Содержание к диссертации
Введение
1. Развитие представлений о структурных основах газоустойчивости древесных растений 9
1.1. Подходы к изучению газоустойчивости растений 9
1.2. Загрязнение атмосферного воздуха 15
1.3. Анатомо-морфологические основы газоустойчивости 17
1.3.1. Роль анатомо-морфологического строения листьев в газоустойчивости 17
1.3.2. Роль анатомо-морфологического строения побегов в газоустойчивости 27
1.3.3. Значение физиолого-биохимических показателей в газоустойчивости 31
2. Район, объекты и методы исследования 36
2.1. Характеристика района исследования 36
2.1.1. Природные условия района исследования 3 6
2.1.2. Метеорологические особенности 1998-2000 гг. 38
2.1.3. Экологическая обстановка в Липецкой области 39
2.2. Объекты исследования 42
2.2.1. Систематическое положение исследуемых видов 42
2.2.2. Ареалогическая, фитоценотическая и экологическая характеристика представителей семейства 45
2.3. Методы исследования 46
2.3.1. Изучение морфометрических параметров побега и лис та 46
2.3.2. Анатомические методы исследования 50
2.3.3. Биохимические методы исследования 53
3. Изменение структуры листа под воздействием промышленных токсикантов 55
3.1. Изменение морфометрических признаков 5 5
3.2. Изменение микроструктуры листа 62
3.3. Функциональные нарушения в листе 100
4. Изменение микроструктуры побега в загрязнен ной зоне 112
4.1. Морфология однолетних побегов 112
4.2. Изменение микроструктуры побегов 113
5. Общие и частные закономерности в изменении структуры побега 13 5
Выводы 149
Список использованных источников
- Анатомо-морфологические основы газоустойчивости
- Природные условия района исследования
- Изменение микроструктуры листа
- Изменение микроструктуры побегов
Анатомо-морфологические основы газоустойчивости
Загрязнение окружающей среды, в результате деятельности человека, началось с применения самых первых кустарных производств. Со второй половины XIX века техногенное воздействие на биосферу по силе и последствиям соизмеряется с явлениями планетарного характера. В 50-е годы XX ьека интенсивность естественного самоочищения природы оказалась меньшей, чем скорость насыщения ее различными загрязнителями. Этот процесс напрямую связан с ростом количества предприятий, расширением транспортных средств и концентрацией населения в крупных городах. Вместе с возникновением проблемы загрязнения окружающей среды появилась потребность в изучении последствий воздействия токсикантов на живые организмы и решении проблемы. В связи с этим оптимизация окружающей среды посредством биологической очистки и основы газоустойчивости растений стали актуальными вопросами последних десятилетий.
Первые исследования в области газоустойчивости растений были начаты во второй половине XIX века - начале XX века и посвящены проблеме выявления и отбора устойчивого к загрязнению видового состава. Ранние работы характеризовались значительным расхождением в оценке уровня устойчивости растений даже в сходных условиях произрастания. При визуальных наблюдениях не учитывались почвенно-климатические условия, состав и концентрация загрязняющих веществ, финоценотические условия и т.д.
В 30-е годы XX века внимание ученых в основном направлено на изучение причин различной поражаемости отдельных видов растений. Создают 10 ся первые теории основ газоустойчивости. Впервые на необходимость применения теоретических представлений для объективной оценки газоустойчивости растений указал Н.П. Красинский (1950), который приходит к выводу, что устойчивость растений к неблагоприятным условиям обусловлена несколькими факторами. На основе этого выделяется 3 вида устойчивости. Биологическая - способность растений восстанавливать поврежденные газами органы. Морфолого-анатомическая - способность ограничивать поступление токсических газов в лист, благодаря чему снижается его повреждаемость. Физиологическая - способность поступающих в клетку токсических веществ окислять протоплазму, особенно ее водорастворимую фракцию.
Основным методом диагностики газоустойчивости растений Красинский предложил использовать процесс окисляемости водорастворимых веществ в гомогенате листьев. Обосновать взгляды на механизм устойчивости ему помогли работы К. Ноака (1920, 1925), обнаружевшего появление фотодинамических окислительных процессов в растениях под действием кислых газов и света (цит. по B.C. Николаевскому, 1979). Такая диагностика газоустойчивости не учитывала индивидуальные особенности растений, внешние условия, специфику режима задымления. Неверным оказался и подход отождествления понятий газоустойчивость растения и газоустойчивость листьев. Таким образом, метод Н.П. Красинского не оказался универсальным, а список растений, предложенный им на основе экспериментальных исследований, не всегда совпадал со списком, предложенным другими авторами на основе полевых наблюдений.
