Содержание к диссертации
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Популяционная динамика и регуляция численности леммингов 9
1. 2. Морфофункциональная организация и роль крупноклеточных
неиросекреторных ядер гипоталамуса 15
1. 3. Морфофункциональная организация и роль неирогемальных отделов
гипоталамуса 20
1.4. Развитие крупноклеточных неиросекреторных ядер гипоталамуса 31
5. Развитие неирогемальных отделов гипоталамуса 43
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 60
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 63
3.1. Общая характеристика развития леммингов 63
3. 2. Постнатальное развитие ГТНС копытного лемминга в годы высокой
численности популяции 64
3. 3. Постнатальное развитие ГГНС копытного лемминга в годы низкой
численности популяции 128
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 182
4. 1. Особенности формирования крупноклеточных неиросекреторных ядер и
неирогемальных отделов гипоталамуса в постнатальном развитии леммингов на
разных стадиях численности популяции 182
Новорожденные лемминги 182
3 -х суточные лемминги 188
4.1. 3. 7 суточные лемминги 194
4.1.4. 13 суточные лемминги 199
4.1. 5. 21 суточные лемминги 205
4.1.6. 30 суточные лемминги 211
ВЫВОДЫ 221
ЛИТЕРАТУРА 223
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В ТЕКСТЕ И НА РИСУНКАХ:
ВЗСВ - внутренняя зона срединного возвышения
ВП - вазопрессин
ГГНС - гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система
ЗДГ - задняя доля гипофиза
НЗСВ - наружная зона срединного возвышения
НСК - нейросекреторная клетка
нем - нейросекреторный материал
НСГ - нейросекреторная гранула
НСТ - нейросекреторная терминаль
ОКС - окситоцин
ПВЯ - паравентрикулярное ядро
ППС - первичное портальное сплетение
СВ - срединное возвышение
СОЯ - супраоптическое ядро
Введение к работе
Актуальность. Исследование механизмов регуляции популяционной плотности является одним из фундаментальных направлений современной биологиии. Известны многочисленные работы, как зарубежных / Krebs, 1964; Fuller et al., 1975 и др. /, так и отечественных ученых / Кошкина, 1972; Чернявский, Ткачев, 1982; Чернявский, Лазуткин, 2004 /, которые посвящены изучению роли внешних ( погода, корма, хищники, эпизоотии ) и внутренних ( эндокринный статус зверьков, генетическая разнокачественность особей ) факторов, влияющих на численность лемминговых популяций.
Лемминги - важное звено в тундровых экосистемах. Периодически повторяющиеся вспышки и спады их численности во многом определяют жизнь тундрового сообщества.
Один из подходов к изучению данной проблемы - исследование роли нейроэндокринного комплекса, определяющего плодовитость и защитно-приспособительные реакции организма. ГТНС - осуществляет ключевую роль в интеграциии организма и в поддержании гомеостаза / Поленов, 1968, 1993; Угрюмов, 1999 /. Крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса -супраоптическое ядро (СОЯ) и паравентрикулярное ядро (ПВЯ) играют важную роль в обеспечении контроля этих функций. Ими вырабатывается одни из основных нейрогормонов: вазопрессин (ВП) и окситоцин (ОКС). ОКС участвует в осуществленнии репродуктивных функций / Burbach et al., 2001 /, а вазопрессин (ВП) участвует в формировании стресс-ответа организма. Гипоталамические гормоны, синтезируемые в нейросекреторных клетках (ИСК) гипоталамуса могут поступать либо в капилляры задней доли гипофиза (ЗДГ), относящиеся к системной циркуляции / парааденогипофизарный путь регуляции, либо в капилляры первичной портальной системы (ППС) срединного возвышения (СВ) / трансаденогипофизарный путь регуляции /. Парааденогипофизарный путь является более древним и имеет более общее значение в адаптации реакций организма, в то время как
6 трансааденогипофизарный путь регуляции является более специализированным и более «молодым» в филогенетическом отношении. По портальным капиллярам СВ нейрогормоны достигают передней доли гипофиза, обеспечивая контроль аденогипофизарных функций, а опосредованно и функций периферических эндокринных желез.
Исследование становления нейросекреторной системы в онтогенезе -один из ключевых моментов в раскрытии участия нейроэндкринных механизмов в регуляции популяционной плотности. Показано изменение морфофункциональных характеристик гипоталамо-гипофизарного комплекса как в пренатальный период / Ткачев с соавт., 1987 /, так и у половозрелых животных / Arshavskaya (Popovich) et al., 1989 /. В настоящее время почти не изучен постнатальный период формирования ГГНС леммингов, когда окончательно устанавливаются тесные морфофункциональные связи между гипоталамусом и гипофизом. От темпов и характера развития этих связей зависит репродуктивный потенциал и успешность адаптации молодых животных.
