Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Виноградная улитка - состояние изученности, значение в природе и жизни человека (обзор литературы) 12
Глава 2. Природные особенности района исследования 29
2.1. Географическое положение Калининградской области 29
2.2. Геология и рельеф 30
2.3. Климат 33
2.4. Водные ресурсы 37
2.5. Почвы 38
2.6. Флора и растительность 43
2.7. Ландшафты и физико-географическое районирование 54
Глава 3. Объект и методика исследования 57
Глава 4. Анатомо-морфологическая характеристика виноградной улитки 64
4.1. Внешняя морфология, конхиометрическая изменчивость 64
4.2. Внутреннее строение 105
Глава 5. Эколого-биологические особенности виноградной улитки на территории Калининградской области 126
5.1. Зимовка 126
5.2. Питание 133
5.3. Биология размножения и жизненный цикл изучаемого вида... 139
Глава 6. Величина и структура популяций виноградной улитки в Калининградской области 165
6.1. Распространение и фитоценотическая приуроченность виноградной улитки на исследуемой территории 165
6.2. Динамика плотности и биомассы различных популяций виноградной улитки 174
6.3. Пространственная структура и распределение особей и группировок 187
6.4. Возрастная структура и продолжительность жизни 195
6.5. Особенности ростовых процессов. Корреляционные кривые. Размерный и весовой состав конкретных популяций 212
Глава 7. Виноградная улитка - эксплуатируемый природный ресурс 236
7.1. Оценка величины общего допустимого изъятия (ОДИ) изучаемого вида 236
7.2. Рекомендации по рациональному использованию запасов виноградной улитки в Калининградской области 242
Заключение 262
Список использованных источников 267
- Виноградная улитка - состояние изученности, значение в природе и жизни человека (обзор литературы)
- Геология и рельеф
- Внешняя морфология, конхиометрическая изменчивость
Введение к работе
Диссертационное исследование посвящено многостороннему и детальному изучению экологии виноградной улитки Helix pomatia Linnaeus, 1758 на территории Калининградской области, наземного брюхоногого моллюска, который в последние годы привлек внимание не только как природный объект, но в первую очередь как источник ценного пищевого сырья.
Неуклонный рост производства и увеличение численности населения Земли обусловливают все возрастающее потребление природных ресурсов, поэтому выявление новых запасов сырья и уточнение данных о уже используемых ресурсах является актуальной задачей современности. Под природными (естественными) ресурсами понимается часть природных условий, используемая для удовлетворения материальных и культурных потребностей общества. К их числу относятся и ресурсы животного мира. Животный мир - важный компонент экосистем Земли, который выполняет многоплановую роль в обеспечении жизни на планете.
К сожалению, взаимодействие животного населения и человека не всегда благополучно. В историческом аспекте можно найти достаточно много примеров истребления и уничтожения не только видов, но и родов, и даже целых семейств в результате их хищнической эксплуатации. Поэтому одной из центральных проблем современности является достижение гармоничных взаимоотношений между человеком и природой. От эффективности ее решения зависит благополучие не только отдельных стран, но и человечества в целом.
На современном этапе развития цивилизации усиливающееся антропогенное воздействие на природу вызывает необратимые процессы, приводящие к деградации экосистем и уменьшению разнообразия генофонда биосферы. Необходимость сохранения многих видов растений и животных и разработки системы мер охраны биоценозов осознана достаточно давно. Однако до недавнего времени отдельные виды животных, в основном беспозвоночных, находились вне поля зрения большинства исследователей, занимающихся проблемой сохранения биологического разнообразия. Отчасти это связано с общепринятой точкой зрения, что вышеназванная группа организмов имеет исключительно высокий потенциал размножения и способность к адаптации. В то же время они изучены значительно меньше, чем сосудистые растения и позвоночные
животные. Однако роль этих организмов в поддержании стабильности экосистем, процессов круговорота веществ в природе, почвообразовании и биодеструкции исключительно высока, и именно воздействия на эти составляющие биогеоценозов приводят к необратимым изменениям в сообществах. В настоящее время становится совершенно очевидным, что для поддержания целостности экосистем и обеспечения разнообразия природных ресурсов необходимо сохранять генофонд биологических объектов.