Идеи Красинского получили свое развитие в работах М. Фогля, С. Ьер-тица и Г. Польстера (Vogl, Bortitz, Polster, 1964, 1965). Авторы различают 5 уровней повреждения растений (по отношению к сернистому ангидриду): без повреждений, скрытое или физиологическое - происходит изменение буферное протоплазмы, хроническое - торможение фотосинтеза, острое - падение ферментативной активности, катастрофическое - денатурация белков. Виды устойчивости исследователи объединяют в 2 группы: I группа - устой 11 чивость против поглощения газа, II группа - устойчивость к повреждающему действию поглощенных газов. Вместо понятия биологической устойчивости предлагают пользоваться термином регенерационная и габитуальная устойчивости. Под регенерационной устойчивостью Фогль и др. понимают способность растений восстанавливать поврежденные органы. Под габитуальной - резистентность к токсическим газам всего организма. Данный этап характеризуется исследованием основ устойчивости видов в экспериментальных и полевых условиях.
Следующий период изучения газоустойчивости можно определить 80-ми годами XX века. В это время продолжают развиваться теории устойчивости и большое внимание начинает уделяться пылеосаждающей и газопоглотительной способности видов и образуемых ими сообществ. Наиболее признанная теория газоустойчивости растений - это преадаптационная теория Ю.З. Кулагина (1974). При оценке газоустойчивости он предлагает учитывать преадаптивные защитные приспособления растений к различным неблагоприятным факторам среды. Антропогенное загрязнение атмосферного воздуха появилось относительно недавно, и растения не успели выработать к нему защитных приспособлений. Эта особенность и обосновывает выживание в условиях загрязнения именно тех растений (видов, популяций), которые имеют преадаптивные приспособления к другим неблагоприятным условиям. Такие приспособительные свойства оказываются экологически целесообразными в условиях задымления атмосферы. Кулагин различает несколько уровней защитных приспособлений: клеточно-тканевой (объединяет анатомическую, физиологическую и биохимическую устойчивости), организмен-ный (включает габитуальную, феноритмическую, анабиотическую и регене-рационную устойчивости), популяционно-ценотический уровень (состоит из популяционной и ценотической устойчивости).
Природные условия района исследования
Представители семейства - это деревья и кустарники или кустарнички, распространены главным образом в умеренной и холодной зоне. На земном шаре насчитывается 350-400 видов. Цветы у ивовых примитивные, однополые, собранные в сережки (боковые у ив или верхушечные и боковые у тополей). Растения двудомные. Отдельный цветок состоит из перепончатой прицветной чешуи и сидящих в ее пазухе тычинок и пестика. Околоцветник зачаточный, в роду Populus бокаловидный, в роду Salix в виде одного или двух малозаметных нектарников. Цветки ив сидячие, у тополей на ножках. Прицветные чешуи ив цельнокрайние, у тополей - рассеченные. Мужской цветок рода ив содержит большей частью две тычинки, реже 5-8-12, у тополей их количество достигает 30-40-65. Тычинки свободные или сросшиеся основаниями или доверху. Пыльники двухгнездные, у спайнотычинковых видов четырехгнездные. Женский цветок имеет пестик, сложенный из 2 (реже 1 или 3) плодолистиков. Завязь верхняя, димерная, свободная, сидячая или на ножке. Столбик 1, бывают 2 сросшихся или свободных. Рыльца 2 цельные или двураздельные. Плод - одногнездная многосеменная коробочка, растрескивающаяся двумя створками. Семена мелкие, многочисленные, безбелковые с ортотропным зародышем, с пучком волосков, отходящих от основания. Цветут до распускания листьев или одновременно. Частью энтомо-фильны (Salix), частью анемофильны (Populus). Почки у ив покрыты ребристой чешуйкой, состоящей из двух сросшихся между собой чешуек, у тополей чешуи несколько.
Ивы отличаются симподиальным нарастанием ствола: верхушечная почка осенью отмирает и на будущий год побег образуется за счет верхней пазушной почки. Тополя характеризуются моноподиальным нарастанием ствола: образуют истинные верхушечные почки, обычно отличающиеся от пазушных более крупными размерами.
В роду Populus исследовалось 3 вида, относящихся к 2 подродам -Populus alba L., принадлежащий к ряду серебристых тополей - Albidae и Р. tremula L., принадлежащий к ряду осины - Trepidae из подрода Лейка Leuce. В подроде настоящих тополей Eupopulus исследовался P. nigra L. из секции осокорей Aegiri.
