, а в январе сильнее охлаждаются, чем нижележащие. Среднемесячная температура почвы летом с глубиной понижается, а зимой повышается.
В зависимости от рельефа, ориентировки склонов, растительного и снежного покровов находится глубина промерзания почвы, которая достигает максимума в конце марта. Оттаивание почвы весной происходит в первой половине мая. К первой половине июня наблюдается устойчивый прогрев почвы на глубину 19 см до 15С.
В зависимости от годового хода температуры воздуха находится и годовой ход абсолютной влажности. Максимального значения она достигает в летние месяцы вследствие интенсивного испарения с подстилающей поверхности. В зимний период абсолютная влажность напротив незначительна. Наиболее высокая относительная влажность регистрируется, напротив, в зимний период (около 80%), причем максимум ее приходится на декабрь (87%), а наиболее низкие значения (57 - 65%) на май - июнь (Румянцева, 1964).
Атмосферная циркуляция и характер рельефа в основном определяют количество осадков, выпадающих на территорию. Осадков достаточно много от 500 до 800 мм в год (Румянцева, 2000). Это связано с обострением фронтальной деятельности под влиянием рельефа, а также усилением термической конвекции на склонах.
Размерная поливариантность
Размерная поливариантность является наиболее изученным типом поливариантности онтогенеза. Ее описание традиционно связывают с определением жизненности, или жизненного состояния, или виталитета особей в ЦП. Однако описание изменчивости биометрических параметров у особей разных онтогенетических состояний приведет к выявлению их вариабельности, разницы в размерах, к оценке размерной поливариантности. Изучение размерной поливариантности как системы уровней жизненности впервые встречается в лесоведческих работах еще XIX века. Для дифференциации качества древостоя использовалась 5-бальная шкала Крафта (Морозов, 1931). Позднее в работах популяционных ботаников на примере 3-8-бальных шкал уровней жизненности убедительно проиллюстрирована размерная поливариантность онтогенеза (Снаговская, 1965, 1966; Шорина, 1967, 1968; Ермакова, 1968; Бахматова, 1975; Кожевникова, 1976; Злобин, 1984; Ермакова, Жукова, 1985; Жукова, 1987 и др.).
Исследования размерной поливариантности на разных этапах онтогенеза купальницы европейской в зависимости от факторов окружающей среды проводилось на основе выборок растений модельных ЦП разных типов сообществ:
1. Субальпийских лугов нижнего альпийского пояса Южного Урала;
2. Темнохвойных лесов лесного пояса Южного Урала;
3. Лугов в пределах зоны темнохвойных лесов лесного пояса Южного Урала;
4. Светлохвойных лесов лесного пояса Южного Урала;
5. Лугов в пределах зоны светлохвойных лесов лесного пояса Южного Урала;
6. Лугов в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов на Среднем Поволжье (Республики Марий Эл).
Выделенные местообитания отличаются по высоте над уровнем моря, фитоценотическому окружению, а также по климатическим и микроклиматическим условиям.
Особенности онтогенетических изменений исследовались двухфакторным дисперсионным анализом по I модели с фиксированными факторами в 4 рядах сообществ:
1. Субальпийские луга - Темнохвойные леса - Светлохвойные леса (Высотный аспект)
2. Материковые луга в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов Среднего Поволжья - материковые луга в подзоне светлохвойных лесов Южного Урала - материковые луга в подзоне темнохвойных лесов Южного Урала (географический аспект)
3. Материковые луга в подзоне светлохвойных лесов Южного Урала -Светлохвойные леса (фитоценотический и микроклиматический аспект)
4. Материковые луга в подзоне темнохвойных лесов Южного Урала -Темнохвойные леса (фитоценотический и микроклиматический аспект) Однофакторный дисперсионный анализ изменений исследуемых параметров в онтогенезе во всех изученных местообитаниях подтвердил справедливость сделанных ранее при описании онтогенеза выводов (р 0,05) (См. главу 3). Параметры высоты полурозеточного побега, радиуса и площади минимального фитогенного поля изменяются по параболической кривой с максимумом на g2 особях. Высота розеточного побега изменяется по схожей кривой, но с локальным минимумом на gi особях.
В ряду сообществ - субальпийский луг-темнохвойный лес-светлохвойный лес - ординированных по высотному принципу, по параметрам высоты розеточного побега, радиуса и площади мФП (рис. 27а) выявлены достоверные (р 0,05) различия данных признаков. По итогам множественных сравнений средних тестом Шеффи обнаружены достоверные различия в изменении перечисленных выше параметров в онтогенезе ЦП купальницы европейской с субальпийских лугов нижнего субальпийского пояса и ЦП из лесов разного типа лесного высотного пояса. Высота полурозеточного побега растений купальницы европейской разных онтогенетических состояний из ЦП светлохвойных лесов лесного высотного пояса достоверно (р 0,05) отличаются по этому параметру от особей из ЦП темнохвойных лесов и субальпийских лугов нижнего альпийского пояса, что подтверждено тестом Шеффи (рис. 276).