На рубеже тысячелетий человечество пришло к пониманию того, что сложившиеся между ним и природой планеты взаимоотношения создают угрозу самому существованию цивилизации. Понятно, что для изменения ситуации необходимо принимать решительные меры. Международное сообщество в лице Организации Объединенных Наций в ответ на возникшую угрозу выдвинуло концепцию устойчивого развития, поддержанную большинством стран, в том числе и Россией, в Рио-де-Жанейро в 1992 году. В дальнейшем принципы этой концепции легли в основу Конвенции о биологическом разнообразии, ратифицированной Россией в 1995 году, а также были закреплены Указом Президента Российской Федерации «О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996 год) [Красная книга, 2000].
На XIX специальной сессии Генеральной ассамблеи ООН в июне 1997 года была принята Программа действий по развитию «Повестки дня на XXI век», где особое внимание обращено на программы комплексного управления природными ресурсами. А в конце августа - сентябре 2002 года в Йоханнесбурге прошел уже второй всемирный саммит по устойчивому развитию, где были подведены итоги 10 лет, прошедших с момента подписания первого соглашения и была достигнута договоренность о том, чтобы к 2010 году замедлить процесс сокращения биологического разнообразия и остановить потерю природных ресурсов.
В комплексе проблем охраны природной среды охране животного мира принадлежит одна из ведущих ролей, что не случайно. Общеизвестно, что живые организмы в биосфере выполняют разнообразные функции: газовую, средообразующую, транспортную, концентрационную, деструктивную, окислительно-восстановительную, биогеохимическую. В свою очередь охрана животного мира требует решения множества задач, как общего, так и частного порядка. В конечном итоге все они сводятся к необходимости сохранения биологического разнообразия живых организмов. Без этого ни
рациональное использование биоресурсов, ни создание сети охраняемых территорий, ни оптимизация ландшафтов не дадут ожидаемого эффекта. Таким образом, необходимо еще раз подчеркнуть, что сохранение фаунистического разнообразия земного шара и в том числе фауны отдельных регионов (в частности Калининградской области), исключительно важно для решения экологических проблем, которые стоят перед человечеством сегодня или возникнут в будущем.
Вместе с тем степень изученности фауны беспозвоночных как Земли в целом, так и отдельных регионов оставляет желать лучшего. В ближайшее время необходимо углублять уровень фаунистических исследований с тем, чтобы постепенно закрывать имеющиеся до сих пор пробелы в знаниях о беспозвоночных животных. В настоящее время это важная и актуальная задача биологов и экологов, напрямую связанная с проблемами организации охраны природы и управления биоресурсами.
В последние годы отмечается устойчивая тенденция к расширению спектра используемых человеком биоресурсов и в частности беспозвоночных животных. В Калининградской области в этом плане повышенный интерес у организаций, занимающихся использованием объектов животного мира, вызывает виноградная улитка Helix pomatia Linnaeus, 1758, широко используемая в пищу в ряде европейских стран. В течение нескольких последних лет в области происходит интенсивная заготовка данного вида моллюсков с целью его переработки и экспорта за рубеж [Дедков, Стародубцева, 2001]. В Гурьевском районе даже построен завод по обработке виноградной улитки [Белоглазова, 2001]. Однако данных относительно биологии и экологии этого вида не так много, а для территории области такие сведения практически отсутствуют. В связи с этим в рамках разработки научной темы «Биоресурсы Калининградской области, их охрана и рациональное использование» на факультете биоэкологии Российского государственного университета им. И. Канта с 2000 года начаты работы по комплексному изучению экологии и биологии виноградной улитки в данном регионе.