Листья тополей ряда Albidae беловойлочные снизу, по краям более или менее лопастные, прицветники разрезанные. В ряду Trepidae листья тополей чаще без опушения или с коротким прижатым опушением, прицветники глубоко раздельные. Секция Aegiri характеризуется тополями, листья которых не имеют опушения, железки их имеют форму гребешков, снизу листья сизоватые. Листья представителей последних двух таксонов отличаются сплюснутыми с боков черешками (Назаров, 1936).
Род Salix представлен 9 видами. Классификация ив изложена по А.К. Скворцову (1968), который разделяет род Salix на 3 подрода. Мы исследовали представителей двух подродов - Salix и Vetrix. Подрод Salix - наиболее примитивный, имеющий больше всего черт сходства с тополями. В этом подроде исследовались следующие виды: Salix triandra L. - секция Amygdali-nae, S. pentandra L. - секция Pentandrae, S. alba L. - секция Salix. Подрод Vetrix включает в себя 2/3 видов всего рода. Нами исследовались: S. myrsini-folia Salisb. - секция Nigricantes, S. caprea L. и S. cinerea L. - секция Vetrix, S. viminalis L. - секция Vimen, S. acutifolia Willd. - секция Daphnella, S. purpurea L. - секция Helix. Всего во флоре Липецкой области описывается 10 видов тополей и 18 видов ив (включая культурные) (Камышев, Хмелев, 1972).
Отличительные черты представителей двух подродов заключаются в следующем. В подроде Salix черешки листьев сверху желобчатые, с одной-тремя парами железок у основания пластинки. Прицветные чешуи на сережках бледные, к созреванию коробочек опадающие. Нектарников, как правило, 2, а иногда несколько, сливающихся в железистый диск. Тычинки свободные - 2 или более. В подроде Vetrix черешки листьев без железок, сережки с черными прицветными чешуями. Нектарник один. Тычинок две, со свободными или сросшимися нитями.
Определение видовой принадлежности ив и тополей возможно не только по строению цветка, но и по особенностям почек и листьев. В связи с этим в определителях часто приводятся 2 ключа для определения видов по генеративным органам, листьям и почкам (Скворцов, 1955). Трудность в определении ив состоит в том, что тычиночные и пестичные цветы находятся на разных особях и появляются намного раньше, чем формируются признаки вегетативных органов, помогающих в определении. Другая трудность - в большом полиморфизме ив и в значительном морфологическом сходстве между некоторыми видами, а также способность ив гибридизировать между собой. В связи с вышеперечисленными особенностями, многие систематики советуют с одних и тех же деревьев собирать побеги весной во время цветения, а второй сбор проводить в августе или сентябре, когда вызреют листья и будут достаточно сформированы почки.
Для определения собранного материала использовались монография А.К. Скворцова (1968), обработка семейства во «Флоре СССР» (Назаров, 1936), определители П.Ф. Маевского (1964) и И.Р. Морозова (1966). Названия растений проверены по С.К. Черепанову (1981). 2.2.2. Ареалогическая, фитоценотическая и экологическая характеристика представителей семейства
А. К. Скворцов (1968) на основе представлений о географических элементах флоры группирует ареалы рода Salix в 11 больших типов, некоторые из которых включают подтипы. Он отмечает, что виды, входящие в одну группу, имеют в общих чертах сходную новейшую историю. Различие между типами ареалов является отражением того, что в новейшее время развертывание флоры шло из разных районов и разных центров. Существуют переходные, связующие формы ареалов. Эти переходы свидетельствуют о сходстве исторических судеб, но оно находится в далеком прошлом, что не позволяет его расшифровать. Встречаются близкородственные виды разбросанные по разным географическим группам. Это говорит об их сравнительно молодом возрасте. Основная масса исследуемых нами видов имеет ареал европейского и евразиатского бореального типа.
Изменение микроструктуры листа
Основным путем поступления газообразных выбросов в листья являются устьица. По расположению устьиц листья ивовых делятся на амфистоматические и гипостоматические. Амфистоматические листья имеют P. nigra, S. alba, S. pentandra и S. purpurea Количество/ размеры устьиц и основных эпидермальных клеток сильно варьируют у разных видов. Многие исследователи пытались сопоставить количество устьиц со степенью повреждения листьев, а так же изменение их количества под воздействием поллютантов и степенью устойчивости вида. В связи с этим, рассматривая изменения количества и размеров устьиц, мы распределяли исследуемые виды на несколько групп (по числу устьиц).
