Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследований 8
Глава 2. Объект исследования и методика работы 20
Глава 3. История изучения Scutellaria supina в регионе, современное распространение и фитоценотические особенности вида 34
Глава 4. Морфогенез, онтогенетические состояния и особенности семенного самоподдержания ценопопуляций Scutellaria supina 46
4.1. Морфогенетические особенности и онтогенетические состояния 46
4.2. Особенности семенного самоподдержания ценопопуляций 57
Глава 5. Структура ценопопуляций Scutellaria supina 68
5.1. Возрастная структура. 68
5.2. Пространственная структура 91
Глава 6. Экологическая оценка местообитаний Scutellaria supina и состояние его ценопопуляций на территории Среднерусской возвышенности 100
6.1. Экологическая характеристика местообитаний 100
6.2. Эколого - фитоценотические особенности местообитаний 101
6.3. Жизненность и популяционные характеристики 107
6.4. Влияние антропогенных факторов 114
6.5. Состояние ценопопуляций Scutellaria supina 118
Глава 7. Вопросы охраны петрофитных сообществ с участием Scutellaria supina 121
Выводы 132
Литература 134
Приложение ...165
- Объект исследования и методика работы
- Морфогенетические особенности и онтогенетические состояния
- Пространственная структура
- Эколого - фитоценотические особенности местообитаний
Введение к работе
Актуальность темы. Исследования биологических систем с ростом научного прогресса приобретают все большую актуальность. При этом оценка состояния популяций и сопоставление возможностей их развития в оптимальных условиях и в условиях антропогенного стресса являются перспективными в теоретическом и прикладном аспектах.
Для объективной оценки состояния популяций редких видов сегодня актуальными остаются количественные учеты особей и изучение их пространственных и временных характеристик, а меры по сохранению биоразнообразия редких растительных сообществ должны разрабатываться с. учетом индивидуальных особенностей конкретных видов на основе знаний их биологии и экологии (Голубев, 1986; Красная книга РСФСР, 1988; Tikhomirov, 1980; IUCN Red List Categories, 1994).
На территории Среднерусской возвышенности значительный интерес представляет флора зональных луговых степей, фрагментация которых, вследствие хозяйственной деятельности человека, достигла очень высокого уровня. В петрофитных вариантах таких степей встречается немало редких и реликтовых видов растений подлежащих охране. Среди них особый интерес представляет евразиатский горно-степной вид - шлемник приземистый (Scutellaria supina L.). В литературе имеется достаточно сведений о распространении этого вида на Среднерусской возвышенности, но отсутствуют данные по онтоморфогенезу, репродуктивной стратегии, структурной организации его ценопуляций. Это определяет актуальность его изучения на ценотическом, популяционном и организменном уровнях.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры ценопопуляций Scutellaria supina L. и оценка современного состояния этого вида на северо-западной границе его ареала. Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи: 1) исследовать современное распространение вида на севере Среднерусской возвышенности; 2) изучить онтогенез, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза S. supina; 3) выяснить особенности семенного самоподдержания ценопопуляций S. supina; 4) проанализировать структурную организацию ценопопуляций; 5) охарактеризовать
рос. национальная") библиотека i
биоэкологические особенности S. supina и выделить факторы, влияющие на состояние вида; 6) оценить современное состояние ценопопуляции S. supina и разработать научно обоснованные рекомендации по его охране.
Научная новизна работы. В настоящей работе нами впервые проведены исследования редкого и реликтового вида S. supina на популяционном уровне в пределах Среднерусской возвышенности. Для этого вида впервые разработаны диагнозы возрастных состояний и выделены особенности его морфогенетического развития. Изучены семенная продуктивность и биология прорастания семян в зависимости от сроков их хранения. Проанализированы возрастная и пространственная структура ценопопуляции S. supina. Анализ состояния ценопопуляции вида проведен с учетом основных популяционных характеристик и эколого-фитоценотической обстановки в каждом конкретном местообитании. Выявлена реакция шлемника приземистого на антропогенные воздействия и дана оценка состояния вида в регионе.