Отряд стебельчатоглазые, к которому относится и виноградная улитка, занимает важное место в наземных биогеоценозах, связывая своей жизнедеятельностью их неорганические (минеральные) компоненты, растения и различные группы животных. Виноградная улитка - самый крупный наземный брюхоногий моллюск в Калининградской области. Этот вид издавна используется человеком в пищу. Еще в Древнем Риме ее высоко ценили как изысканное деликатесное блюдо и создавали
специальные «улиточьи сады» - плантации капусты, на которые улитки выпускались для интенсивного откорма. Благодаря своей пищевой ценности этот средиземноморский эндемик проник из стран Южной и Юго-Восточной Европы и широко распространился по Передней и Средней Азии, Северной Африке, Южной и Северной Америке, по странам Западной Европы, Прибалтике и России.
В настоящее время спектр применения виноградной улитки все больше расширяется благодаря исследованиям ученых-биологов, микробиологов, медиков, а, следовательно, постоянно возрастает и коммерческое значение этого моллюска. Сейчас основными потребителями мяса улиток являются Франция, Италия, Испания, Бельгия, Швейцария, Германия, США. Интенсивные сборы моллюска привели к тому, что мировые природные ресурсы улиток резко сократились. Во Франции она практически истреблена, а природные запасы улитки в таких странах, как Германия, Италия, Австрия, Венгрия, и в некоторых районах Италии и Швейцарии могут только частично удовлетворить спрос на нее. Именно данный факт привел к тому, что виноградная улитка стала объектом эксплуатации в Калининградской области. Этот интересный и экономически ценный моллюск требует самого пристального внимания со стороны человека. Его нужно защищать от бездумного истребления, а для этого необходимы знания об этом виде.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - комплексное изучение особенностей экологии и биологии виноградной улитки Helix pomatia L. в Калининградской области и на основании этих сведений разработка мер по рациональному использованию природных запасов исследуемого вида моллюсков, а также нахождение путей его оптимальной эксплуатации.
Решение этого вопроса было бы невозможно без детального изучения:
анатомо-морфологических и конхологических особенностей виноградной улитки на данной территории;
биологии вида в природных сообществах (зимняя спячка, питание, размножение, особенности прохождения жизненного цикла);
распространения объекта исследования в экосистемах Калининградской области и фитоценотической приуроченности его находок;
популяционной структуры вида и её динамики (плотность, биомасса, пространственная структура, возрастной состав, протекание ростовых процессов, размерно-весовой состав конкретных популяций).
Научная новизна. Впервые проведено детальное обследование практически всей территории Калининградской области с целью выяснения особенностей распространения виноградной улитки и выполнено картирование находок этого вида. Выявлены местообитания, наиболее предпочтительные для изучаемого моллюска, проанализированы сведения о плотности, биомассе и динамике этих показателей в 2000-2005 гг. Кроме этого, описана возрастная, пространственная и размерно-весовая структура популяций этого вида, выяснены особенности экологии, изучено прохождение ростовых процессов у виноградной улитки в Юго-Восточной Прибалтике (в пределах территории Калининградской области). Прослежены временные изменения в природных популяциях Helix pomatia. Дана оценка современного состояния природных популяций исследуемого моллюска. Популяционный анализ виноградной улитки ранее вообще не проводился как на территории области, так и вообще в России.
Выполненное диссертационное исследование явилось началом рационализации заготовки Helix pomatia в Калининградской области. Впервые для данного региона проведена работа, выясняющая влияние сборов на природные популяции изучаемого моллюска. На основании анализа литературного материала и с учетом собственных данных впервые предложена схема рациональной эксплуатации виноградной улитки в Калининградской области, в которой весь район сбора разбит на четыре промысловые зоны с учетом плотности и биомассы моллюска в каждой из них. Разработаны научно обоснованные рекомендации по использованию запасов виноградной улитки на территории Калининградской области.