Среднее число устьиц на единицу площади имеют P. nigra, P. tremub, S. rhyrsinifolia и S. pentandra (по возрастающей от 180 до 230 штУмм ). Среднее количество устьиц характерно и для верхней эпидермы P. nigra и S. pentandra (90-100 штУмм2). Размер устьиц составляет 23-24 мкм. Основные эпидермаль-ные клетки у этой группы видов крупных размеров, за исключением P. nigra. Наиболее крупноклеточная эпидерма характерна для S. myrsinifoUa (970 штУмм - верхняя эпидерма, 9.00 штУмм - нижняя). P. tremula и S. pentandra имеют основные эпидермальные клетки средних размеров (1400 —1500 штУмм 88 - нижняя эпидерма, 1100-1300 штУмм - верхняя) (прилож. рис. 9, 10, 12). P. nigra отличается мелкоклеточной эпидермой, количество основных клеток нижней эпидермы около 3500 штУмм2.
Под воздействием промышленных выбросов у всех видов данной группы наблюдается уменьшение размеров устьиц на 4-6 мкм, за исключением S. myrsinifolia, у нее достоверных отличий не обнаружено. Количество устьиц на единицу площади увеличивается на 21-33%, у P. tremula этот показатель достигает 64%. Уменьшаются параметры основных эпидермальных клеток и, соответственно, увеличивается их число на верхней эпидерме на 13-34%, на нижней - на 16-30%о. Менее всего варьируют показатели у S. myrsinifolia, достоверные изменения наблюдаются лишь на 2 П.П. У остальных трех видов изменения проявляются в пределах трехкилометровой зоны. Несколько большим числом устьиц (350 штУмм) характеризуется S. alba, эпидерма у нее мелкоклеточная. В загрязненной зоне происходит уменьшение количества устьиц, их размеры практически не изменяются, количество основных эпидермальных клеток на абаксиальной части листа также не показывает достоверных отличий. На адаксиальной стороне листа достоверно не изменяются количество и размеры устьиц, а число эпидермальных клеток уменьшается (Хватова,2001 а).
Другая группа видов характеризуется мелкоклеточной эпидермой и большим числом устьиц. Очень много устьиц у S. acutifolia, S. caprea, S. pur-purea и P. alba, число их колеблется от 400 до 460 штУмм .Основные эпидер-мальные клетки S. acutifolia и S. caprea средних размеров, количество их на 1 мм верхней эпидермы 1700 и 1100 шт., а нижней эпидермы - 1900 и 1200 шт. соответственно. S. purpurea отличается мелкоклеточной, а P. alba очень мел-коклеточной эпидермой (до 4800 штУмм на нижней эпидерме). Размеры устьиц 17-23 мкм (прилож. рис. 12,13).
Под воздействием токсикантов у этих видов происходит увеличение количества устьиц на 30-100%) и основных эпидермальных клеток, а следовательно и уменьшение их размеров (рис. 16). Длина устьиц сокращается на 3-6 мкм. Исключение в данном случае представляет S. саргеа, которая характеризуется уменьшением количества устьиц без изменения их размеров.
Чрезвычайно большим количеством устьиц отличаются S. cinerea. S. triandra и S. viminalis, у S. cinerea количество устьиц достигает 1000 штУмм2. В данном случае увеличение числа устьиц наблюдается лишь у S. viminalis на 12%, при сокращении их размеров на 2 мкм. Количество основных эпидер-мальных клеток на нижней эпидерме достоверно увеличивается, а на верхней - уменьшается в зоне загрязнения (рис. 17). У S. triandra и S. cinerea, напротив, количество устьиц в зоне загрязнения уменьшается (на 40% и 10% соответственно) при уменьшении их размеров. Достоверные изменения в количестве эпидермальных клеток происходит лишь у S. cinerea - достоверно возрастает количество клеток верхней эпидермы. Данные по изменению параметров эпидермальных клеток представлены в таблице 7.