Теоретическая и практическая значимость исследований. Данные, полученные в результате исследования, существенно дополняют и расширяют известные представления о биологии вида. Современные сведения о состоянии вида на Среднерусской возвышенности и особенностях семенного размножения могут быть включены в региональные справочники по редким видам и использованы для разработки мероприятий по охране вида в Центральном Черноземье.
Приведенные критерии возрастных состояний могут использоваться при различных онтогенетических и популяционных исследованиях. Примененный в исследованиях подход изучения редких видов позволил дать объективную информацию о состоянии S. supina в районе исследований. Выявлены все местонахождения с неуклонно сокращающейся численностью вида, где, в первую очередь, необходимо провести охранные мероприятия. Характеристика состояния вида в ряде конкретных местонахождений послужила основанием для подготовки рекомендаций по расширению сети особо охраняемых природных территорий Липецкой области.
Материалы исследований используются при чтении курса лекций «Местная флора» в Воронежском госуниверситете, а также могут быть использованы при подготовке спецкурсов по популяционной экологии,
ботанической географии и фитоценологии в высших учебных заведениях Центрального Черноземья и России.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на конференции, посвященной памяти Н.С.Камышева «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), на международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «История и развитие идей П.П.Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В.В.Алехина (Курск, 2002), на 46-й научно-методической конференции «XXI век - век образования» (Ставрополь, 2002), на конференциях «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История.» (Тула - Куликово поле, 2002, 2003), на научных сессиях Воронежского госуниверситета (Воронеж, 2002, 2003, 2004), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на областной научно-практической конференции «Наука в Липецкой области. Истоки и перспективы» (Липецк, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Общий объем работы составляет 242 страницы, в том числе приложения 78 страниц. Работа включает 23 рисунка и 29 таблиц. Приложение включает 59 таблиц. Список литературы насчитывает 313 наименований, из них 28 на иностранных языках.
Объект исследования и методика работы
В настоящее время сельскохозяйственные угодья занимают 78,2% всей его территории, что почти в 6 раз превышает показатель по России (12,8%). Сельское хозяйство Центрального Черноземья характеризуется разносторонней специализацией и высокими показателями экономической эффективности в сравнении с другими регионами России. Так, по урожайности зерновых, сахарной свеклы, подсолнечника, по многолетним данным, регион уступает только Северо-Кавказскому региону (Дьяковская, Кирьянчук, 1986).
Согласно литературным данным выделяются 6 историко-экологических периодов антропогенной трансформации ландшафтов (Климов, 1990). I период: XIH-XV века. Естественные природные ландшафты оставались нетронутыми. В это время наблюдалось разрушение поселений монголо-татарами. II период: конец XV-середина XVII века. Отмечалось строительство городов-крепостей. Были основаны Воронеж и Ливны, восстановлены Елец, Курск, заложены Белгород, Лебедянь и другие города. Начинается сведение лесов, которые идут на строительство и дрова. III период: середина XVII-конец XVIII века. Наиболее интенсивное антропогенное воздействие на природу Черноземного Центра началось именно с середины XVII века. В это время было построено 27 городов, а всего их насчитывалось уже 35 и большое число сельских населенных мест (Березин, 1986). В 1725 г, образовалась Воронежская губерния. Плотность населения составляла 0,5 человек/км . Период характеризуется интенсивностью сведения леса, который идет не только на строительство, но также для нужд винокурен и поташных заводов. Начал строиться флот. Вырубке для строительства подвергались главным образом дубовый и сосновый строевой лес на больших площадях. IV период: конец XVIII-середина XIX века. Характеризуется прочным стабильным заселением всего края с уплотненной сетью городских и сельских поселений. В этот период наблюдался значительный рост людского населения на 17.0-37.5%. Плотность его составляла 3.6-40.0 человек/км (Березин, 1986). Сельское хозяйство приобретает экстенсивный характер. Территория лесостепи в значительной степени была распахана. В уездах губерний пашни и приусадебные участки занимали от общей земельной площади от 