Основные защищаемые положения:
В Калининградской области обитает один представитель рода Helix - виноградная улитка Helix pomatia L.;
Данный вид населяет десять из тринадцати районов области и имеет мозаичное распространение;
Среднее многолетнее значение плотности виноградной улитки в изучаемом регионе составляет 1,01±0,27 экз/м , биомассы - 20,37±5,37 г/м ;
Популяциям этого вида, населяющим исследованную нами часть Юго-Восточной Прибалтики (Калининградскую область), присущи характерные особенности биологии и экологии, отличающие их от популяций Helix pomatia из других стран Восточной и Западной Европы;
5. В 2005 году запасы половозрелой виноградной улитки в Калининградской области оценены примерно в 800 тонн (около 38-40 млн. экземпляров) при общей численности всех возрастных групп порядка 100 млн. экземпляров (2000 тонн). Практическая значимость. Изучение виноградной улитки проводилось в рамках научно-исследовательского проекта «Предварительная оценка современного состояния биоразнообразия в пределах Калининградской области», выполняемого на факультете биоэкологии Российского государственного университета им. И. Канта. Результаты диссертации использованы для определения объемов допустимого изъятия виноградной улитки из природных популяций, при установлении квот на сбор данного моллюска по муниципальным образованиям Калининградской области в 2001 -2006 годах. Полученные при проведении диссертационного исследования сведения легли в основу рекомендаций по рациональному использованию запасов этого вида животных ресурсов. Данные ежегодных научно-исследовательских работ, выполненных в 2001 - 2005 годах, прошли государственную экологическую экспертизу и послужили основой для принятия губернатором Калининградской области постановлений о сроках, порядке и объемах сбора виноградной улитки. Ряд опубликованных сведений отражен в ежегодных докладах Управления федеральной службы по надзору в сфере природопользования (Росприроднадзора) по Калининградской области Министерства природных ресурсов России, а также использован в учебной и научно-исследовательской деятельности некоторых российских ВУЗов, в частности Великолукской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы представлялись на:
I научной конференции студентов и аспирантов Калининградского государственного университета (2001 год);
постоянных научных семинарах, проводимых в Российском государственном университете им. И. Канта (2002 год);
7-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2003);
Международной научной конференции «III Кирилло-Мефодиевские чтения» (Луга, 2003);
II Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003);
Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада РГУ им. И. Канта «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов» (Калининград, 2004).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ (5 научных статей и 4 публикации в материалах международных, всероссийских конференций), кроме того, результаты диссертации отражены в ряде материалов научных конференций и постоянных научных семинаров Калининградского госуниверситета, в отчётах о научно-исследовательской работе (2001 - 2005 гг.). Одна научная статья на данный момент находится в печати в Российском малакологическом журнале Ruthenica.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 286 страницах и состоит из введения, семи глав, заключения и библиографического списка. Список использованной литературы насчитывает 245 наименований, из них 88 на иностранных языках, 37 - ресурсы сети Internet. Иллюстративный материал представлен 34 таблицами и 130 рисунками.
Благодарности. Данная работа не была бы возможна без помощи следующих людей, которым я выражаю глубокую признательность:
в первую очередь, своему научному руководителю профессору В. П. Дедкову за постоянное внимание и всестороннюю помощь;
доценту кафедры экологии и зоологии РГУ им. И. Канта В. В. Белякову - за теоретическую и методическую помощь и поддержку;
профессору кафедры экологии и зоологии РГУ им. И. Канта С. М. Никитиной за ценные консультации и критические замечания по ходу работы;
доценту кафедры кормления и разведения сельскохозяйственных животных Николаевского государственного аграрного университета С. С. Крамаренко за помощь в математической обработке данных и интерпретации полученных результатов.
Автор также благодарит сотрудников ряда вузов и организаций:
- АтлантНИРО - заведующего лабораторией лиманов М. М. Хлопникова за важные
советы, сделанные на отдельных этапах работы;
университета в Вюрцбурге - профессора F.-C. Czygan за помощь в поиске и пересылке зарубежных публикаций по теме работы;
университета в Гамбурге - профессора К. Wiese за помощь необходимой литературой;
Института биологии южных морей в Севастополе - Г. В. Зуева за высылку ценных публикаций;
Администрации Калининградской области - А. И. Акинина за предоставление необходимой информации по теме диссертации.