Кроме устьиц на эпидерме располагаются основания трихом, очень часто они нарушают таблитчатый рисунок эпидермы, особенно при густом опушении. Это явление характерно для P. alba, S. alba, S. cinerea и S. viminalis (прилож. рис. 14). Чрезвычайно густым опушением отличается нижняя эпидерма P. alba и S. viminalis - до 1700 волосков на 1 мм2 (волоски у тополя белого собраны в группы, на 1 мм располагается 600 групп), верхняя эпидерма ха-растеризуется очень густым опушением - около 120 волосков на 1 мм . У S. alba трихомы густо располагаются на нижней и очень густо на верхней эпи-дерме 123 и 73 штУмм соответственно. S. саргеа и S. myrsinifolia отличает умеренное опушение абаксиальной стороны листа. Практически все виды имеют основания трихом на верхней или нижней эпидерме, даже если во взрослом состоянии листья лишены опушения. Основания трихом на верхней и нижней эпидерме встречаются у S. purpurea и S. acutifolia, на нижней стороне - у S. triandra и P. tremula. В зоне загрязнения наблюдается тенденция к увеличению густоты опушения у некоторых видов. Однако, А.К. Скворцов (1968) отмечает большую вариабельность этого признака у разных особей одного вида. Трихо 90 мы представлены простыми одноклеточными волосками, длина которых колеблется от 130 до 460 мкм.
Эпидерма многих видов характеризуется кутикулярными складками. Они могут располагаться на верхней и нижней эпидерме - на основных и побочных клетках (S. triandra), на всех клетках верхней эпидермы (S. cinerea и S. pentandra), на замыкающих и побочных клетках верхней эпидермы (S. alba) и нижней эпидермы (P. tremula). В определенной степени наблюдается защитная роль складок в противостоянии закрыванию устьиц при потере растением тургора. У сильно угнетенных особей нередко наблюдается разрушение кутикулы под действием поллютантов, что выражается в потере эпидермой соответствующего "рисунка". Наиболее четко складки проявляются при обезвоживании листьев и потере тургора, когда они выполняют роль ребер жесткости (рис. 18).
Надо отметить, что большинство видов в условиях загрязнения характеризуются мелкоклеточностью: уменьшаются размеры устьиц и основных эпидермальных клеток и, соответственно, увеличивается их число на единицу площади. Небольшая группа видов отличается сокращением числа устьиц при уменьшении их размеров. Изменение в процентном содержании устьиц на единицу площади наглядно показывает устьичный индекс (у одной группы видов он увеличивается, у другой уменьшается). Связь между различной реакцией устьиц и устойчивостью растений не обнаружена, что свидетельствует о различных путях адаптации видов к неблагоприятным условиям.
В большей степени повреждаются растения, имеющие крупноклеточную эпидерму и небольшое количество устьиц. Напротив, ВИДЫ С МЄЛКОтоіС-точной эпидермой и большим количеством устьиц повреждаются меньше (такие параметры, обычно, коррелируют с плотным сложением мезофилла). Однако, не следует забывать о существующих исключениях.
Изменение микроструктуры побегов
Токсичные вещества сапособны вызывать специфические изменения в микроструктуре стебля отдельных видов. Так, у S. cinerea нарушение деятельности лучевых камбиальных инициалей выражается в формировании широких, многорядных аномальных лучей, тогда как для растений в фоновых условиях характерны лишь однорядные, узкие лучи. Деятельность такого луча приводит к образованию дилатационной паренхимы во флоэме и интенсивной ее склерификации. Надо отметить абсолютное отсутствие склереид в стебле S. cinerea в контроле. Нарушение деятельности камбия приводит к более мощному отложению элементов флоэмы, по сравнению с элементами ксилемы, и образованию выемки древесины. Вертикальные элементы ксилемы приобретают вид коротких, извилистых, тонкостенных клеток, а клетки лучевой паренхимы подвергаются склерификации. Подобные явления свиде 142 тельствуют о глубоких структурных и функциональных перестройках. По-мимо нарушения деятельности камбия во флоэме и ксилеме стеблей образуются некрозы, заполненные фенольными соединениями.
Сходные аномалии описывает в своей работе Н.Е. Косиченко (1999) для березы повислой в условиях радиации. Структурные аномалии в стебле он предлагает использовать как тест на загрязнение окружающей среды. Как показали наши исследования, к образованию аномалий склонны и другие виды древесных растений и не только под воздействием радиации, но и фито-токсикантов. Причем представители семейства Salicaceae характеризуются однорядными лучами, тогда как в семействе Betulaceae L. отдельные виды имеют многорядные лучи в норме. Благодаря способности к образованию аномалий в зоне загрязнения, S. cinerea можно использовать в целях индикации. Полученные данные подтверждают большую чувствительность лучевого камбия к внешним факторам среды. Расположение аномальных лучей напротив листовых следов свидетельствует о прямой связи листа и стебля и, возможно, о гормональном происхождении аномалий.