33.9 до 77.6%. Леса, уцелевшие после рубок на строительство городов и флота, вырубались главным образом, в это время, для нужд винокурен. Древостой был представлен в основном молодыми деревьями, выросшими на местах рубок, либо фаутными (Вересин, 1970). На долю лесов приходилось от 4,3 до 25,6%. К концу XVIII - началу XIX веков довольно обширные леса сохранялись местами только в Тамбовской и Воронежской губерниях. Отмечалось создание, как правило в помещичьих имениях, декоративных парков и разведение фруктовых садов. V период: середина XIX-первая четверть XX века. В этот период основу экономики, как и прежде, составляло сельское хозяйство. Ведущей отраслью оставалось производство зерна и важное значение приобрело возделывание технических культур (сахарной свеклы и подсолнечника). Мясо-молочное производство, получившее развитие в предыдущий период, дополнилось коневодством и овцеводством. Была введена трехпольная система полеводства. Изменилась также и система расселения и формирования населенных пунктов. Существенное воздействие на преобразование их сети оказали -крестьянская реформа 1861 г., столыпинская аграрная реформа 1906-1911 гг., мероприятия по стимулированию миграции в новые районы и строительство железных дорог. В 60-70 гг. XX века наблюдалась перенаселенность края 2 (рост населения составил 11-25%), достигшая более 35 человек/км , обострившая кризис черноземной деревни. Из региона, за последние 40 лет этого периода, мигрировало в другие районы страны не менее 1 млн. человек. Численность населения в крупных городах увеличилась почти в 2.4 раза. Всего в крае насчитывалось 54 города и свыше 25 тысяч сельских поселений. Отмечается строительство предприятий по промышленной переработке с/х продуктов и сырья. Появились паровые мельницы и крупорушки, крахмальные, консервные, пивоваренные, винокуренные, табачные, маслобойные и другие заводы, крупные элеваторы и зернохранилища. Произошло расширение животноводческой отрасли. Наиболее крупные мукомольные и крупорушные производства были расположены в Воронеже, Курске, Ельце, Борисоглебске, Козлове и в некоторых селах. С развитием сети железных дорог образовались крупные железнодорожные узлы (Козлов, Елец, Курск, Воронеж, Лиски и ДР-) Исторической вехой в преобразовании природы стало создание в Каменной степи Воронежской губернии под руководством В.В.Докучаева полезащитных лесных насаждений.
Морфогенетические особенности и онтогенетические состояния
Изучение онтогенеза проводилось нами на растениях, выращенных в питомнике заповедника «Галичья гора» и произрастающих в природных популяциях.
Литературные данные, касающиеся онтоморфогенеза S. supina отсутствуют. Жизненную форму шлемника приземистого разные авторы определяют различно. Так во «Флоре СССР» (1954) он указывается как полукустарник с деревянистым косым или ползучим корневищем. Некоторые исследователи относят этот вид к травянистым короткокорневищным многолетникам (Камышев, 1978; Хмелев, Кунаева, 1999). По Е.Л. Нухимовскому (2002) шлемник приземистый является полукустарничком.
При отнесении данного вида к определенной жизненной форме, мы исходили из определения И.Г. Серебрякова (1962) и его классификации жизненных форм. Согласно нашим исследованиям, S. supina по своим биолого-морфологическим особенностям является стержнекорневым полукустарничком с травянистыми ортотропными неспециализированными побегами, одревесневающими в нижней части. Побеги отмирают ежегодно, многолетней остается только их базальная часть, на которой происходит симподиальное заложение почек возобновления на высоте до 8 см над уровнем почвы. Тип побеговой структуры безрозеточный. Высота растений 15-45 см. Стебли четырехгранные, покрытые мелкими волосками не редко обильными в верхней части стебля. Листья простые, продолговато-яйцевидные, супротивные, длиной 1,5 - 3,5 см и шириной 0,6 - 2 см, городчато-зубчатые, с 4 - 7 зубцами с каждой стороны, сверху обычно с рассеянными жесткими волосками. Цветки, расположенные парами в пазухах видоизмененных прицветных листьев образуют густое колосовидное соцветие. Оно верхушечное, длиной 3 - 8 см. Тип соцветия - открытый брактеозный колосовидный тирс (по классификации Кузнецовой и др., 1992). Чашечка небольшая до 2 мм длиной, железистоволосистая, прицветные листья не крупные (до 12 мм длиной и до 8 мм шириной), широкояйцевидные перепончатые, бледнозеленые с фиолетовым оттенком, по краям длинно-реснитчато-волосистые. Венчик крупный, до 3 см длиной, двугубый с длинной и изогнутой в основании трубкой, желтый, боковые лопасти верхней губы обычно слегка фиолетово-окрашенные.