Особо благодарен автор своим родителям, брату и мужу за огромную и бескорыстную помощь в полевых исследованиях, в поиске и переводе зарубежной литературы по теме диссертации и за всестороннюю материальную и моральную поддержку.
В заключение хотелось бы выразить признательность сотрудникам Российского государственного университета им. И. Канта, помогавшим в работе автору: Н. П. Кудикиной за содействие в опубликовании статьи по теме диссертации и ценные советы; а также О. Б. Мелащенко за консультации и помощь по лабораторному содержанию моллюсков.
Виноградная улитка - состояние изученности, значение в природе и жизни человека (обзор литературы)
Сбор и анализ литературного материала, касающегося виноградной улитки и близких видов наземных легочных моллюсков, позволил выделить два направления в исследованиях, выполненных на этих объектах - собственно экологическое и направление, освещающее различные аспекты культивирования данных видов. Возникновение этих направлений взаимосвязано, и появились они потому, что легочные моллюски, используемые в пищу с незапамятных времен, стали эксплуатироваться в последние десятилетия все более и более интенсивно. Для того чтобы возрастающая нагрузка не привела к сокращению численности улиток, появилась необходимость в комплексном изучении их экологии, чтобы на основании получаемых сведений иметь возможность регулировать сборы и отслеживать процессы, протекающие внутри популяций эксплуатируемых животных. Параллельно с этим, поскольку природные ресурсы не безграничны, а все увеличивающийся спрос требует все больших количеств моллюсков, возникло и второе направление - изучение жизнедеятельности данных организмов в неволе и выработка на основании этих исследований наиболее прибыльных и рациональных методов культивирования. В западных странах процессы интенсивной эксплуатации природных популяций наземных легочных улиток и выработка способов их культивирования начались гораздо раньше, нежели в России, поэтому вполне очевидно, что исследования, выполненные отечественными малакологами, гораздо малочисленнее по сравнению с объемами работ, проводимыми зарубежными учеными. Кроме этого, в Западной и Центральной Европе виноградная улитка и ее сородичи распространены значительно шире, чем на территории России и ближнего зарубежья. В нашей стране интерес к данной группе моллюсков возник сравнительно недавно, поэтому научные работы такого плана очень немногочисленны и отрывочны, а комплексного экологического изучения виноградной улитки не проводилось совсем. Настоящая глава знакомит с результатами, достигнутыми в обоих направлениях исследований наземных Gastropoda.
Родиной виноградной улитки принято считать юг и восток Франции, Италию и другие страны Средней и Юго-Восточной Европы. Изначально это средиземноморский эндемик. В настоящее время виноградная улитка - обычный и широко распространенный плантации, на которых разводили этих моллюсков. Из Германии улитки распространились в северные и восточные районы Европы: Бельгию, Австрию, Данию, вплоть до южных районов Швеции, Голландию, Швейцарию, Польшу, Чехию, Словакию, Венгрию, Болгарию, на территорию бывшей Югославии [Geyer, 1927; Pollard, 1975; Borka, Virag, Pacs, 1990; Check List of..., 2000; Elmslie, 2001]. В пятидесятых годах XIX века французские и итальянские переселенцы ввезли их в Северную (Калифорнию, Мичиган, Массачусетс и Висконсин) [Murray, 1963; Thompson, Cheney, 1996] и Южную (Буэнос-Айрес, Монтевидео, Гондурас) Америку, а в семидесятых годах того же столетия улитки попали в Россию [Лихарев, Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1978; Bourquin, 2000b]. В настоящее время на территории стран бывшего СССР граница ареала этого вида проходит вдоль западных