Описанные выше изменения в структуре растений носят необратимый характер. Начальные этапы разрушения выражаются в образовании сети лизигенных межклетников в паренхиме мезофилла листа и первичной коры побегов. Попадая в органы растений через устьица и чечевички, атмосферные газы негативно воздействуют непосредственно на сами клетки, вызывая их гибель. Образование межклетников наиболее заметно в зоне интенсивного загрязнения у неустойчивых и сильно угнетенных растений. Увеличение доли межклетников свидетельствует о возможности беспрепятственного проникновения газов в лист и стебель. Устойчивые виды, наоборот, отличаются снижением процентного содержания межклетников и уплотнением мезофилла и первичной коры на опытных П.П. Это снижает вентилируемость тканей и проникновение токсикантов в побег. Изменения подобного рода характеризуют обратимые перестройки в структурно-функциональной организации растений. Однако в зоне сильного загрязнения возможны и необратимые по 143 следствия, которые выражаются в образовании некрозов листовых пластинок и стеблей. Разрушения вызваны особенностями поступления, передвижения и накопления фитотоксикантов. Непосредственное влияние загрязняющих веществ на покровные ткани нередко вызывает разрушение кутикулярных слоев, устьиц и основных эпидермальных клеток.
Изменения в структуре тканей отдельных органов возможно использовать в качестве индикаторных показателей в условиях загрязнения окружающей среды. Для этих целей могут быть рекомендованы нарушения в структуре побегов S. cinerea, а также увеличение количества и размеров слизевых клеток у S. cinerea, S. caprea и S. myrsinifolia. Довольно простым и наглядным способом определения уровня загрязнения окружающей среды можно считать изменение формы листовой пластинки у P. tremula.
Причиной всех морфологических и анатомических изменений вегетативных органов служат нарушения в физиологических процессах. Особенности их протекания также наглядно показывают взаимосвязь разных органов. Устойчивость растений к промышленным газам характеризует степень нарушения фотосинтеза и связанных с ним процессов (фотохимическая активность, содержание пигментов, регуляторные функции мембран и др.). Любые другие показатели косвенно сопряжены с фотосинтетической активностью. Пигментный состав позволяет судить об интенсивности процесса фотосинтеза, а с другой стороны обнаруживает определенную связь с устойчивостью растений к газам.
У устойчивых растений отмечено низкое содержание пигментов и отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь, что связано с их низкой физиологической активностью. Устойчивые виды отличаются более высоким содержанием хлорофилла Ъ.
Под воздействием фитотоксикантов количество пигментов снижается в зоне интенсивного загрязнения у неустойчивых видов, и, в некоторой степени, у угнетенных растений устойчивых видов. Концентрация пигментов увеличивается у устойчивой группы видов, у них же возрастает отношение хло 144 рофилла а к хлорофиллу Ъ. Повышение концентрации пигментов после действия токсикантов можно связывать, по-видимому, с усилением их синтеза из предшественников и с возрастанием их извлекаемости. Однако, при длительном воздействии промышленных газов на растения, увеличение концентрации пигментов у устойчивых видов сменяется их уменьшением. Это явление хорошо прослеживается в течение вегетационного сезона. Так, в мае-июле, устойчивые растения характеризуются (по сравнению с контролем) повышенным содержанием всех пигментов на опытных П.П., а в сентябре эти значения примерно одинаковы или уменьшаются.
Наиболее слабую устойчивость к газам показывает хлорофилл о, что связано с его фотохимической ролью в фотосинтезе: он не только поглощает световую энергию, но и воспринимает энергию от других пигментов. Высокое содержание хлорофилла а и величина отношения хлорофилла а к хлорофиллу Ъ могут служить признаком высокой потенциальной интенсивности фотосинтеза.
Под влиянием фитотоксикантов происходит нарушение синтеза углеводов и замедление оттока ассимилятов и загрузки их в ситовидные элементы. Об этом свидетельствует накопление значительного количества крахмала в хлорофиллоносной паренхиме листа и отсутствие его в запасающих тканях проводящих пучков у неустойчивых видов в условиях загрязнения, тогда как у устойчивых видов и у всех растений в фоновых условиях крахмал, наоборот, накапливается в паренхимных клетках проводящих тканей.
Реакции на содержание крахмала в тканях побега показывают значительное его количество у устойчивых видов и почти полное отсутствие у неустойчивых в конце вегетационного перода. Независимо от устойчивости, в условиях интоксикации все виды характеризуются снижением количества крахмала.