Плод — синкарпный, верхний, ложночетырехгнездный, образованный двумя плодолистиками, названный ценобием. При созревании семян четыре односеменные бугорка отделяются от нижней части гинецея в виде диаспор благодаря кольцевому разрыву ткани плодолистика. Нижняя часть гинецея (основание плода, или карпобаза) остается при этом прикрепленной к плодоложу. Эти односеменные опадающие части получили название эремов (Каден, 1964, 1965; Смирнова, 1986). Далее в тексте плоды S. supina мы условно называем семенами. В жизненном цикле S. supina нами выделено 4 периода и 10 онтогенетических состояний. I латентный период (покоящиеся семена); II прегенеративный период (проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения); Ш генеративный период (молодые, средневозрастные и старые генеративные растения); IV постгенеративный период (субсенильные и сенильные растения). Латентный период. Период покоящихся семян (se). Плоды состоят из четырех орешковидных долей. Орешки около 1,5 мм длиной, трехгранно-яйцевидные, покрытые короткими звездчато расположенными волосками (рис. 4.1). Семена без эндосперма (Флора СССР, 1954). По нашим данным массовое созревание семян наступает в конце июня. Прорастать могут сразу после осыпания или весной, пройдя естественную стратификацию. Многочисленные опыты по проращиванию семян при различных режимах позволили выявить основные экологические факторы, необходимые для прорастания семян шлемника. Определяющими факторами являются положительные температуры в пределах 20 - 25 С и увлажнение. Лабораторная всхожесть свежесобранных семян около 90%. Прегенеративный (виргинильный) период. Проростки (р) Под проростком здесь понимается то состояние ювенильного растения, развивающегося из семени, при котором семядоли еще не отпали (Vogel, 1980). Семядольные листья овальные или округлые со слабо выемчатой верхушкой. Длина семядолей 0,3 - 0,4 см, а ширина 0,2 -0,3 см, длина черешка 0,6 - 0,8 см. У проростков хорошо развит гипокотиль и зародышевый главный корень длиной до 2,5 см, покрытый корневыми волосками. На 7 - 10 день после появления всходов развертывается пара первых настоящих листьев. Они ювенильного типа, яйцевидно-овальные, с 1 - 2 зубчиками по краям, с хорошо выраженной средней жилкой и слабым опушением. Главный корень достигает длины 5 см. При появлении первой пары листьев начинается ветвление главного корня. В фазе 2-х листьев семядоли больше не увеличиваются в размерах. Длина и ширина их - 0,5 см.
Пространственная структура
Пространственная неоднородность представляет один из способов достижения оптимальной плотности ценопопуляции в условиях ценотической конкуренции и разнообразных абиотических воздействий и включает характеристику положения в пространстве отдельных элементов ценопопуляции. Пространственную структуру можно рассматривать в двух аспектах: функциональном и геометрическом. Функциональный подход базируется на детальном изучении характера и интенсивности воздействия отдельных растений на среду, а через нее - друг на друга. Геометрический аспект связан с размещением отдельных элементов ценопопуляции в пространстве с учетом их размеров и возрастного состояния (Ценопопуляции ..., 1988).
Пространственное размещение растений определяется совместным действием целого ряда факторов (Kershaw, 1963; Greig - Smith, 1979); неоднородностью экотопических условий, дальностью рассеивания семян, взаимодействием с другими видами (Григорьева, 1975; Заугольнова, 1976).
Исследования пространственного размещения особей некоторых травянистых растений в пределах ценопопуляции показали, что существует неоднородность в распределении особей отдельных возрастных состояний (Снаговская, 1966; Шорина, 1970; Заугольнова, Шорина, 1971); в ценопопуляции наблюдаются скопления особей разного уровня развития и возраста (Григорьева, 1972, 1975; Григорьева и др., 1977; Заугольнова, 1976, 1982); а также имеет место несходный характер пространственной структуры в разных ценопопуляциях одного вида (Шорина, 1970; Григорьева, 1972).