рубежей Белоруссии, Украины, Молдовы вплоть до Прибалтики. В Белоруссии виноградная улитка локально встречается в Витебской, Гродненской, Брестской и Минской областях [Виноградная улитка в Беларуси, 2003; Национальный доклад..., 2004]. На Украине ареал виноградной улитки охватывает западные области и Полесье. Кроме того, эти моллюски встречаются в Крыму и в южных (Одесской и Николаевской) областях, прежде всего, в пойменных лесах Южного Буга и Днестра. На территории Николаевской области проходит юго-восточная граница ареала данного вида [Кузьмович, 1979; Сверлова, Крамаренко, Шклярук, 2000; Крамаренко, Каушан, 2004; Хлус, 2005]. В Эстонии, Латвии и Литве данный моллюск считается интродуцированным недавно, в течение XIX века [Шивицкис, 1960; Андрейкевич, 1968; 1969], и на территории России - это завезенный помещиками и натуралистами вид, прижившийся в нескольких областях, таких как Ленинградская, Курская, Воронежская, Московская, а также на Кавказе. Сначала моллюска выпускали в парках, а оттуда он со временем перебрался и в естественные биотопы. Антропогенная интродукция виноградной улитки продолжается и в наше время. Так, в июне и октябре 1992 года работники одного из малых предприятий Ростова выпустили несколько сотен моллюсков, привезенных из Белоруссии, в пойме Нижнего Дона [Миноранский, 1995; Петрушкевич, 2000].
Геология и рельеф
Расположенная на западной окраине Восточно-Европейской (Русской) равнины, область геологически принадлежит юго-восточному склону Балтийской синеклизы -глубокого прогиба в пределах Русской платформы., сформировавшегося в кембрийское время. Как любому платформенному региону ей свойственно этажное строение. Ось синеклизы простирается с северо-востока на юго-запад по линии Советск - Калининград с общим погружением кристаллических пород фундамента на юго-запад. Фундамент сложен несколькими метаморфическими и интрузивными комплексами и залегает на глубинах 1200-4000 м.
Верхний структурно-тектонический этаж сложен осадочными образованиями палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Он отражает платформенный этап развития территории, когда Балтийская синеклиза претерпевала неоднократные эпейрогенические движения, сопровождавшиеся частой сменой морских и континентальных условий. Платформенный чехол перекрывают четвертичные ледниковые и современные отложения, нивелирующие неровности дочетвертичного рельефа [Калининградская область. Очерки природы, 1969, 1999].
В рельефе Калининградской области сохраняются основные особенности Русской раинины. Основными чертами рельефа являются разнообразие форм, созданных последним оледенением и небольшие абсолютные и относительные высоты последних. Большая часть области занята Прегольско-Инстручской низменностью, которая на юге упирается в холмистую Балтийскую гряду, а на севере переходит в Нижненеманскую низменность. Это дельтовая низменность реки Неман, представленная польдерными землями с густой сетью мелиоративных каналов. Северный и западный берег Самбийского полуострова в основном абразионного характера с максимальными береговыми обрывами (55-60 м) вблизи мыса Таран. Куршская и Вислинская косы имеют аккумулятивные берега и представляют узкие части суши, отделяющие Куршский и Вислинский заливы, соответственно, от Балтийского моря.
В рельефе области преобладает слабовсхолмленная низменная равнина, большая часть которой лежит на высоте от 15 до 50 метров над уровнем моря. В направлении течения крупных рек, Преголи и Немана, наблюдается её общий слабый наклон. Наибольшие высоты (242 метра) находятся на юго-востоке области, наименьшие - на побережье Куршского залива (-1,4 метра). Относительные высоты обычно не превышают 20 м и лишь в исключительных случаях составляют 40-50 м.