В итоге можно заключить, что особи разных онтогенетических групп ЦП субальпийских лугов нижнего альпийского пояса обладают наименьшими, а растения ЦП светлохвойных лесов лесного высотного пояса наибольшими линейными размерами. Обнаруженные факты позволяют сделать вывод о менее благоприятных экологических условиях нижнего альпийского пояса, по сравнению с лесным поясом, например, по омброклиматическому фактору и богатству почв азотом, отличия в которых подтверждаются однофакторным дисперсионным анализом.
Онтогенетическая структура ценопопуляций
Популяции живых организмов существуют как непрерывные, устойчивые потоки замещающих друг друга поколений. Одномоментный срез потока поколений - это возрастная, или онтогенетическая структура популяции (Оценка и сохранение..., 2000), которая отражает существование ее во времени, несет в себе печать истории развития конкретной популяции и дает возможность оценить текущее состояние и потенциальные пути развития.
Онтогенетическая структура ЦП растений стала изучаться сравнительно недавно, примерно с 50-х годов XX столетия (Ценопопуляций растений, 1988). Развитию исследований онтогенетической структуры ЦП предшествовала разработка вопроса возрастной периодизации онтогенеза.
Поскольку на первых порах онтогенез исследовался на базе представлений об абсолютном возрасте растений, то в связи с этим возрастная структура ЦП рассматривалась как распределение особей по абсолютному (календарному) возрасту или возрастному составу. Данный подход использовался в работах иностранных исследователей (Tamm, 1948, 1972а, Ь; Roughton, 1972; Harper, 1977; Symonides, 1979; Silvertown, 1982 все цит. по Ценопопуляций растений, 1988) и в лесоведении (Морозов, 1931).
Позднее, после обоснования подразделение онтогенеза на основе биологического возраста в работах Т.А. Работнова (1945, 1949, 1950) и А.А. Уранова (1967, 1975), возрастную структуру ЦП стали характеризовать как распределение особей разных онтогенетических состояний.
Начиная с 60-х годов, на базе этого подхода выполнено сравнительно большое число исследований (в основном, в проблемной лаборатории МГПИ), результаты которых отражены в отдельных статьях и сборниках статей (Онтогенез и возрастной состав..., 1967; Вопросы морфогенеза..., 1968; Возрастной состав популяции..., 1974). Дальнейшее продолжительное изучение онтогенетической структуры ценопопуляций разных биоморф сделало возможным дать теоретическое обоснование полученным материалам (Ценопопуляций растений, 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995). Это привело к разработке концепции базового спектра и построению классификации ценопопуляций по характеру онтогенетического спектра.
Базовый спектр, согласно Л.Б. Заугольновой (1976), представляет собой вариант спектра, наиболее часто встречающийся у данного вида, в котором сохраняются стабильными соотношения во взрослой части ценопопуляций. Определение базового спектра проводится после достаточного полного изучения онтогенетической структуры в разных ценозах на основании представлений о биологических и экологических особенностей вида. Характер базового спектра во многом определяется:
1. общей продолжительностью полного онтогенеза,
2. темпами развития особей в разных онтогенетических состояниях,
3. способами самоподдержания,
4. интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации,
5. способностью создавать почвенный запас семян или других вегетативных зачатков (Ценопопуляций растений, 1988).
По характеру онтогенетического спектра Т.А. Работновым (1950 а,, б) популяции были подразделены на три типа: инвазионные, нормальные и регрессивные.
Инвазионные ценопопуляций не способны к самоподдержанию и зависят от заносов зачатков извне, ввиду отсутствия в их составе генеративной фракции. Мнение ученых сходится на выделении следующих категорий инвазионных ценопопуляций (Рысин, Казанцева, 1975):
1) ценопопуляций из семян или покоящихся вегетативных диаспор;
2) ценопопуляций состоят из диаспор и проростков; 3) наряду с диаспорами и проростками в ценопопуляции представлены и другие онтогенетические состояния прегенеративного периода онтогенеза.
Нормальные ценопопуляции не зависят от заноса зачатков извне, то есть, способны к самоподдержанию. А.А. Уранов (1975) описывал полночленные и неполночленные ценопопуляции, как отличающиеся полнотой представленности онтогенетических групп.
Классификация нормальных ценопопуляции предложена Л.А. Жуковой (1967) и позднее расширена А.А. Урановым и О.В. Смирновой (1969). Она включает:
1. молодые - максимум онтогенетического спектра приходится на виргинильную или на молодую генеративную группу;
2. зрелые - максимум в онтогенетическом спектре располагается на группе средневозрастных генеративных растений;
3. стареющие - максимум в онтогенетическом спектре приурочен к старой генеративной группе;
4. старые - максимум онтогенетического спектра находится на субсенильной группе.
Регрессивные ценопопуляции характеризуются утратой способности к самоподдержанию и зависят от заноса диаспор извне. Выделяют четыре типа регрессивных ценопопуляции (Ценопопуляции растений, 1976):
1. регрессивная ценопопуляция, состоящая из сенильных и субсенильных, а также цветущих, но не плодоносящих особей;
2. регрессивная ценопопуляция из особей только постгенеративной фракции;
3. регрессивная ценопопуляция с населением из сенильных и отмирающих растений;
4. регрессивная ценопопуляция, состоящая только из отмирающих особей.