При формировании особенностей пространственного размещения особей отдельного вида большое значение имеет его роль в фитоценозе. Пространственное размещение доминирующих видов в большей степени определяется внутривидовыми взаимодействиями. Если вид в сообществе занимает подчиненное положение, структура его ценопопуляции во многом зависит от средообразующего влияния других видов. Исходя из этих закономерностей, изучение пространственной структуры ценопопуляций S. supina проводилось на территории Липецкой области в трех сообществах с различным участием вида. В одном из них шлемник является доминантой растительного сообщества с проективным покрытием 15 - 20 %; во втором субдоминантом с проективным покрытием 7 — 10 %; в третьем сообществе шлемник является ассектатором с проективным покрытием до 1 %. На первом участке, расположенном у села Донское на южном щебнистом склоне правого берега реки Студенец, ведущее место среди разнотравья принадлежит Scutellaria supina L., Salvia verticillata L., Stachys recta L., Bupleurum falcatum L.; среди злаков преобладают Stipa capillata L., Elytrigia repens (L.) Nevski. Видовая насыщенность составляет 46 видов на 100 м . Общее проективное покрытие — 50 - 60 %. Данный участок не подвергается антропогенному воздействию и не зарастает густой степной растительностью вследствии крутизны (45-50) и сильной щебнистости склона.
Второй участок располагался на восточном склоне оврага правого берега реки Студенец в окрестностях села Донского. В разнотравно-злаковом сообществе доминировали Salvia verticillata L., Agrimonia eupatoria L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Bromopsis inermis (Leyss) Holub. Видовая насыщенность составляет 32 вида на 100 м . Общее проективное покрытие — 60 %. На этом участке проводился умеренный выпас скота. Крутизна склона -40-45.
Третий участок был выбран на территории заповедника «Галичья гора» в урочище Быкова шея на склоне юго-восточной экспозиции. В низкоосоково-разнотравном сообществе, с проективным покрытием шлемника до 1 %, ведущее место в травостое принадлежало Carex humilis Leyss, Centaurea marschalliana Spreng., Stipa capillata L. Видовая насыщенность составляет 33 вида на 100 м . Общее проективное покрытие -65 - 70 %. Участок в нижней части склона зарастает Cerasus fruticosa Pall, и Amygdalus nana L.. Крутизна склона - 30. При изучении пространственного размещения особей в ценопопуляциях S. supina был использован метод трансект (Шорина, 1970; Заугольнова, 1976) позволяющий количественно охарактеризовать скопления в пределах ценопопуляций. Картирование особей с учетом их возрастного состояния осуществлялось на трансектах, заложенных поперек склона от подножия до плоской его вершины. Картирование особей S. supina проводили при движении снизу вверх по профилю. Длина трансекты определялась протяженностью склона. На первом участке длина трансекты составляла 27м, ширина 6м; на втором участке - длина 14 м, ширина 4 м; на третьем участке — 19м и 4м соответственно. После визуального изучения характера размещения всех зафиксированных особей трансекты были разбиты на последовательно расположенные участки площадью 0,25 м2, 0,5 м2, 1 м2, 2 м2, 4 м2, после чего были получены основные параметры, характеризующие скопления. При анализе пространственной структуры растительных сообществ ряд исследователей (Hopkins, 1954; Moore, 1955; Грейг-Смит, 1967) вводят коэффициент агрегации (отношение дисперсии к среднему значению), который позволяет определить тип пространственного размещения особей. Коэффициент агрегирования равен 1 при случайном, больше 1 при групповом и меньше 1 при регулярном размещении особей.
Анализ полученных данных показал, что на изученных участках ценопопуляций шлемника приземистого наблюдается контагиозное размещение особей (отношение дисперсии к среднему значению.
Эколого - фитоценотические особенности местообитаний
По результатам обработки геоботанических описаний в программе Ecoscale дана характеристика биотопов S. supina. Экологические оценки местообитаний S. supina (табл. 6.1) рассчитанные в этой программе, в целом, репрезентативны — в большинстве случаев процент найденных видов достаточно высок. При этом наиболее репрезентативные оценки дают шкалы Д.Н. Цыганова. Для шкал Л.Г. Раменского наблюдаются низкие значения процента найденных видов. Особенно это сильно проявляется для шкалы Pd. Несмотря на это, в анализ были включены оценки всех шкал, для наиболее полного охвата экологической информации.