Рельеф области образован рядом возвышенностей и низменностей. В расположении этих крупных форм рельефа наблюдается широтная зональность. Так, с севера на юг можно выделить полосу низменностей по побережью Куршского залива (дельтовая низменность реки Неман); Калининградско-Инстручскую моренную гряду, протянувшуюся от Калининградского полуострова на восток по левобережью Преголи и Инструча; Прегольскую и Шешупскую низменности в центральной части области; моренные возвышенности на юге (Вармийскую и Виштынецкую) [Калининградская область. Очерки природы, 1999].
При общей равнинности и небольших абсолютных и относительных высотах рельеф области отличается большим разнообразием, что в значительной степени является результатом сложной геологической истории. Не все этапы геологического развития территории в равной степени отразились в её современном рельефе. Более древние проявились в составе, мощности, условиях залегания коренных пород и определили общую равнинность поверхности. Более поздние, четвертичные, завершили формирование современного рельефа и определили его характерные черты [Калининградская область. Очерки природы, 1969].
Практически весь природный облик территории области формировался, главным образом, под влиянием сползавшего с северо-запада, с гор Скандинавии, последнего, Валдайского, ледника. Ледниковые и водно-ледниковые отложения этого оледенения покрывают всю территорию области, образуя одиночные или вытянутые цепью холмы и впадины, которые впоследствии заполнялись талой водой. Отступление Валдайского ледника происходило в несколько стадий, что и отразилось в строении рельефа области. Кроме того, большую роль в формировании внешнего облика области играют движения земной коры и колебания уровня Балтийского моря после отступления Валдайского ледника. Так, медленное опускание прибрежной части суши в последние шесть-семь тысяч лет привело к образованию Куршского и Вислинского заливов [Кучерявый, Фёдоров, 1989].
Современные процессы рельефообразования протекают более спокойно. Взаимодействие многообразных факторов приводит к сглаживанию форм рельефа области. Среди этих факторов особенно выделяются действие ветров, постоянное, достаточно устойчивое потепление, процессы размыва поверхности с участием речной эрозии, а также перенос отложений в устьевые части рек.
Все эти процессы в итоге создали то разнообразие форм равнинно-холмистого рс.ьефа, которое наблюдается в Калининградской области в наши дни. Территориально в области можно выделить десять геоморфологических районов, включающих определенные комплексы форм рельефа (рисунок 5).
Внешняя морфология, конхиометрическая изменчивость
Виноградная улитка Helix pomatia - самый крупный сухопутный моллюск местной фауны. Это животные с асимметричным телом и наружной, хорошо развитой раковиной (рисунок 12). половая бороздка; 6 - дыхательное отверстие; 7 - правая и левая мантийные лопасти; 8 - нога
Тело явственно подразделяется на голову, ногу и внутренностный мешок (рисунок 12). Голова, более или менее ясно отграниченная затылочной складкой, несет две пары щупалец (губные и глазные) и три околоротовые лопасти (губы). Под ротовым отверстием заметна поперечная щель, на дне которой открывается педальная железа. Нога представляет собой мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой, способной к волнообразным сокращениям; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. Подошва цельная, не разделена продольными бороздами, однако при внимательном изучении можно заметить три продольных поля: гладкое или покрытое продольными морщинами центральное и два боковых, смятых в поперечные бугры и складки. Размеры ноги в расправленном состоянии достигают 5 см в длину и 2 см в ширину. Голова и нога двусторонне-симметричны, тогда как внутренностный (висцеральный) мешок, или туловище, который выдается над ногой в виде большого, спирально закрученного мешка, асимметричен. Если удалить раковину, то можно увидеть, что сквозь тонкие и нежные покровы висцерального мешка просвечивают некоторые внутренние органы (рисунок 13). Самые верхние обороты заняты сероватой или коричневатой печенью. В средней части спирали просвечивает светлая продолговатая белковая железа. Вдоль верхнего внутреннего края висцерального мешка проходит беловатое валикообразное утолщение - край колумеллярного мускула, с помощью которого тело моллюска прикрепляется к столбику раковины. На туловище по направлению книзу образуется складка покровов (стенка самого большого оборота).