Цель и задачи исследования: Основной целью работы является исследование темпов дифференцировки и морфофункциональных особенностей созревания ГГНС растущих леммингов в период от рождения до перехода на самостоятельный образ жизни при флуктуации численности популяции. Предполагается, что резкие колебания численности, характерные для арктических леммингов, отразятся на особенностях становления у потомства ГГНС, что в свою очередь может быть одним из факторов определяющих численность популяции. В ходе работы решались следующие задачи:
1. С помощью иммуно- и гистохимических методик исследовать крупноклеточные ядра (ПВЯ и СОЯ), а также нейрогемальные отделы гипоталамуса ( СВ и ЗДГ ) в «критические» сроки его развития в первый месяц после рождения леммингов при разной численности популяции.
2. С помощью метода электронной микроскопии изучить формирование
СВ и ЗДГ и выявить характер развития аксо-вазальных связей в эти же сроки
развития леммингов при разной численности популяции (высокой и низкой).
3. Для выявления особенностей формирования гипоталамо-
гипофизарного комплекса леммингов при разной плотности популяции,
живущих в естественных условиях, провести сравнение полученных
результатов с аналогичными литературными данными для лабораторных крыс
и мышей.
4. Сопоставить темпы дифференцировки и особенности становления ПВЯ
и СОЯ, а также СВ и ЗДГ леммингов при разной численности популяции.
Научная новизна работы. Впервые на ультраструктурном и световом уровне с применением иммуно- и гистохимических методик детально исследовано постнатальное развитие крупноклеточных нейросекреторных ядер (СОЯ и ПВЯ) и нейрогемальных отделов (СВ и ЗДГ) гипоталамуса копытного лемминга. Впервые показано, что в постнатальном развитии ГТНС в зависимости от численности популяции наблюдаются морфофункциональные особенности формирования исследуемых центров и различные темпы их дифференцировки. Впервые показана специфика постнатального развития гипоталамо-гипофизарного комплекса леммингов по сравнению с таковым у лабораторных крыс и мышей в зависимости от демографической ситуации.
Научно-практическая значимость. Полученные результаты касаются общих вопросов развития ГТНС в онтогенезе диких грызунов, во многом недостаточно исследованных. В том числе на уровне исследования онтогенеза отдельной особи изучаются актуальные проблемы популяционной экологии. Данные светового и электронномикроскопического анализа представляют несомненный интерес для раскрытия механизмов внутрипопуляционной регуляции численности животных.
Полученные результаты могут быть использованы для прогноза численности леммингов. Учитывая, что лемминги являются важным компонентом тундровых экосистем - они оказывают существенное влияние на
растительный покров, служат важным источникам питания пушных зверей, в частности песцов, а также могут быть источником эпизоотии, подобные прогнозы имеют важное значение. Материалы настоящего исследования используются в курсе лекций по экологии и природопользованию на биологическом факультете Северного международного университета.
Основные положения, выносимые на защиту:
Темпы и своеобразие формирования ГТНС леммингов связанны с фазами численности популяции. В условиях повышенной плотности популяции грызунов наблюдается отставание темпов созревания нейросекреторных крупноклеточных ядер и нейрогемальных отделов по сравнению с таковыми при низкой плотности. Лемминги, родившиеся на стадиях с высокой численностью, следовательно от родителей, находящихся в неблагоприятных «социальных» условиях, имеют меньше возможностей для адаптации, вследствие своей функционально менее зрелой ГТНС.
Апробация работы и публикации. Результаты исследования докладывались и обсуждались на конференции «Механизмы регуляции численности млекопитающих на Северо-Востоке» (Магадан, 1984), на Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986), на 3-й Всесоюзной конференции по нейроэндокринологии (Харьков, 1988), на 14-й Европейской конференции по сравнительной эндокринологии, (Зальцбург, 1988), на 4-й Всесоюзной конференции «Нейроэндокринная система и вредные факторы окружающей среды» (Иваново, 1991), на Ленинградском семинаре по нейроэндокринологии (1990), на отчетных научных сессиях института биологических проблем Севера (Магадан, 1996, 2002), на 2-ой научной конференции с международным участием «Эндокринная регуляция физиологических функций в норме и патологии» (Новосибирск, 2002), на межлабораторном семинаре в Институте эволюционной физиологии и биохимии (Санкт-Петербург, 2003), на Ученом Совете Института систематики и экологии животных (Новосибирск, 2003), на Ученом Совете Института биологических проблем Севера (Магадан, 2006).
1. Обзор литературы