По термоклиматической шкале для ценопопуляций S. supina характерно произрастание в суббореально-неморальном и неморальном экологическом режиме. По содержанию минеральных солей местообитания характеризуются от богатых до довольно богатых почв. Согласно показаниям шкалы аридности-гумидности S. supina произрастает в субаридно-гумидных условиях. По кислотности почв местообитания характеризуются от слабокислы х-нейтральных до нейтральных (рН = 6,5 - 7,2), а по содержанию азота почвы таких мест обитания характеризуются как очень бедные и бедные.
Характер увлажнения - от средне-степного до лугово-степного. Для шкалы Л.Г. Раменского они также соответствуют средне-степному и лугово 101 степному увлажнению. По шкале освещенности местообитания представлены типами открытых-полуоткрытых и полуоткрытых пространств. Что касается пастбищной дигрессии, то местообитания шлемника испытывают влияние выпаса в диапазоне от очень слабого до слабого. Такие экологические условия характерны для нормального существования ценопопуляций S. supina на территории Среднерусской возвышенности.
Помимо физических факторов распространение шлемника приземистого определяется также фитоценотической обстановкой в его местообитаниях. Сегодня многие исследователи склоняются в определяющем значении межвидовой конкуренции в формировании растительных сообществ (Алексеев, 1973; Куркин, 1986; Разумовский, 1999). Тилманом (Tilman, 1983) показано возможное объяснение огромного видового богатства растений с точки зрения межвидовой конкуренции. Поэтому целесообразно, прежде всего, оценить отношение изучаемого вида к конкурентной нагрузке. В таком анализе мы использовали подход Даймонда (Diamond, 1975). На рисунке 6.1 показано распределение числа местообитаний, в которых встречается S. supina, в зависимости от видового богатства в них. Распределение не отлично от логнормального. Большинство местообитаний содержат низкое число видов растений. Подобный график характерен для видов, плохо переносящих межвидовую конкуренцию и заселяющих пионерные местообитания. Поэтому распространение вида в районе исследования, прежде всего, на известняковых или меловых обнажениях связано со слабой их заселённостью другими видами растений.
На жизненные циклы живых существ оказывают влияние экологические свойства местообитаний. Для развития вида условия местообитания могут быть благоприятными, нейтральными или неблагоприятными в отношении «размера» взрослого организма, благоприятными, нейтральными или неблагоприятными в отношении «размера» потомства (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Дать оценку виду можно лишь в результате сравнения его с другими видами одного рода. В роде Scutellaria есть виды, достигающие больших размеров во взрослом состоянии и имеющие крупное потомство. В сравнении с ними взрослые растения и потомство шлемника приземистого достигают небольших рамеров. Поэтому можно сказать, что шлемник скорее предпочитает местообитания нейтральные или неблагоприятные в отношении «размера» взрослого организма и потомства. Это означает, что смертность особей этого вида может быть неизбирательной и неизбежной независимо от «размера». В то же время, при благоприятных условиях и отсутствии конкуренции высокая вероятность выживания и высокая численность потомства будут свойственны всем обитающим организмам независимо от их размеров. Такая ситуация может складываться у растений, которые первыми заселяют нарушенные или вновь возникающие биотопы.
Экспериментальные данные по выращиванию шлемника приземистого на опытных участках показали, что в условиях отсутствия конкуренции со стороны других видов растений (достигалась прополкой) вид достаточно быстро проходит весь жизненный цикл. Вступает в генеративную фазу развития уже в первый год, рано начинает стареть. Поэтому в благоприятных условиях S. supina ведёт себя как скороспелый вид с полициклическим размножением. Скороспелость опять же выгодна в среде, нейтральной в отношении «размера» растений. Здесь проявляется максимальный расход ресурсов на размножение.
![Состояние здоровья нефтяников и организации оздоровительных мероприятий в условиях северных районов Сибири [Электронный ресурс]](/i/i/4596/183349.png "Состояние здоровья нефтяников и организации оздоровительных мероприятий в условиях северных районов Сибири [Электронный ресурс] Чернова Нина Александровна")
